文摘
胼胝体压部的连接后皮质和纤维不同规模从薄late-myelinating轴突的前部分,主要连接顶叶和颞区域,厚early-myelinating纤维后,链接中小学视觉区域。在成年人的人类大脑,压部的功能在一个给定的区域被定义为该地区专业化和实施通过激发和/或抑制侧同伦和异位地区的相同或不同层次的视觉层次。这些机制被两半球间的同步振荡活动的促进,也压部的支持。在产后个体发育、结构磁共振成像揭示了一个长期形成的压部在人生的第一个二十年。在这一过程中,缓慢的髓鞘形成的压部的形成与两半球间的兴奋性影响外纹地区和EEG同步,而逐渐增加纹状皮层的抑制效果与当地的抑制电路。重塑interhemispherically分布式网络之间的相互作用在不同感知上下文允许sparsification视觉环境的应对多余的信息,从而减少代谢和结构冗余在儿童的大脑。
1。介绍
的压部是一个名字的后一部分胼胝体(CC)。在希腊这个词意味着一条绷带系在受伤或损坏别人的身体的一部分。虽然协会的名称和相应的结构是不清楚从大脑的最常见的矢状面图像(图1(一)),它创建一个错觉CC的结构,只能人为地分割,灰色的基底压部的阿特拉斯(图1 (b))完全证明其名称和显示压部纤维连接枕叶和顶叶皮层,以及劣质和内侧颞区域(包括后扣带)。
(一)
(b)
根据解剖跟踪研究,纤维成分及异构:其前部包括薄late-myelinating纤维从顶叶和颞协会地区,虽然后部分包含厚early-myelinating纤维连接初级/中级视觉区域(1- - - - - -5]。大部分的压部纤维相互连接半球homotopically,虽然一些纤维异位,虽然homoareal,不同的皮质和其他人联系6- - - - - -9]。及连接不均匀分布在皮质在人类和非人类灵长类动物(7,10,11]。他们相对密集,外纹皮质广泛分布,而在纹状皮层,胼胝体的纤维位于狭长的V1 / V2边界代表垂直子午线的视野。
这些压部组织的基本方面得到最近的神经影像学研究结果。在活的有机体内tracing-diffusion张量成像(DTI)——学习描述更详细的空间内的纤维组织人力压部(3,5,12]。根据这些报告,中间部分压部带有纤维连接背视觉和协会的顶叶区域,superior-posterior部分包含纤维连接后扣带和retrosplenial皮质,和inferior-anterior部分包含纤维从腹侧视觉区域。神经影像数据也质疑splenial连接的一些特性,这些特性成立于动物和后期人体研究。这些包括初级视觉皮层的概念主要是缺乏胼胝体的连接:重大个人间变异性纹状皮层之间的连接(与三分之一的参与者表现出直接两半球间的预测在这个领域)发现了普特南和他的同事们(12]。胼胝体的连接的另一个例子是假定的对称性:更大的两半球间的连通性的右脑左外纹皮质(已经发现之一12]。
的多样化的结构属性splenial纤维在大脑区域表明它们参与多种功能,而他们的学科之间的巨大差异意味着贡献塑料压部的变化在人类发展的过程中。考虑到压部是定义良好的解剖,很容易在动物模型和人类神经影像学无创,这个结构是重要的利益为基本的神经科学和临床应用。本文地址的结构和功能发展压部根据近期文献强调异质性的功能和机制在不同级别的视觉层次。
2。结构压部的发展
人类的发展,研究了CC同时使用后期和在活的有机体内mri技术。直接比较的方法(13)表明,至少在CC的面积和形状,它们提供一致的信息。此外,这两种方法是互补的:后期材料允许更精确的识别CC边界,在活的有机体内成像技术很容易兼容(神经)心理特征和允许一个纵向研究设计,从而为研究人类发展有一种不言而喻的优势。以后将讨论这两种方法的结果。
发展中splenial与海马连合纤维一起旅行,而额CC的纤维横中线分开前和海马连合14,15]。因此,CC形式的融合两个单独的部分。这种发展模式以及部分CC ageneses和地区畸形表明压部皮层组件可以被认为是海马的连合(15),纤维连接海马一起这些链接后壁,内侧颞,内侧两个半球的枕叶皮层(4,5,16]。
