功能人类胼胝体的地形:一个功能磁共振成像映射研究

文摘

地形图的概念的胼胝体(CC)出现了从人类损伤研究和其他哺乳动物的电生理和解剖跟踪调查。在过去的几年里越来越多的研究人员一直在报道功能性磁共振成像(fMRI)激活在白质,尤其是CC。在这项研究中描述的范围CC地形与功能磁共振成像探索通过唤起激活通过简单的感官刺激和运动任务。我们回顾了我们的发表和未发表的功能磁共振成像和扩散张量成像数据的皮质表示触觉,味觉,听觉,电机和视觉灵敏度和激活,获得36个正常志愿者和患者在6部分callosotomy。激活焦点都发现在离散CC区域:前(味觉刺激),中央(电机任务),中部和后部(触觉刺激)和压部(听觉和视觉刺激)。重建胼胝体的纤维连接激活主味,电机、躯体感觉、听觉、和视觉皮层扩散张量跟踪显示包,分别通过膝,前部和后部的身体,和压部网站窝藏fMRI疫源地。这些数据确认CC合缝处有一个地形组织,并证明其功能的地形可以用功能磁共振成像研究。

1。介绍

胼胝体(CC)连接大脑半球和提供两半球间的集成和传输的信息。自从胼胝体的纤维的电生理记录显示躯体感觉接受领域的前部分猫连合(1,2)和视觉输入压部(3,4),这是假设CC被赋予一个地形的组织。随后的电生理(5和神经解剖学的研究6,7]从非人灵长类动物获得选择性注射皮质消融或跟踪后,加上大量的数据从后期调查(8]研究CC病变患者或胼胝体的切除(split - brain科目;(9];参见[10- - - - - -12)审查),进一步支持了概念。这样的组织似乎导致modality-specific区域(13),前胼胝体的纤维连接额叶转移运动信息和后纤维连接壁,时间,和枕叶双边,负责躯体感觉的集成(后中间体)、听觉(地峡)和视觉信息(压部)。

假设终于证实了研究很大程度上与胼胝体的科目进行切除。功能性磁共振成像(fMRI)这些病人的调查我们小组(12,14,15)提供的证据表明,两半球间的转移在触觉形态可能是由纤维穿过后胼胝体的身体的一部分,因此确认后中间体是触觉通道。最近的一项研究的患者nonepileptic横断面不同部分的前CC进行移除囊肿(9]提供了进一步确认证明膝的中间部分参与运动协调和身体的前部分简单的躯体感觉的信息的转移。

其他感官的调查表明,及对视觉的两半球间的转移至关重要16[](参见数据和文学17])以及听觉信息(18,19]。

随后功能性核磁共振的出现使人们有可能是非侵入性研究完整的大脑。近年来越来越多的功能磁共振成像研究描述白质(WM)激活在前CC行为任务涉及两半球间的转移(20.- - - - - -23)以及在自愿吞下,这不是一个特定的两半球间的转移任务(24]。大胆(血氧水平依赖)效果也发现后胼胝体的地区(地峡和压部)在两半球间的转移任务基于视觉的交叉性质和运动系统假定信息必须穿过CC引起行为反应(“交叉条件”;(23])。前CC已经参与了前额叶和运动区域之间传递信息,和后CC壁之间的信息传递,枕叶和颞叶皮层25- - - - - -28]。

这些报告,记录胼胝体的功能激活期间行为任务,促使回顾我们的发表和未发表的功能磁共振成像数据研究的皮质表示味觉,触觉,听觉,视觉灵敏度和运动激活正常受试者建立大胆的效果是否可以检测到在胼胝体的WM和激活焦点是否诱发一系列简单的感官刺激和运动任务符合地形组织。确实激活焦点都出现在离散CC区域:前(味觉刺激),中央(电机任务),中部和后部(触觉刺激),地峡(听觉刺激)和压部(视觉刺激),证明的功能地形CC可以探索功能磁共振成像(29日]。最近我们先前管理外围感官刺激协议应用于研究正常人(中描述29日])患者部分callosotomy (Polonara et al .,提交)。结果分析了现存的证据表明特定的大胆的效果胼胝体的部分,进一步文档功能CC映射的概念。扩散张量成像(DTI)数据获得在对照组和病人和分析与土地建立CC激活是否与播种在皮质激活集群涉及具体的感官刺激。

