大脑长期记忆搜索整个视觉

文摘

信号传输人类视网膜的视觉皮层和连接大脑视觉区域相对较好理解。特定的视觉感知如何转变成相应的长期记忆仍然未知。在这里,我将回顾最近的血氧等级相关功能性磁共振成像(fMRI)大胆在人类与分子生物学研究(动物模型)旨在了解视网膜图像转化为所谓的视觉(retinotropic)地图。破碎的选择对象范例来说明复杂的多种感觉的知觉受视觉而不是简单的对象语义-类型的内存编码。作者探讨了杏仁核的预测到视觉皮层如何影响记忆形成,提出了实验技术的选择需要解释我们巨大的视觉记忆能力。维护的视觉长期记忆是需要回收的GluR2-containing建议α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic酸受体(AMPAR)和β₂-adrenoreceptors突触后膜,关键取决于N-ethylmaleimide-sensitive因素(NSF)的催化活性和蛋白激酶11ζ。

1。介绍

麦克米兰字典词典(1)定义了大脑器官,让你去思考,感觉,和控制你的身体。除了认知、感觉和运动系统,我们的大脑处理生理睡眠/唤醒周期,体温,疼痛感的说法,和无数的其他功能2- - - - - -7]。他们的执行需要超过860亿个神经元8在复杂的大脑回路中连接9- - - - - -11]。导致神经网络依靠好兴奋和抑制性神经元之间的平衡(12- - - - - -14在次秒级(范围),操作15,16,体现高度的可塑性突触联系。神经元突触可塑性允许不仅传递信息,但也学习,记忆,和检索最重要事件(17]。

大多数的外界刺激达到我们的大脑通过视觉和听觉通道。视网膜感光层的每一个场景的捕捉瞬间急射,然后传播、过滤、和复制的视觉皮层神经元的电活动(18,19)(图1)。枕叶皮层的活动由几个感觉调制,联想,注意力和language-devoted大脑区域(20.]。一个问题关于视觉长期记忆(LTM)存储需要解决。是后者由视觉皮层或保证,相反,我们的心理意象是存储在一个语义形式呢?你可能认为人脸的乌鸦有出色的视觉记忆(超过5年)21)和颜色(22)不发达大脑舌。与人脸相关的证据表明视觉LTMs维护的梭状回面孔区之间的神经网络(FFA) (23)和梭状回(标签成品图1)来自大脑后动脉中风患者24]。后者通常是通过损失的人脸识别和有时对象范畴特定失认症。我们如何认识熟悉的面孔,或对象?不同的神经元类型安排在六层的初级视觉皮层V1(图2)最初传送信息的形状,颜色,方向,沿腹侧运动专用的脑区(18和背25]视觉流。的视野映射V1-V4 [26,27)是伴随着形状分析侧枕叶皮质区(LOC),颜色在前抵押品沟(CoS) /舌回,后因为地区和质地(28)(图2)。虽然V1和V2(主要是Brodmann地区17和18)敏感察觉到表面的反射特性(29日),不同的解剖位置对FG响应对象的类别如人脸、身体部位,动物,房子,和人造工具(30.- - - - - -33]。这些对象之间的微妙shape-colour-texture差异意义组成现场(27,28]。左边FG已被建议作为多通道(视觉、触觉和听觉)内存存储网站日常可以操作的对象(34]。Rossion和他的同事们(33)最近的研究时间识别人脸和汽车。作者发现了直接从早期的视觉皮层感觉输入右边中间FG(右梭状回面孔区,或FFA)通过大胆的功能磁共振成像。事实上,正确的FFA被激活之前左LOC,似乎很少依赖于劣质枕叶皮质区(33]。另一方面,左边中间FG包含所谓的视觉词表单区(VWFA)和响应字母,单词(35)和触觉阅读盲文的符号(先天盲人的视觉过自立的过程)36]。左边VWFA一直建议协助检索舌对象表示从左外侧颞叶(37]。lingual-type记忆检索在视觉物体感知通常是如此之快,我们感到我们的舌尖的对象名称在几分之一秒。