解剖报告显示,人类CC的产前发展特点是posterior-to-anterior梯度,与著名的压部新兴只有18或19周的妊娠期(14,17- - - - - -19]。出生后,经济增长放缓及膝相比被相反的趋势,与更高的增长率比的膝压部18,20.,21]。类似的非均匀产后CC隔间的增长证明了MRI在狒狒22]。特别是产后32周,矢压部区域达到成人的平均尺寸的55%,而前膝和中体达到只有约50%。
从猴子数据可以推断,胼胝体的纤维的总数量继续增加,直到出生(1]。不过,在妊娠期和出生后的第一个月,CC的矢状面积减少了在猴子1和人类的13,18]。因为这伴随着巨大的轴突消除的时候,后者认为是CC(减少的主要原因1,13]。进一步的产后胼胝体的矢状面积的变化解释为持续的髓鞘形成之间的相互作用,修剪,重定向纤维(23]。
结构的mri研究报告CC总面积的长期增长和压部(在其他CC细分)从出生成年在非人灵长类动物,包括黑猩猩(24),阀盖猕猴(25],卷尾猴(26]。自1990年代末,一些实验室应用基于网格计算核磁共振技术来分析儿童和青少年(矢状胼胝体的地区27- - - - - -30.]。在这种方法中,目的是向纵向研究,四维量化地图增长模式重构的计算三维弹性变形场,并将CC的形状在前面的扫描成的形状在后期扫描(30.]。这些团体更比前增加压部4-18岁儿童和青少年(CC地区27,28),6 - 15年29日),7-22年(30.]。
选择成像方法提供收敛结果。CC评估发展的健康儿童3 - 15年,规模的金和合作者31日)使用多次回声T2王仁贵基于T2弛豫时间越长轴突内的水分子和细胞外空间的大分子。在开发期间,压部的轴突直径增长与减少他们的密度1,2]。因此,持续增加的轴突的大小应与T2弛豫时间的增加。测量在膝压部透露,放松时间明显与年龄只有在压部,表明其突出的童年和青春期后期的增长。DTI的研究,尽管不一致对CC anterior-to-posterior梯度的成熟,然而表明压部发展逐渐通过青春期32,33]。
最近,在一个大型计算mesh-modeling MRI研究190 5日至18日期间召开岁儿童和青少年,Luders和合作者34)证实,胼胝体的区域随着年龄的增加,揭示了年龄,性别,和有针对性的增长率。特别是,在之前的神经影像学研究结果定性相似(例如,29日]),年龄小的孩子显示前CC最明显增长,而压部开始超越CC的前部分从9岁女孩和11 - 12年的男孩。
的合成后期解剖和在活的有机体内核磁共振数据显示时间的加速增长的膝相间及加速的阶段。这样的变化发生在出生时间(及加速膝)相比,在儿童早期(膝开始超过压部),并在童年中期(压部再次率先增长)。这些改变似乎不同年龄组背后的机制。在压部的第一个产后快速增长,Chalupa的数据和他的同事们从他们的束跟踪研究在恒河猴感兴趣的35,36]。他们表明,在胎儿发育后期,消除视觉区域的CC轴突明显不如在感觉运动皮层。如果轴突的比例低收缩后地区也是人类特征,这一现象可以解释压部产后早期的增长就越高。
最后一个时期,其特点是CC的anterior-to-posterior梯度发展,人类有可能旷日持久的髓鞘形成的压部有关。髓鞘形成从出生后3 - 4个月开始并持续到成年期(21,37]。在成年人中只有16%的CC纤维仍无髓鞘的(2]。分析CC区之间的联系和髓鞘形成,佛罗伦和同事(2007)使用磁化传递成像(MTI)在7至13岁的孩子38]。MTI估计磁化的效率之间交换在生物组织的自由质子内部,细胞外的水和一个质子池绑定到大分子(审查,请参阅[39])。见一个在体外实验中,髓鞘的贡献太对比表是九倍的贡献/内细胞外的水(40]。多发性硬化症的后期研究大脑非常重要的形态学之间的相关性和MTI髓内容的措施(41]。以来最重要的贡献者磁化传递效应的程度,浓度,髓磷脂膜的完整性,MTI允许一个准确评价儿童髓鞘形成的变化,人口老化,与髓鞘形成异常(42- - - - - -44]。始终与之前审查报告,在一群健康的孩子,最健壮的髓鞘形成的MTI指数之间的直接相关性和孩子的年龄由佛罗伦和他的同事已经证明压部的面积(38]。