本文获得的结果在正常人和callosotomy患者提供CC的功能性组织的概述。

2。方法

2.1。主题

收集的数据来自36个正常志愿者(年龄范围22-51年,20名妇女;表1)和6 callosotomy患者(年龄范围22-51岁2女性;表2)在研究味觉,触觉,听觉,视觉,运动皮层表示。callosotomy,用于治疗耐药性癫痫,涉及前4科目(L.M. CC,ot,随机变数,D.B。),the posterior CC in one (M.C.) and the central CC in the last patient (P.F.; Table2)。所有科目(控制和患者)把他们的知情同意参与这项研究,实验的协议是经当地伦理委员会批准。偏手性被奥德菲尔德评估库存(30.]。触觉刺激应用于22名正常人和6例,味觉刺激13控制和4病人,和视觉刺激到14对照组和5例;一个控制主体和3的患者同时接受听觉刺激。七个正常受试者扫描(表在执行电机的任务1)。所有刺激都提出了根据块设计协议,交替时期的休息和刺激。味觉和触觉刺激被应用到左边或者右边的在不同会话;提出了视觉刺激到左边或者右边视野(LVF;裂谷热)在同一会话,或者中央视野(CVF)在一个单独的会话。听觉刺激了或者向左和右耳朵在同一个会话(2例)或双边双耳(其他病人和控制主体)。

2.2。成像协议

所有调查对象被放置在一个1.5特斯拉(T)扫描仪(标记激发NV /我的简历/我,通用电气医疗系统,密尔沃基,WI,美国)配备50吨/ m梯度,与他们的头圆偏振头线圈内克制。他们被要求找到一个舒服的姿势,闭上眼睛放松,避免甚至最小的运动;他们的耳朵被堵住。

2.2.1。功能成像

一个完全相同的四步实验过程应用在所有情况下。在第一步中,一个解剖平面定位器(2 d SPGR, TR 120 ms, TE 15 ms,翻转70°角,FOV 23×23厘米,切片厚度5毫米,矩阵256×256,1 Nex,扫描时间31)收购。第二步方式收购的3 d数据集(IR准备快速SPGR;TR 15.2毫秒,TE 6.9毫秒,TI 500 ms,翻转角度15°,FOV 29×29厘米,切片厚度1毫米,矩阵288×288,1 Nex和扫描时间8:20分钟)。第三涉及收购10在最近的研究(20)连续5-mm-thick轴向或斜功能图像单发T2 *三gradient-echo EPI序列(TR 3000 ms, TE 60 ms,翻转90°角,FOV×28日21厘米,矩阵96×64,1 Nex,扫描时间5:12分钟)。在第四步高分辨率的轴向(或斜)解剖图像获得从10选择飞机(2 d SPGR, TR 100 ms, TE 12 ms,翻转70°角,FOV×28日21厘米,厚度5毫米,矩阵256×256,1 Nex,扫描时间3:17分钟10图片),这样功能激活图片可以叠加在解剖标志,显示血管是大胆的可能来源的信号。在最近的研究中从20获得的图像,而不是10轴向飞机。

一千(或2000)轴向或斜功能图像(100每节1图像/ 3 s)期间获得刺激周期从10连续5-mm-thick轴部分从10或20获得先前选定的飞机。连续图像各部分在电影模式检查头部动作(见[31日]审查)。刺激周期的头部运动检测被丢弃。功能图像用大胆的方法获得的。轴向飞机正交于矢状面和冠状面和允许中央沟的识别,中央后回,大脑侧沟、额叶和顶叶盖,距状裂,初级视觉皮层(VI)。

2.2.2。扩散张量成像

当DTI成为我们机构可以在五分之一的一步是补充道。从17个对照组和获得的数据是所有6例研究激活大脑皮层区域之间的联系和确定CC区域交叉通过两半球间的纤维重建扩散张量跟踪(德勤)与地区的影响被观察到。DTI研究一系列的斜轴向图像获得了使用单一镜头旋转回声echo-planar diffusion-sensitizing梯度序列。扩散测量沿25 noncollinear方向。的价值是1000 s /毫米²。采集参数TR 6500 ms, TE 76.2毫秒,矩阵128×128,FOV 26×26厘米,切片厚度5.0毫米、1.0毫米interslice差距,Nex 2,和扫描时间5:51分钟。