(一)

(b)

(c)

图1

38 25 39 分割的人类视觉皮层,大脑区域参与视觉物体知觉:(a)眼bulb-grey,光束/光学chiasm-white,外侧膝状体核(LGN)绿色,枕叶视觉皮层(OC)白色,侧枕叶脑回(LOC)海军蓝色、颞下回(ITC)奶油黄、梭状回(FG)洋红色,海马体(H)红色,杏仁核(a)青色,丘脑(T)灰色(使用3 d创建的大脑切片机(])。(b)腹侧枕视野图模型:Cal-S (V1)距状沟,V2-green, V3-blue, V4(砖红色),FG-fusiform回,CoS-collateral沟,POS-parietal枕沟。黄色虚线和白色圆圈表示的皮层区V4和V8模型发散(插图显示充气模型的左半球)。(c)梭状回的前部位于海马结构的附近。(b)复制,许可,从]麦克米伦出版社有限公司(c)(右)复制,许可,从美国生理学会。

图2

19 40 41 19 24 42 43 44 45 视觉信号处理在腹侧视觉流。光子反射的物体表面穿越前三个视网膜细胞层达到photoreceptor-containing锥和棒。视网膜图像形成主要依赖微分谷氨酸信号通过开关锥(,]。的本地计算由树突分支direction-selective视网膜神经节细胞(RGC)和非对称性质的突触抑制输入亮光无长突细胞保证高保真的物体成像在视网膜(]。视网膜图像的每个像素被传输通过专用RGC轴突的外侧膝状体核(LGN)。传播动作电位激发parvocellular LGN神经元(P),而突触在V1的星状细胞(4 c层,黄色)]。直接koniocellular传入(K)从LGN L2/3告知我们的大脑相对视网膜图像位移(对象运动)和激活背视觉流目标眼窝前额皮质(OFC) []。离岸金融中心发送丰富胆碱能自上而下传入视觉皮层(,),加载行使V1-V4区域有助于保持关注。层神经元L2/3 V2的水平轴突预测发送给V4区域,而作为视觉短时记忆缓冲区(]。早期的视觉皮层与梭状回(FG)和杏仁核核两半球。灵长类动物的杏仁核项目轴突配备溥敦终端(虚线红线和圆)到树突棘位于V1的L1和L2层(]。axo-spinous Amygdala-induced神经递质释放的突触联系大脑视觉区域促进视觉长期记忆的形成,尤其是那些高情感的维度。CoS-collateral沟,LOC-lateral枕叶皮层,Perirh-perirhinal皮层,Enth-entorhinal皮层,Parahippo-parahippocampal回,DG-dentate回,Hp-hippocampus, vlPFC-ventro-lateral前额叶皮层,mPFC-medial前额叶皮层,TE-temporal叶。

有趣的是,文字面或房子,给图像类别提交说明,增强左FFA,选择性地大胆的反应或海马旁区域(46]。前成品的一部分发送轴突投射到大脑边缘区域,通过横向内嗅皮层通信与海马体(39)(图2)。海马体的视觉场景边界映射(47],海马旁区,LOC [48)似乎是至关重要的对我们的现场即时理解和在一个复杂的环境中导航。

本文侧重于分子生物学的视觉感知在人类与啮齿动物(部分2和3)。它点碎多种感觉的知觉对象由人(部分4),并讨论了杏仁核促进感官类型短期记忆(STM)转化为相对稳定的中心思想(部分5和6)。本文的主要目的是识别视觉长期记忆形成的可能机制和维护整个人类大脑。