髓鞘形成的神经系统是一个plasticity-dependent过程(45]。CC在动物和人类的大小随学习或培训(46- - - - - -48]。很可能压部的非单调增长可能反映了其塑料调优heterochronically成熟在童年和青春期视觉功能。更具体地说,压部的加速增长的产后周/月正值敏感方向的快速发展,运动方向和差异49]。另一段相对较高的增长率,从童年中期开始改善的功能空间整合(见章节5和6)。
3所示。已知和压部的机制和功能
在继续之前,需要注意的是,任务执行的CC的框架内两半球间的集成实现这些任务以及生理机制仍有待进一步研究。在功能层面上,CC的基本生理效应在概念上分为激励和抑制。具体来说,激励是指一个网站的趋势来激活另一个半球的对称位置,同时抑制指相反的效果(50]。自cortico-cortical长途连接主要是兴奋,interhemispherically诱导抑制反应一定包括当地的抑制性中间神经元。因此,两半球间的影响造成多个多样化活动的总和在神经元和突触水平上需要非常谨慎的解释在网络层面上,尤其是在无损人体研究。
在几十年的长期争论兴奋性、抑制性或CC两半球间的混合性质的影响,兴奋性函数似乎获得多数支持。为此,2005年开花,Hynd [50]下面写道:“无论多么有限,现有研究主要主张,胼胝体是一个主要的兴奋性的功能。“最近的研究揭示了一个更复杂的画面,CC的功能和机制不仅改变了沿anterior-to-posterior轴取决于大脑皮层区域原产地/目的地,在奇异区域也不同。
复杂的应用实验方法的伊诺森蒂大大丰富我们理解的该splenial函数(51- - - - - -53]。通过结合当地可逆热失活在一个半球光学成像的内在信号或电生理记录在另一个半球,这些作者表明,压部纤维连接视觉区域17/18的雪貂调节驾驶输入通过丘脑皮层的兴奋效应的抑制效果在短延时和较长延迟(52]。延迟的抑制效应是兼容高厚early-myelinating纤维的传导速度,而励磁显然是由薄轴突传导速度较低。所有调节影响stimulus-specific [53]。他们的相互作用与轴突的几何形状可以改变刺激驱动的同步本地领域潜在的(51]。考虑到同步服务招聘共同活动的神经细胞群(54,55),这样的影响及可能不限于他们的目标的面积窄带钢在17/18但是现在影响的功能区域(见部分的重要组成部分4)。
我们不太清楚外纹地区及功能。然而,比较及纹状皮层之间的连接,厚的地方(严重有髓),稀疏,边境和集中,和外纹皮质,两半球间的连接是薄,密度,广泛分布(7),很难逃脱的结论不同视觉区域压部的功能纤维。传统的假设是压部的功能作用在一个特定的外纹区域被定义为其专业化。例如,Olavarria和亚伯(1996)(56)报道,胼胝体的细胞聚集在常规突起的V2的猴子。这些突起分布V1 / V2边境的间隔对应于厚和薄的条纹的安排。鉴于条纹是特定的组织V2和对应的功能流从事加工定位和方向(57,58我们采取具有地域特点),这种结构性证据表明一些工作的功能及在建立整个视野的连续性。
一个这样的函数图形-背景分离,指视觉系统的外部世界的图像分割成对象和背景。为此,提出了一种机制的隔离图从背景到边界的检测(59,60]。它依赖于抑制中间神经元与周边接受字段相同的特性。结果,在一个同质区域,同样调整神经元相互抑制他们的活动,而在边界,这些神经元抑制由于区域异质性较低。接受字段实现这种border-detecting机制的特点是center-surround对抗,也就是说,他们有一个兴奋的接受域中心,围绕一个特定的图像特征是被相同的功能。德西蒙和他的同事(1993)发现,在V4的猴子,古典接受字段(兴奋中心)大多局限于对侧的视野,而他们的抑制可能延伸到周围侧视野16°从垂直经线61年]。在这些实验中,解剖的CC废除了大部分抑制侧包围的一部分,证明其参与图形-背景分离的核心机制在V4中实现。