2.3。刺激协议

为味道刺激13正常志愿者收到味觉刺激。促味剂1 M氯化钠的咸刺激(10科目),10%蔗糖甜刺激(6科目),和0.002氯化奎宁的刺激(3科目)。一个中性刺激(蒸馏水)也适用于7主题,适当的两倍或4倍。有两个味道刺激协议,持续5分钟:每个有趣的刺激下了两次协议1(90年代60年代休息,30年代的刺激,休息,30年代刺激,90年代rest)和4次协议2(30年代休息,15秒刺激,45岁,15秒刺激,45 s rest)。在4患者味觉刺激1 M氯化钠溶液应用于舌头的每一方都在不同的扫描,根据协议2。刺激不应用在休息时间。

七个受试者扫描在执行电动机的任务(两块设计协议设想十交替周期30年代的休息和刺激;表1),包括交替屈和膨胀的一只手的手指(电动机协议1)或触觉同时操纵对象的双手(汽车协议2)举行。

触觉刺激身体的一个或多个领域涉及22个正常志愿者。刺激是应用身体向右或向左,或双方(表1)通过摩擦皮肤用软棉(树干),软海绵(脸),或一个粗略的海绵(手、脚和四肢)1赫兹的频率(表1)。三刺激模式被使用,每次持续5分钟。触摸协议1用来刺激身体的一个地区,包括十30年代的交替休息和刺激。触摸协议2设想两个身体区域的刺激在同一扫描会话,包括20的交替休息和刺激,每次持续15秒;刺激期间,两个身体的地区之一是交替刺激(例如,手和脚),使更多的地区被刺激。这些科目(Al.M。,通用前任所长A.V.,E.B.,硕士,Lu.A。)also participated in a study of taste sensitivity and received tactile stimulation of the tongue for comparison with taste stimulation. In this case, tactile stimuli were applied with the same timing of taste protocol 2. As regards patients,触觉刺激被应用到左或右手(6例;表2)通过摩擦手掌粗糙海绵1赫兹的频率(表1)使用5分钟的协议组成的十30年代的交替休息和刺激。

听觉刺激1控制和3例(表1和2)。2例刺激的古典音乐时而向左(L)或向右(R)的耳朵,据块设计实验范式的交替组成的20休息(15秒)和刺激(15秒)。第三个病人和控制主体听觉刺激被意大利单词双耳同时,据块设计实验范式的交替组成的10休息(30岁)和刺激(30岁)。刺激是由fMRI-compatible耳机的手段(共振技术公司,北岭、钙、美国)。

视觉刺激涉及14个志愿者和病人(表51)。刺激使用in-house-developed生成软件和投射到一个fMRI-compatible夜视镜系统(共振技术公司,北岭、钙、美国)。块设计实验范式由20的交替休息(15秒)和刺激(15秒)。一个黑白棋盘(振幅:6°;虚拟笛卡尔观众的眼睛的距离:75厘米)(1 Hz)闪过CVF(9主题)或外侧VF(5科目),时而向左(L)或向右(R)外围(极地中心的距离显示:12°)。2学科LVF和裂谷热的刺激同时闪过。相同类型的刺激也提供给5 callosotomy病人:CVF在3和5例(表的横向VF2),时而LVF和裂谷热的外围。所有受试者被要求注视一个十字的中心显示在图像采集功能;眼球运动与内部监控摄像头。

2.4。数据分析

每次实验后会话图片被转移到一个Unix工作站(通用电气(General Electric)利用Windows 4.2),然后到个人电脑。数据分析与BrainVoyager QX (BV QX)软件(大脑创新,马斯特里赫特,荷兰)。

2.4.1。功能成像

每个功能系列的前两个图像被丢弃的考虑信号强度变化由于进步的饱和度。功能和解剖数据被转换为BV内部数据格式和预处理32]。切片扫描时间校正和头部运动校正应用于每个主题的功能数据。三维解剖数据预处理与强度不均匀性校正和空间变换,然后转化为Talairach标准空间(33]。Coregistration功能和解剖数据导致规范化4 d时间进程数据量,允许函数时间序列转换为Talairach识别激活区域的位置和空间使用Talairach坐标系统。