2。初级视觉皮层在工作

视觉物体知觉始于视网膜图像的形成及其转移从视网膜平行电信号(动作电位)的光束外侧膝状体核(LGN)(数据1(一)和2)。为了再现物体轮廓的初级视觉皮层V1, parvocellular和magnocellular LGN神经元必须激发带刺的星状细胞层4 cβ(19和锥体神经元层649)(图2)。星状细胞层项目2和3 (L2/3) V1,在视觉刺激诱发谷氨酸释放的轴突终端。释放神经递质结合L2/3锥体神经元的树突棘,打开他们的N-methyl -d天冬氨酸受体(NMDAR)和AMPAR导致离子流入细胞。给定的整体飙升概要L2/3锥体神经元的程度取决于目标由其他神经元表达gaba ergic,胆碱能、肾上腺素和其他受体亚型(50,51]。

减少神经元的激活被插入/删除AMPAR[不断调整52- - - - - -56)和NMDAR根据距离soma(突触缩放)57,58]。大部分的孤立LGN尖峰信号到达加强树突棘在V1只有弱,然而,某些刺经验重复列车高频电刺激(> 20 Hz),伴随着Ca^{2 +}通过NMDAR条目(59]。这给的信号调控AMPAR合并的过程被称为突触后膜的长期势差(LTP) [60,61年]。在天真的刺,LTP需要的几个AMPARs和足够强大去极化激活突触后膜释放毫克^{2 +}并解锁NMDAR [62年]。另一方面,低频电刺激(< 10 Hz)引发更大规模的Ca^{2 +}进入脊椎和导致AMPAR内化,也称为长期抑郁(有限公司)62年,63年]。LTP和有限公司表示不均匀地向基底的锥体神经元树突顶端丛生,和整个皮质层从L1到哈佛,由于NMDAR的微分分布,AMPAR, metabotropic谷氨酸受体(mGluR),和各种离子泵(64年,65年]。LTP可能诱导在几个刺马上提供这些驻留在相同的树突分枝[66年]。

ρGTPase家族激酶(信号作用网络下游NMDAR AMPAR)与calcium-dependent激酶CAMKII通信和能够横向传播数十微米远离原来的LTP网站(67年- - - - - -69年]。重要的是,LTP可能扩散引起的酶甚至在某些沉默刺(66年]。整个树突分支就能够记住短或长时间的刺激方向根据脊柱机械类型和当地的蛋白质(66年]。已经观察到邻国L2/3神经元之间的突触连接相同的取向偏好逐渐增强(强的突触联系形成)相比,在不相关的响应(69年]。这样orientation-selectivity树突的快速翻译成体细胞膜电位振荡和父锥体神经元的放电模式(70年,71年]。个体神经元的膜振荡可能会得到与其他神经元同步拥有相同的取向的偏好。orientation-sensitive域在初级视觉皮层的安排有一个美丽的patch-like外观(见图1和图2 (72年)可能反映了云纹干涉的六角形排列,OFF-retinal神经节细胞(72年]。

信息传递的视觉皮层主要发生在突触接触轴突终端和刺配备谷氨酸受体。Kwon和萨巴蒂73年]最近回答一些基本问题的动力学在啮齿动物L2/3神经元树突棘形成。作者表明,谷氨酸的本地应用程序在10 - 12天出售L2/3神经元导致的外观新刺在几秒钟之内!这需要钙条目通过NMDAR紧随其后cAMP-dependent PKA激活。