胼胝体的连接结构,功能和发育类似远程intrahemispheric corticocortical连接(11,62年]。除了CC发育不全,没有病态,他们是专门涉及(63年]。尽管如此,自intrahemispheric机制在一个级别的视觉层次实现通过侧皮层水平纤维和短程协会纤维(U-fibers),这是数量级的数量比splenial纤维interhemispherically[执行相同的功能64年),可以推测,CC应该有一些适应性补偿其连接数量有限,而且,因此,两半球间的网络应该不同于各自的intrahemispheric网络。
最后,压部的功能可能包括不同级别的层次结构之间的沟通。失活的高阶视觉区域削弱了抑制周围的神经元在低阶地区,建议自上而下连接在这种机制的作用65年]。异位splenial纤维(6,9协会之间的),特别是那些和初级视觉区域,可以调解等反馈。
4所示。视觉大脑两半球间的同步发展
正如在前一节中提到的,两半球间的同步可以参与网络活动的各种功能。压部的影响在同步半球之间的电活动是人类由动物模型和非侵入性研究[66年- - - - - -68年]。客栈和他的同事们(67年)检查两半球间的同步在雪貂,,像其他哺乳动物一样,压部纤维位于V1 / V2边境选择性连接神经元接受字段有类似取向偏好和放在垂直的子午线的视野。这种结构的连接,binding-through-synchronization假说55]预测增加两半球间的同步,以应对双边共线刺激附近垂直子午线noncollinear相比刺激。
事实上,通过对比不同的面向,位于两国光栅CC的前后部分,作者表明,两半球间的硬膜外脑电图的同步增加应对isooriented光栅附近垂直经线与二维光栅相比,而callosotomy消除刺激配置的影响。同一组刺激人类用于非侵入性研究[68年)诱发类似表面两半球间的同步的脑电图改变,而减少压部的两半球间的同步在没有人类acallosal所示,split - brain个人(69年- - - - - -71年]。
它是安全的假设更戏剧性的变化在人类产后发展发生在两半球间的连接,例如,压部纤维的髓鞘形成,也会影响神经网络的两半球间的同步。大脑的网络活动在本质上是振荡。振荡为神经元活动通过提供一个时间帧同步和突触后电位(54,55]。在此讨论的背景下,振荡脑电图α乐队的特殊利益。首先,阿尔法节律最突出的振荡活动,可以很容易地通过非侵入性表面脑电图记录在一个广泛的年龄。第二,它是由视觉皮质与丘脑皮层的交互电路循环(72年,73年),一个相对狭窄的频率范围在8 - 12赫兹之间。第三,阿尔法节律特点是儿童发展的长期课程(74年,75年类似与CC。
在7 - 12个月大的婴儿,occipital-parietal皮层的活动,可以记录在频率范围内5 - 9赫兹阿尔法节律的属性,以及被认为是其前体(76年]。α峰值频率对数随着年龄的增加(75年),提供成熟的最佳估计脑电图参数(74年,77年]。同时,阿尔法节律发展的空间组织。在高密度脑电图的一项研究中,Srinivasan表明,α频率峰值,6至11岁的孩子证明降低远程前部和后部拉普拉斯算子之间的同步脑电图信号相比,年轻的成年人(78年]。因此,成人的典型特征EEG-high遥远的脑电图信号之间的相干性α乐队在童年中期仍然缺席。
法伯和Knyazeva展示了一个不成熟的远程交互的情况下两半球间的连接(79年]。他们分析了两半球间的连贯性的发展320年阿尔法节律2-17岁健康儿童和青少年。两半球间的同步快速随着年龄增加儿童早期(2至7年),而在中间童年和青春期的增加速度逐渐慢了下来。这一发展轨迹也最好由对数函数近似。之间的惊人的相似α频率和同步发展的轨迹和白质的成熟80年,81年)表明,过程是密切相关的。
从理论上讲,耦合振子的频率取决于它们之间的连接强度和时间延迟(82年,83年]。为此,结合EEG-DTI研究已经发现,在成人中,个人α频率与corticocortical的结构性质和丘脑皮层的连接(84年,85年]。个体之间的相关性最强的α频率和分数各向异性,它反映了纤维密度和髓鞘形成共同的贡献,发现压部。