执行统计分析为每个主题使用一般线性模型(GLM)。本模型旨在预测因变量的变化(fMRI时间进程)的线性组合。预测的时间当然是与一个标准的血流动力学响应函数卷积(HRF)血流动力学延迟。

每个主题的整个CC中检查每个任务。激活焦点在胼胝体的WM研究通过选择感兴趣的区域(roi)窝藏CC部分激活疫源地。当信号明显大于基线()和它相关的暂时的刺激模式,激活被认为是诱发外围刺激和重点是包括在计数中。只有疫源地的体素都叠加在CC被算作“胼胝体的。“每个主题只有一次执行一个给定的任务。然而,如果发现了焦点在前部和后部CC,数据被分配到不同的数据组。

每个刺激协议只服用一次。焦点的坐标是(积极)大于10−被认为是“前”和那些坐标等于或小于10−被认为是后。−10的价值也同样远离最前和后焦点。计算平均时间课程在每个ROI的意思是大胆的改变由于刺激信号。大胆的信号变化表示为一个百分比的基线。

Wilcoxon测试应用坐标的胼胝体的WM疫源地诱发不同的任务。

2.4.2。扩散张量成像

对DTI数据分析、图像都被转移到Unix工作站的后处理Functool 3.1.22(美国通用电气医疗系统、密尔沃基、WI)。EPI失真是自动纠正。扩散的特征向量和特征值计算弥散张量表示的主要方向扩散,扩散系数有关。各向异性计算通过使用orientation-independent分数各向异性(FA)。FiberTrak选项允许Functool创建2 d颜色定位地图,2 d颜色特征向量地图,和3 d tractography地图。高FA的3 d体积查看器允许区域显示为3 d图像。各向异性跟踪终止阈值为0.18。

tractography, CC纤维束重建从体素在不同的轴向足总> 0.18飞机,根据主向量,与足总< 0.18,或者最大大小为160步μ米(长度阈值生成的纤维跟踪)。

roi是大脑区域中选择包括皮质激活追踪神经纤维因个人的roi。roi中选择不同的皮质区域大小不同(味觉皮层,330毫米²;躯体感觉皮质,160毫米²;视觉皮层,105毫米²由于不同激活病灶的大小。作为一个控制roi测量26-50毫米²被安置在CC部分显示一个大胆的效应,建立连接皮质的纤维流向他们和他们是否激活了相同的脑区外围的感官刺激。roi都是手动定义在彩色地图的主要扩散方向。

3所示。结果

3.1。胼胝体的功能激活

味道刺激(13个正常人和4 callosotomy患者)

单方面的舌头的味觉刺激适用于每一方单独扫描会话(表1)诱导的双边激活主味觉区(GI) frontoparietal盖在所有13个学科(34]。同样的刺激也唤起了一个或两个胼胝体的焦点,最经常被发现在前CC(数字1(一)- - - - - -1 (d));疫源地有时也发现后CC(图1 (c)1)。前部和后部焦点都见过苦后甜刺激后在一个主题和刺激在两个(表3)。的前后的Talairach坐标()后病灶范围从31−−40,于9日至23日的前焦点。的意思是值的前焦点由甜刺激似乎激活前明显多于所诱发的咸,苦促味剂(表3)。在这些科目两半球间的纤维交叉通过前CC(图可见1 (e)),详细如下。

还在4患者咸刺激舌头的适用于每一方在不同扫描会话(表2)诱导的双边激活区域GI (34]。2学科的前CC幸免于难(m和功率因数)也同样刺激引起了胼胝体的焦点在前CC(图2(一个)1)。协调的胼胝体的焦点是22.5(表3;)。在这些2例两半球间的纤维交叉通过前幸免CC(图可见2(一个)2),如下详细。其他2例和功率因数激活集中后也提到CC(的意思协调:−35.33;表3;数据2 (b)和2 (c))。的坐标由味觉刺激所引起的前部和后部焦点都在对照组(类似29日]。

马达激活正常受试者(7)

交替的手指弯曲和膨胀的手,双手操纵对象诱发病灶在大脑皮层运动区和CC(图的中间部分3(一个)2)——由触觉所引起的前焦点手和脚刺激也观察到(表7所有课程3)。y坐标的值(1−23)重叠与前躯体感觉疫源地。两半球间的纤维连接激活运动皮层区域交叉通过CC的中间部分(数据3 (b)1,3 (b)2)在网站窝藏大胆的焦点。