相比之下,脊柱扩大老年动物的(> 20天)所需的电活动依赖性LTP, TrkB受体激活脑源性神经营养因子和下游MAPK和CAMKII信号作用途径。

3所示。对象轮廓分析V1神经元

Zilberter和他的同事们(59]研究突触联系的确切位置和邻近的锥体神经元之间的信号传输鼠V1。L2/3之间形成的突触,突触前轴突的剑头和突触后网站,主要被发现在近端基底树突。动作电位破裂10 Hz诱导有限公司在L2/3锥体cell-pyramidal细胞连接,而爆发频率增加到20 Hz公司转向NMDAR-mediated LTP。后一种现象似乎遵循基于膜电位的逻辑规则(74年]总结最近Spruston和仓75年A和B):“当神经元被激活在利率大于10 Hz, LTP和条件得到满足,但LTP是大,所以很强的双向关系发展”。斯派克套牢突触可塑性(STDP) [76年- - - - - -78年),也就是说,突触前谷氨酸释放的网站之间的时间同步和postsynapse,决定是否一个给定的突触联系将加强(tLTP)或削弱(tLTD) [79年)(最近的一个评论中看到论文拉森et al。) (78年]。可行性tLTP或tLTD感应在纹状皮层不同大脑发育和取决于NR2B / NR1比率(NMDAR组成),突触前大麻素CB的下游信号作用的网络₁R受体(L2/3 V1),和其他因素80年]。兴奋性glutamatergic网络迅速适应戏剧性的形态变化发生在成熟的本地gaba ergic网络(参见图6 (81年)),反之亦然(82年]。

retinotropic地图在早期的大脑视觉区域的形成需要兴奋和抑制电路。兴奋性信号传播优先沿着某些树突direction-sensitive L2/3锥体神经元,而其他树突分支的抑制性控制下保持生长抑素(SOM),小清蛋白(PV), calretinin——(CR)积极gaba ergic中间神经元(81年,83年]。在灵长类动物中,集体振荡L2/3锥体细胞soma-targeting PV-positive中间神经元(gamma-band振荡)建议负责orientation-selectivity V1区(70年,84年]。另一方面,L2/3锥体神经元定位SOM-positive -(而不是PV-positive) gaba ergic纹状皮层中间神经元保证方向选择性的啮齿动物(85年]。灵长类L2/3锥体神经元目标L5和16种V1的神经元,但发送也水平轴突预测V2 (86年)和传输更深层次的视觉脑区兴奋性电信号。V1的16种神经元back-project LGN(见图2)。尽管兴奋性信号发送的灵长类动物视网膜到达第一V1,电压特异性染料成像(VSDI)模式单像素级别的变化表明,V1, V2,同时和V4已经工作早在40毫秒后图像感知(参见图S6(补充87年])。对于图像的情感自然,gaba ergic膜振荡和多巴胺中间神经元的边缘电路包括杏仁核神经元的同步视觉皮层(图2)。Osipova和他的同事们(87年]表明,这样的集体振荡γ神经元总成的频率范围在V1 / V2可能与内存有关编码/检索与助记符操作在θ的范围内(4 - 8 Hz)在右parietotemporal地区。在啮齿动物中,获得回报多巴胺释放的腹侧被盖区(VTA)锁在4赫兹和同步振荡区域与海马体和内侧前额叶皮质(mPFC) [88年]。

4所示。多通道被人类感官知觉的对象

破碎的咖啡杯的感知人类以来一直在这里选择这样的不规则物体的形状似乎好衬底的视觉而不是lingual-type LTM编码。人类只是失踪的词语来形容的确切形状缺失的片段。从功能磁共振成像的角度看,咖啡杯属于中性的类别,无生命的,一动不动的圆形状的对象。在实践中,我们的视觉感知的一个白色的咖啡杯不引起的情感。然而,同样的不申请破碎的咖啡杯。陶瓷的意外下降对象在地板上通常会导致其损坏和几乎瞬时表达的情感。

在婴儿,意外变化的初始时刻的突然感觉喜悦和不可抗拒的渴望打破另一个对象。在大一点的孩子,感觉内疚和恐惧混合在一起,可能会导致不同的策略和试图隐瞒事故。在成年人中,咖啡杯打破往往伴随着发誓,会冷静下来我们最初的兴奋和愤怒。虽然人类的大脑能够有效地消除视觉记忆编码的确切形状破碎的方糖下降我们的咖啡,我们似乎还记得破碎的咖啡杯的形状,尽管事故发生前一段时间。我们不可能忘记在塑造我们的汽车交通事故后,尽管事故发生在很多年前。因此,似乎更多的个人故事变得和我们分配给对象的更多的价值,更有效率的长期记忆形成的过程中,维护和检索。只注意到最近,杏仁核的激活不仅发生在强烈的情绪事件,但也在评估对象的价值(89年]。有趣的是,杏仁核发送许多轴突连接多个脑区,由于释放去甲肾上腺素(90年),它直接有助于中心形成的鲁棒性和维护(91年- - - - - -94年]。