总结,尽管研究直接分析两半球间的α同步之间的联系和结构成熟的压部仍要执行,阿尔法节律在儿童的发展似乎与CC的成熟密切相关。此外,两半球间的α随着年龄增长同步的增加意味着远程两半球间的交互变得越来越重要的监管机构的视觉功能。另一方面,相对较低的水平的功能不成熟的大脑半球间的合作建议当地intrahemispheric机制视野的优势在年幼的孩子。
5。视觉功能与一个长期的发展
扩展的结构和功能成熟的压部激励着我要考虑感知功能和长期的发展轨迹,尽管目前尚不清楚先天的这种循序渐进的发展取决于是否国际米兰——或intrahemispheric机制。大多数视觉功能达到成人水平在最初几个月(例如,相反,运动,和定向灵敏度)或在前几年(光栅敏锐度和binocularity)产后的生活。相比之下,视觉空间集成(SI)发展缓慢。如果指的是当地组装的流程信息在整个视野空间扩展对象的实现全球表示在大脑中。行为实验一致表明,时空一体化的基本机制可在生命的最初几个月甚至数周。婴儿治疗前后一致地移动部件的显示属于同一个对象(86年从反向biomotion显示),区分直立87年)和集成组件动作连贯的运动模式在大区域的空间(88年]。
然而知觉组织的发展能力在青少年时代,需要很长的轨迹。因此,对全球在玻璃形成模式是成人只有9岁89年]。在contour-detection任务,孩子显著改善分组操作5至14岁(90年]。敏感性生物运动和全球进步6至14岁(91年]。实验与层次等复杂的视觉显示形状和复合字母显示,即使在青少年视觉感知是偏向代表局部元素(92年,93年]。此外,组织原则,在早期的生活工作,改善随着年龄的增长,那么使用共线性的能力为一体的空间遥远的线段,从而增加至少直到10岁(94年]。这个长期的神经基础功能的成熟将在以下部分中讨论。
6。髓鞘形成外纹压部形状功能激活的区域
在成人中,认知能力与胼胝体的区域的大小(95年)和认知障碍的髓鞘脱失压部(96年]。很明显,髓鞘形成促进两半球间的交互通过加强协调两半球间的输入(97年),导致一个更高效的招聘目标神经人口常见的活动(98年,99年]。如果是这样发展压部的孩子,其髓鞘形成之间的关系和各自的激活网络是可以预料的。
为了测试这个在38),我们使用一个简单的两半球间的范式,只需要视觉刺激的被动观看,验证之前我们(67年,68年)和其他动物和人类的实验。最低限度要求,这个任务适用于组织的各种年龄和健康寿命。具体来说,对象专注于大型高对比度双边光栅包括水平共线的连贯地漂流光栅(刺激CG)和noncollinear二维和漂流光栅(刺激NG)。两个刺激,只有CG易熔成一个单一的形象,而预计NG诱导之间的分割图像的左、右视觉领域。功能性磁共振成像(fMRI)表明,在不同的年龄段,对比CG > NG体现高度可再生的激活(图2(一个)在腹面流V3v / V4地区[38,98年- - - - - -One hundred.]。在成年人中,这些激活与两半球间的脑电图同步(98年,99年),因此可以被认为是一个神经基质的两半球间的集成。
(一)
(b)
首先,我们调查是否这些整合相关区域的激活是影响压部成熟。7 - 13岁的孩子进行扫描时将光栅(38]。通过实现功能磁共振成像和MTI协议在同一扫描会话,我们可以估计两半球间的交互的功能和结构方面。每个刺激诱导广泛激活纹状,外纹区域。激活与CG > NG对比是有限的儿童V3v成年人的激活(图的一部分2(一个))。这大胆的调制信号通过网络可能参与了两半球间的集成与splenial系统的髓鞘形成的纤维(38]。显然,通过改变的速度传播的有效几何CC纤维,髓鞘形成允许同步输入相反的半球,导致增强激活(97年- - - - - -99年]。这种效应指压部的兴奋性方面的功能。
7所示。在成人和儿童Transsplenial抑制
为了测试的其他方面的发展两半球间的交互通过胼胝体的连接后,我们再分析功能磁共振成像时间序列从这个实验One hundred.)与动态因果建模(DCM)方法评价有效连接,也就是说,一位当地的神经系统的影响(源)施加在另一个(目标)101年,102年]。DCM区分积极耦合(激励),结果在源和目标之间的相关活动增加地区从负耦合(抑制),导致相对降低目标激活源相比。尽管这个词抑制传统用于DCM文学,在这种情况下是它真正的意义抑制激活反应由于各种过程在细胞水平上,包括抑制本身。