触觉刺激(22名正常人和6 Callosotomy患者)

单边触觉刺激应用到左边或右边的身体区域(表1)激活主(SI;(35,36])和二级(他们;(37)在顶叶皮质躯体感觉区所有22个科目。他们也唤起了胼胝体的焦点,更频繁地在中间CC和后胼胝体的身体(图4)。刺激应用于手和脚唤起一个大胆的焦点在中间的CC(图4(一)),而近端身体的刺激区域(树干、肩膀和大腿)激活纤维在后部区域(图4 (b))。刺激的手臂,脚,腿也激活后纤维(图4 (c)然而,)没有清晰可辨的由近端身体的刺激激活的区域。在某些情况下,多个焦点是由刺激引起的一个区域(如手、4科目;舌头,1主题;脚,1主题;表3)。的Talairach坐标范围从8从−−9前疫源地和21−36后焦点。平均值被发表在表3。在这些科目两半球间的纤维交叉通过CC(图4(一)3)也发现网站窝藏CC疫源地。

单方面的触觉刺激应用到左或右手(表2)激活孵化器计划在侧顶叶皮层(SI和14在所有6例),对照组。此外,3例的PCB并未表现出不同的激活模式,包括双边激活后顶叶皮层(PP)和他们(L.M.;图5(一个)1);双边页皮层激活(ot);双边他们激活(功率因数;没有显示)。患者在3 callosotomy涉及PCB激活只是侧。触觉刺激诱发胼胝体的焦点,更频繁地在PCB, CC中部地区的病人(L.M.大难不死,ot,功率因数;数据5(一个)2,5 (b)2)。坐标范围从−−26日19(见平均值表2),非常类似于观察对照组(见上图;(29日])。在患者前callosotomy两半球间的纤维交叉通过CC(数字5(一个)3和5 (b)3)也发现网站窝藏CC激活疫源地。ot表现出额外的焦点,一个在前胼胝体的中间体(图中未显示),另一个压部,而L.M.和功率因数显示焦点在压部(图5 (c);表4)。

听觉刺激(1正常的主题和3 Callosotomy患者)

单声道的(音乐)或双耳(字)刺激诱导激活在初级听觉皮层和后CC(地峡/压部)在所有参与者(图6)。的值协调−36的控制主体,范围从35−−38的病人。意味着控制表值3,意味着病人表中的值4。两半球间的纤维连接激活听觉区域交叉通过巴拿马地峡幸免压部的控制主体和病人(图6)在同一网站窝藏大胆的焦点。

视觉刺激(14名正常受试者和5 Callosotomy患者)

单方面的视觉刺激,LVF,裂谷热,或CVF(表1),引起初级视觉皮层的激活疫源地和压部在所有14个主题(图7(一)对于cvf,图7 (b)外围VF)。的值坐标范围从30到−−42。平均值被发表在表3。疫源地CVF刺激诱发的压部似乎稍微前比LVF刺激诱发的,但差异不显著。两半球间的纤维连接激活视觉区域交叉通过压部(数字7(一)3和7 (b)3)在网站窝藏大胆的焦点。还在患者LVF单方面提出视觉刺激,裂谷热,或CVF(表2)诱导激活焦点在VI中5例(图8(一个)对于CVF刺激和数字8 (b)和8 (c)外围VF刺激)。VI CVF刺激,激活后通常是双边和侧外围VF刺激。在病人的压部并未激活集中在这个区域(图8,中央列)。的值协调范围从32−−38(意味着值表3),符合控制值(意味着−35;(29日])。两半球间的纤维连接激活视觉区域的穿越现存压部(图8右列)在网站窝藏大胆的焦点。

多个焦点被外围经常引起刺激对照组(表3),也就是说,在4受试者接受触觉刺激,一个接收触觉刺激的舌头,在一个接收脚刺激,2受试者接受苦味的刺激,和一个主题收到甜蜜的刺激。主题显示双焦点的触觉和甜刺激舌头也显示多个手的触觉刺激后激活。这些多个病灶如表所示3和数字1(味道),5(触摸)。两个焦点也可以观察到病人,尤其是在味觉和触觉刺激;一个通常会在现场应用(即对应于感官刺激。,in the anterior CC after taste stimulation, in the mid-posterior CC after touch stimulation), whereas the other was found in the splenium (Figures2 (b),2 (c),5 (c))。

