在神经系统稳态可塑性

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每种生物依赖于维护稳定的内部状态，这种现象通常被称为稳态。而像离子调节生理功能的稳态控制早已充分描述，神经元和网络功能的稳态控制是一个相对较新的概念。这是直观的认为，监管机制必须存在于不断变化的内部状态和/或环境的互动作用的脸保留神经功能。生长和发育，依赖经验的可塑性，并不断分子周转会对神经系统是一个挑战，以保持功能范围内的所有参数，而不overconstraining塑料加工工艺的适应性变化是至关重要的。调查的单个神经元和神经环路的稳态调节的复杂性因此对于理解大脑功能的基础。

近年来，对大脑潜水性可塑性的机制研究的贡献数量急剧增加。其余挑战之一是从不同程度的分析中整合结果，可能提供包含复杂性和多种发现的全面理论，其有时可能出现矛盾。现在已经在各种模型系统中识别了多种级别的稳态调节。通过以细胞自主方式调节其固有特性和突触强度，神经元可以在功能性动态范围内保持其兴奋性。已经鉴定了许多细胞和分子机制作为细胞自主稳态可塑性的调节剂。在大多数系统中，在传感器检测到从预期电力活动水平的偏差并且开始补偿这些变化的事件级联之后，发生这些机制的激活。其中单个神经元的预期设定点活性与网络功能直接相关的系统允许识别可以调整的许多参数，以保持神经系统中的稳定活性水平。对于这种生物系统的这种基本性质而言，也许对这种基本性质来说，即使在相对简单的电路中也没有对网络活动的稳态调节的独特途径。当观察构成神经电路的不同神经元类型时，通常发现稳态的细胞自主机制大幅不同。例如，活性的慢性操纵导致谷氨酸剂皮质神经元的兴奋性和突触特性的变化，与细胞 - 自主调节朝向设定点一致。 In contrast, the same manipulations result in changes of GABAergic neuron properties that do not seem to promote maintenance of their own excitability. However, these changes may effectively favor maintenance of network activity by appropriately adjusting the global balance of excitation and inhibition in the circuit.

在这个问题上，G. Wang等。审查关于稳态突触可塑性和调节AMPA受体投放和兴奋性神经元的兴奋性的稳态调节的上下文中讨论了这些研究结果的机制目前的文献。T. E. Krahe等。在稳态突触可塑性报告为CREB一个角色，并建议该组的可塑性机制在背外侧膝状体核在调节皮质电路来在感觉驱动变化的灵敏度中起主要作用。F，C，罗斯和A. Draguhn突出GABA代谢和运输的电路稳态调节的重要性，并提出抑制性突触可起到远远超出提供神经兴奋性制动的基础性作用。

对于稳态可塑性多重机制的存在是有可能一致，即每个单元类型可能有其支配整个工具包，以保持活动的均衡水平，它表明的灵活性如何，网络可以以不同的挑战回应显著程度。机制的这种多样性使得很难确定稳态可塑性的一般规则。因此，不同的神经元类型及其在网络功能的作用之间的相互作用的研究是至关重要的。虽然有可变性和不同的稳态变化协调的程度根本的制约一直探索的可能性，这方面的研究尚处于起步阶段。在这里，理论工作是为不同的实验结果的整合至关重要，其目标是提供电路的兴奋性和功能的稳态调节的一般概念框架。在这方面，B. N.昆南等。采用控制理论的原则，正式地描述在试图提供全面的理论电路动态平衡的基本特征。

在系统级别，细胞自主和电路机构之间的相互作用可以保持稳定的感觉，电动机和认知功能。调查如何在单一神经元和电路水平观察到的稳态机制以调节脑活动极具挑战性。感觉和认知处理中不同脑区域之间的相互作用的复杂性以及将突触和内在形式的可塑性与复杂网络功能相关的难度有限地弥合了蜂窝和系统水平的能力。如睡眠期间所观察到的，脑拓自同步为突触塑性和网络状态之间的相互作用提供了良好的模型。许多研究组提出了关于睡眠如何影响大脑活动以及如何有助于突触传播的调节的不同理论。在这个问题中，C. Cirelli和G. Tononi的评论和M. G. Frank在这场辩论中存在不同的观点。这些评论生成的讨论突出了试图连接蜂窝，电路和系统级别方法的发现时出现的挑战。

此特殊问题提供了神经科学中的基本问题的最新快照。所有文章，同时说明不同的意见，融合了强调稳态可塑性在保持神经系统稳定表现的重要性。现在可用的实验和理论方法的丰富性将使研究人员更深入地调查神经元和网络稳态，并在不同分析水平的结果中融入新的地面。虽然过去几年被这一领域的几个重要发现标志，但在蜂窝和网络水平上连接的稳态机制仍有一条漫长的道路，在系统级别的实际维护功能。

致谢

A.马菲是由NIH / R01EY019885 A. Fontanini，NIH / R01DC010389和Klingenstein奖学金基金，NIH / R01NS058825至D. Bucher的支持。

Arianna Maffei.
Dirk Bucher.
Alfredo  Fontanini

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