在前一节中描述的视觉两半球间的集成任务以来wellsuited建模有效连接的神经基质是一种相对限制网络,节点可以明确确定,刺激的影响可以被描述的析因设计。后者允许模型的一个主要因素驱动上下文独立的影响(在这种情况下,刺激与任何光栅刺激相比,灰色屏幕(背景))和交互,造成实验操作,调节(上下文相关的)的影响(这是两半球间的集成,以应对CG的影响比任何光栅刺激)。具体来说,DCM允许分析这样一个相互作用的调节连接,也就是说,通过定义体系结构和效果的特点。
我们使用两对interhemispherically对称区域的模型:一对在初级视觉皮层,驾驶输入到达的地方,和一双外纹视觉皮层,刺激响应取决于(图2 (b))。节点仅限于4毫米半径范围集中在局部的最高点在这些预定义的领土。根据概率细胞构筑阿特拉斯(103年),一对节点在每个半球的被占领土两岸的V1 / V2边界,而另一个是位于V3v / V4边界(图2 (b))。在这个模型中,视觉刺激引起的驱动信号到达左右初级视觉皮层(V1L和V1R节点模型)和扩散模型中的V1L之间V1R, V3L,和V3R节点通过互惠intrahemispheric,两半球间的同伦和异位的连接。假设这些内在联系可以调节,调节连接的结构复制结构的内在联系。我们使用此模型比较的孩子(7 - 13年的同一组38])和成人认为相同的光栅。
内在(开车)有效连接(兴奋)之间的视觉区域在两组之间没有差别显著的儿童和成人,符合大量的证据表明,基本的视觉网络集成通过长途互惠途径建立了早期的发展。CG刺激引起的调制是通过横向和反馈连接,所有这些被抑制。最强的调制通过加强主视觉区域之间的相互抑制被发现在这两个对象的组。
非侵入性人类最近的一项研究提供了融合的证据transsplenial抑制神经反应(104年]。地掷球和他的同事们在这些实验中,压部输入与经颅磁刺激(TMS),操纵的影响评估与视觉诱发电位(VEPs)为了应对整个领域水平光栅。类似于双边共线光栅(刺激CG)与同事被佛罗伦38]和与同事Knyazeva [98年,99年),这种刺激是interhemispherically相同。V1的单边TMS的振幅增加组件生成在纹状和外纹区域侧半球的中级到高级的刺激反应的对比。考虑到经颅磁刺激对抑制作用,排除了胼胝体的输入,VEP的增长可以归因于抑制解除。
DCM的结果和人类发现了非常相似的证据已经引用实验研究[52),当地的冷却面积17/18的一个半球雪貂可逆地消除胼胝体的完整的半球对称区域的输入。操纵的影响很大程度上由当地领域潜在的减少(联赛),以应对整个领域二维光栅,增加LFP isooriented光栅。
一个可能的解释包括所有这些发现是二维光栅基本上代表了两种不同的刺激,激活网络与不同的取向和/或方向偏好通过丘脑皮层的胼胝体的途径,而isooriented光栅同样调整在两个半球激活神经元,从而扩展其网络在两个半球。因此,二维光栅诱导分割,而共线光栅带来视觉障碍之间的集成。集成的基础对于大型高对比度光栅在V1级别是“在刺激属性没有改变,”也就是说,没有边界。这样的刺激诱导尤其强烈环绕抑制,导致人口稀疏的响应(105年- - - - - -107年]。如果这个账户是正确的,最终的结果集中强烈的视觉刺激引起的丘脑皮层的和胼胝体的输入扩展到V1的障碍将会是一个抑制反应。
因此,压部可以参与神经元的自适应过程响应sparsification通过抑制机制激活冗余的视觉信息。自然视觉,同时刺激整个视网膜时,这种机制是必不可少的有效处理的图像(105年,107年]。此外,抑制可能是更重要的视觉信息处理的一种清醒的动物比麻醉动物模型显示(97年,108年]。
除了横向之间的有效连接主视觉区域,有效反馈连接的外纹V3v / V4节点传递抑制调制isooriented刺激诱导的两组(图2 (b))。这符合动物模型,大空间的环绕抑制程度及其短潜伏期建议反馈信号的参与外纹皮质由快速传播的有髓纤维(65年,109年,110年]。