统计分析与Wilcoxon测试显示坐标的焦点由视觉刺激唤起明显不同()与所有其他形式,引起的感觉以及运动。疫源地诱发的触觉刺激是不同的()与味觉唤起的激活。手运动刺激诱发病灶在CC网站明显不同于诱发用手触摸刺激后CC,但不是来自那些在前CC引起。前和后味焦点,如果单独考虑,都明显不同与CC引起的电机激活()。

3.2。Tractography

DTI和德勤处理数据得到来自17个对照组和所有6例。FA值CC地区由纤维交叉连接激活区域类似于以前的研究报道(38- - - - - -40)和胼胝体的地区之间没有显著差异。特别是,FA是0.72的膝对照组和0.68幸免膝的患者;PCB的0.69 0.61正常受试者和病人的电路板;0.68压部的控制和0.73现存压部的患者(39,40]。英足总区别相同的胼胝体的地区控制和患者从来没有意义。

胼胝体的纤维因个人皮质roi

检查的纤维皮质ROI区域中选择GI表明他们的穿越前的CC(膝)的一部分,也就是说,该地区由味觉刺激激活,在控制(图1 (e))和完整的患者膝(m和功率因数;图2(一个)2)。从十字架区域胃肠道被认为没有纤维通过CC压部的水平。纤维的ROI中侧的选择的运动刺激额叶皮层激活的手穿过CC稍微后方(图3 (b))。纤维的ROI中选择中间外侧的顶叶皮层激活触觉刺激的手交叉在CC更加后控制(图4(一)3)和患者的胼胝体的区域(L.M.保存、ot和功率因数;数据5(一个)3和5 (b)3)。一个ROI分析选定的穿越巴拿马地峡的初级听觉区显示纤维/压部,在网站激活听觉刺激,在独特的控制主体和病人(图6)。最后,分析一个ROI VI的激活区域中选择显示纤维交叉穿过压部,在网站被视觉刺激激活,在控制(图7(图)和病人8)。

胼胝体的roi

roi在膝中选择时,身体前,PCB,地峡,压部窝藏激活疫源地,胼胝体的纤维被互连,分别的frontoparietal opercula prerolandic,顶叶、颞叶和枕叶区域,拥有焦点激活的舌头的味觉刺激,手机动任务,触觉刺激的手,树干,和视觉刺激。这些发现认为患者和对照组(41]。

尽管激活焦点被压部的一些病人味觉和触觉刺激后,没有两半球间的纤维从味觉或躯体感觉皮质被认为通过这个层次的CC跨越;同样,没有胼胝体的纤维追逐的焦点在压部皮质枕或颞区域以外的地区。

最后,没有观察到的相关性之间的FA值不同的胼胝体的区域和激活疫源地的发生。

4所示。讨论

在本文中,我们回顾我们的数据显示胼胝体的激活各种外围感官刺激诱发的一群正常人(控制)和部分callosotomy 6例。完全这些发现表明(我)一个胼胝体的大胆的效果可以通过外围的感官刺激和诱发运动任务除了两半球间的传输任务,(ii) CC激活疫源地占领一致的位置相关的感觉或运动刺激,和(3)的地形图CC从而获得符合人类死后的数据8),调查患者的CC受伤或手术切除(9,14,15,42- - - - - -46]看到([10,11),与电生理记录和审查),神经解剖学的动物研究[1- - - - - -3,5- - - - - -7]。