在我们的DCM模型中,抑制性反馈是由异位两半球间的连接。因为没有假设在DCM突触实现连接的数量,它还有待证明动物和人类所示的异位胼胝体的连接(6,9有牵连。禁止和同事(2006)的实验表明这种可能性(111年]。他们发现大胆应对弧线呈现对称视野下象限相比显著降低反应相同的弧位置不对称(对角线)。没有直接连接两半球间的V1之间的低和高视觉象限,这种变化V1的激活可能是因为来自外纹的自顶向下的影响区域。这种效果的最短路径是异位splenial纤维(9]。
8。形成两半球间的抑制作用随着年龄:一些对发展的影响
拉森德和他的同事们的经验显示,10岁以下的儿童节目非常小的赤字后callosotomy [112年,113年]。虽然视觉功能很大程度上逃过检查,各种任务的设置,包括intermanual比较和形状和对象的命名,以及本地化的触觉,让一些疑虑接近正常性能即使在他们第一次手术后神经心理评估和剩余的非常快补偿赤字。相比之下,超过10岁的儿童和青少年表现出成熟的脑裂综合症。类似于成人这些病人,这些孩子证明故障能在大脑半球之间的交流,包括intermanual转移和触觉信息的集成和困难命名对象的非惯用手。然而,他们比成人更迅速和完全恢复112年]。
日积月累,拉森德和他的同事们的数据表明,一些功能不成熟的CC可以共享的替代途径,因此幼儿占最少的术后赤字。然而,持续开发会导致大脑皮层重组通过消除过度生产关系(23]。由此产生的模式连接可能重组的能力有限。Ptito和Lepore取得直接证据支持这一观点的猫实验后CC分段这个结构达到成熟之前或之后的成熟(114年]。断开的每只眼睛侧半球,所有这些动物有成人视神经交叉分组然后单眼视觉歧视任务训练。只有猫胼胝体的早期于显示两半球间的转移模式鉴别的能力。因此,在CC成熟的同时,其他的连接变得难以接近,限制整形术后随着年龄的变化。
然而大多数的功能可能不是强烈的重组与CC发展个体发育而逐渐提高。我们DCM-based发现揭示胼胝体的函数的性质与长期的发展(One hundred.]。具体地说,与兴奋性连接,儿童和成人之间没有改变的迹象,两半球间的调节连接(降序)和横向加强随着年龄的增长(图2 (b))。增加两半球间的初级视觉皮层的抑制成人相比,儿童是最强的效果观察。有趣的是,尽管抑制连接的强度与年龄相关,它没有关联的MTI指标压部髓鞘形成(One hundred.]。这符合之前参与的实验证据审查快,也就是说,厚和early-myelinating,纤维在两半球间的抑制效果52]。
另外,由于CC神经元兴奋但可能目标局部抑制性神经元通常是(7),两半球间的抑制可以通过多突触的实现途径与当地长途兴奋性和抑制性组件。然后随着年龄的相关性在缺乏相关性和髓鞘形成明显反映出本地连接的发展。实际上,当地的初级视觉皮层的gaba ergic机制分析后期体现延伸发展,一直持续到生命的第二和第三年(115年]。
应该注意的是,从个体发展的角度来看,长期形成的transsplenial调制之间的初级视觉领域挑战传统观点,认为之前成熟早期视觉皮层的高阶腹侧流的后发展地区的先决条件(116年]。
通过两半球间的自上而下的调节效应在我们的模型中传播有效的连接也较弱的儿童比成年人。考虑到孩子们的年龄在这组(7 - 13年),DCM证据指向的缓慢形成反馈连接,这可能是一个神经网络的一部分,使共线性检测(90年]。可用数据的结构成熟仅限于V2和V1之间的连接(117年,118年]。根据这些尸检解剖研究,V1的上层,收到反馈和胼胝体的连接,在5年的年龄似乎是不成熟的。
一起回顾了文献结构和功能磁共振成像,脑电图,DCM作者的组获得的证据指向人类个体发育缓慢压部的结构发展和逐步形成transsplenial有效的连接输送抑制性影响。旷日持久的成熟的机制的一个重要结果splenial参与神经元网络的更大的效率。重塑interhemispherically分布式网络之间的相互作用在不同感知上下文允许稀疏响应从视觉环境多余的信息。这些过程的另一个方面是减少知名代谢和结构冗余在儿童的大脑23,119年]。
承认
这项工作是由瑞士国家基金会没有支持。320030 - 127538/1。