4.1。胼胝体的激活的基础

迄今为止,胼胝体的大胆的效应被描述与视觉和运动刺激(20.- - - - - -24,47),最近,在应对简单的感官刺激29日]。依赖资源的过程也发生在WM,因为他们往往是轴突传导中介(在Ranvier的节点)的水平由腺苷triphosphate-dependent Na⁺- k⁺离子泵,恢复离子梯度在神经元动作电位传播(后膜48,49]。此外,它已被证明,压敏电阻器的抑制Na⁺通道抑制fMRI应对前爪躯体感觉激活(48]。此外,根据最近的证据,强化活动也与fMRI激活(50- - - - - -52]。的概念在WM因此成为了一个大胆的效果。已初步与星形胶质细胞的参与(解释53,54)作用于血管扩张,以满足更大的代谢活动的需求加强,进而导致增加神经递质释放的细胞外环境,提出了K⁺水平细胞外介质由于神经活动增强,和/或增加细胞质Ca^{+ +}(53,55]。星形胶质细胞和毛细血管都在连合(56),由于胼胝体轴突纤维需要能量进行动作电位,机制可能是活跃在CC纤维。根据another-purely physical-hypothesis产生的热量增加了轴突的代谢活动就足够了本身生产胼胝体的微脉管血管舒张(LeBihan, 2009,个人沟通)。

4.2。地形的胼胝体的激活

的焦点诱发不同的感官刺激和运动刺激占据不同的位置沿连合。除了一些例外,将下面的地形分布胼胝体的激活的疫源地符合功能性组织连合的解剖和神经心理学的研究。在我们的味觉刺激引起的话题焦点主要集中在前CC,也就是说,膝前的身体,也拥有触觉刺激病灶引起的舌头。重叠可能是因为复杂的自然味道,其中包括一个触觉组件。

手工疫源地诱发运动刺激和身体不同区域的触觉刺激被认为在前部和后部的身体和地峡,分别。特别是,近端身体表征似乎通过胼胝体的纤维连接运行通过后地峡和前压部(图9)。背腹侧的地形组织不能认可。

正如所料,疫源地诱发听觉和视觉刺激胼胝体的地区被发现的地峡/压部和压部,分别。胼胝体的焦点由中央或外围VF刺激激活躺在网站的坐标没有显著不同。

不同于以往调查的胼胝体的大胆的效果,使用的感官刺激和运动的任务在我们的研究中没有要求两半球间的转移。CC激活还是观察,表明所有信息到达大脑皮层区域很可能转移到相反的半球,用来构建一个持续的外部世界的代表。

如上所述,激活有时发现意想不到的胼胝体的地区。这是后焦点的情况下,往往是味觉刺激诱发的一些控制和患者除了前病灶出现在所有科目。类似地,手和脚的触觉刺激引起关注后的身体前部的CC地区激活的手机动任务;此外,刺激生产的手压部的一些重点控制对象和在一些病人。第一想到的解释,可用的数据不能,然而,排除,“异位”焦点是工件。然而,由于他们的存在似乎并不意外,他们可能实际上是由外围刺激引发相关的活动。因此,前重点观察触觉手和脚刺激后可能与运动皮层的激活有关,这通常是由触觉刺激这些区域(35];压部的病灶引起的味觉和触觉刺激手可能由于并发高阶协会激活区域,像后顶叶皮层(PPC)触觉刺激的情况下,和/或颞区域对味觉和触觉刺激;事实上PPC和颞区域由纤维交叉相连虽然压部(58,59也许可以解释这些结果。

4.3。与Tractography数据通信

所述功能胼胝体的地形画的焦点,除了上面提到的异常,符合先前描述的地形CC纤维组织解剖研究[25,58- - - - - -61年]。纤维连接大脑前额皮质被认为通过前交叉CC的一部分,这些连接运动前和运动皮质越过中央层面的胼胝体的身体(参见[62年]),这些连接顶叶皮质的穿越后的胼胝体的身体,纤维连接的枕叶和颞区域交叉压部的水平(38,63年]。在我们所有的测试和主题,产生的纤维皮质激活每个刺激类型的穿越CC区域对应一个窝藏有关胼胝体的焦点/我。胼胝体的大胆的巧合的激活和交叉点DTT-reconstructed两半球间的包(图9)强烈表明,CC疫源地唤起感官刺激和运动的任务可能是由于激活的纤维连接激活区域对应的侧区域和特定信息。对照组和病人的胼胝体的疫源地幸免胼胝体的地区广泛与两国达成的皮质的激活特定的单边边缘感觉输入。尽管准确的对应目前不能证明由于技术上的限制(即。,BOLD and DTI data cannot be coregistered and shown in the same image), we are convinced that it does exist, at least based on the consistency of the observations.

4.4。与其他研究相比

目前的CC地形轮廓是基于纤维的研究起源于不同的感官区域激活相关外围刺激。关于味道我们分析不同submodalities(促味剂);的联系方式我们研究离散的身体表示,在视觉形态,我们探讨了活化诱发外围和中心视野刺激。对听觉刺激我们的数据仍局限于少量的主题和刺激,而马达激活只是分析了控制。我们决定包括所有的数据,即使是小样本,因为他们在一起与大样本可能有助于提供一个更全面的图片胼胝体的功能性地形。

以前的人类死后和DTI的主要区别和猴子神经解剖学的跟踪调查研究是我们列出的地形图数据更精确。总之,我们有两个数据集的其中一个同意一些研究从其他实验室;另一套表面上是与以前不同的知识。通常,多个焦点(通常两个)的刺激被激活身体的一个地区。这对触觉刺激,有时也发生在味觉和触觉刺激。多个焦点与单一胼胝体的网站确定前德勤研究(58- - - - - -62年]。差异可能是由于这一事实自然外围刺激应用功能磁共振成像研究中可能涉及更多的领域比初级感觉和/或运动皮质,而DTI猴和神经解剖学的研究解决纤维产生的轨迹限制皮质区域。特别是,手或脚的触觉刺激唤起初级运动皮层的激活(35],它可以预测一个动作肢体接受触觉刺激,解释随后的胼胝体的激活(如两半球间的传播针对电动机输出协调)。压部激活也可以占callosotomy患者的良好的性能在他只在任务涉及两半球间的转移及生存的触觉信息,通常报道观察(12,64年,65年]。也许因此猜测压部参与联系信息的传输,提供一定程度的塑性胼胝体的患者部分切除。从神经心理学研究进一步证据的味觉敏感度callosotomy患者(66年,67年指向一个角色转移压部的信息。单方面的味道刺激引发的的splenial胼胝体的焦点在我们的研究支持这一观点。压部的参与在非视觉感官信息的传输数据的突出的作用可能是由于外部环境的可视化表示,人类的典型,感官体验通常是可视化组件。

以前的论文描述胼胝体的激活一个大胆的报道效果的前部分CC(参见数据和文献[68年])。前额和运动皮质纤维连接课程通过这个区域和可能参与行为visuomotor两半球间的传输任务,就像那些在这些研究唤起胼胝体的激活。前CC激活一直猜测与纤维的参与这些皮层区域之间两半球间的信息。综述了本研究的数据来源于简单的感官刺激,它不涉及电动机输出,和从简单的运动任务。这也许可以解释WM激活的区域感觉或运动通过连合纤维交叉。

5。结论

摘要我们报告收集的数据在正常受试者(控制)和一些callosotomy患者在功能磁共振成像研究外围的感官刺激。它已经表明,一个大胆的效果可以诱发胼胝体外围的感官刺激和运动任务和CC激活疫源地占领一致位置感觉或运动刺激相关应用;因此出现了,一个功能性地形图的CC符合先前的调查。然而,进一步的研究,结合功能磁共振成像和DTI,需要提供一个更好的理解的地形胼胝体的激活和确认或排除其与纤维交叉对应。它也将是有趣的澄清如果胼胝体的纤维携带信息不同submodality或感官的不同区域外围也遵循任何特定组织。所指出的迪亚和苏打水”的理解的精确的地形连合纤维允许一个评估的本质功能赤字后选择性合缝处的损伤和脑连合内预测功能的定位系统”(7]。

确认

本文中描述的研究进行的合作教授曼卓尼图里奥(最近死去的)和尤格Salvolini,谁提供了宝贵的帮助和批评,博士会Mascioli,谁执行大部分的功能磁共振成像数据分析,和医生阿尔多·福斯基Paggi和尼可莱塔,神经学家负责病人护理。作者欣然承认他们的贡献。他们也感谢女士加布里埃尔Venanzi调度会议的病人,吉安卢卡·Cavola博士准备的视觉刺激和西尔维亚摩德纳博士语言版本。他们感谢志愿者和患者参与了这项研究,他们的家庭,和放射学研究所的技术人员,尤其是Gianrico孔蒂先生和路易吉Imperiale扫描期间援助会议和数据传输。这项研究是由Ministero Istruzione,意大利e Ricerca (MIUR;2007,2009)。

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