乍一看,我们的视觉感知的咖啡杯和破碎的同行应该相当类似。唯一的区别所在的确切形状缺失的片段。大脑必须捕捉这种轮廓差异相当早期在retinotropic地图形成早期的视觉区域。一旦碎片轮廓被V1-V4,其他大脑视觉区域负责的立体深度处理和分析复杂三维形状需要招募(95年]。左侧梭状回被建议作为某种存储网站长期trisensory表示相关的可以操作的对象(46]。例如,在咖啡杯的情况下事故,这将覆盖破碎的物体的形状,听觉记忆与物体落在地板上,触觉经验而收集的碎片破碎的陶瓷。成品是否确实是一个多通道中心存储网站,或者相反,单独的内存存储存在特定object-sound协会还有待确定。在这方面,最近的一项研究使用扩散张量成像(DTI)结合fMRI (96年]跟踪下来独立存储站点为视觉和听觉型LTMs特定人脸与人类的声音。而面对感知面临选择性激活FG,声音属于激活系统颞上沟的人(STS)。适当的名字“咖啡杯”可能会激活前颞叶(ATL)。在这种背景下,一个推销员在厨具商店是非常有趣的。他可以识别对象,但忘记了如何命名某些厨具他以前卖手术的左前颞叶解剖(97年]。

5。杏仁核在记忆编码的影响

让我们看看破咖啡杯的记忆可能是形成和塑造从第一秒事故后几个小时。最初,视觉皮层使感官破碎的物体轮廓信息在其短期视觉记忆系统(27]。多次在中小学视觉皮层兴奋波强烈加强神经元在更深的大脑视觉区域(98年]。持续的大脑活动在θ频率(4 - 8赫兹)99年- - - - - -102年)耦合到γ频率(40 - 80 Hz) [103年可能呈现某些锥体神经元在更深的视觉区域敏感轮廓破碎的杯子。这可能是通过初始表达情感和价值评价对象的杏仁核(89年,93年,94年]。扁桃体严重项目眼窝前额,前额叶皮层在灵长类动物(104年),但同样二级和初级视觉区域(91年- - - - - -94年]。去甲肾上腺素释放终端轴突的剑头被调节水平cortico-cortical沿着L2/3神经元信号传输(105年)通过激活β肾上腺素能受体。去甲肾上腺素结合β₂肾上腺素能受体引起G的版本_年代GPCR的亚基。本地激活腺苷酸环化酶,产生高水平的营地和新兵β-arrestin。后者蛋白质结合也β₂肾上腺素能受体,激活b - raf ERK信号通路(106年]。在动物模型中,去甲肾上腺素释放直接影响当地的蛋白质合成刺所需记忆的巩固和存储超过3小时后LTP感应(107年,108年]。Emotion-induced多巴胺和去甲肾上腺素释放有助于early-LTP转换成late-LTP [94年,108年- - - - - -111年]。late-LTP,最后几周和更长,通常被认为是物理底层LTM衬底。海马天回放(112年和晚上重播113年- - - - - -115年]hippocampus-driven的场景可能会导致恢复记忆。有趣的是,intra-hippocampal注入大鼠的脑源性神经营养因子(BDNF)增加阿诺定受体(RyR2和RyR3)以及蛋白激酶11ζ表达水平(116年]。这个事实点calcium-induced重要作用的钙释放(CICR)通过阿诺定受体后期阶段的中心思想的形成。

独立于LTM存储站点的确切位置,神经元集群和单个神经元敏感对我们破碎的咖啡杯形状独特的感觉,他们不与任何其他事件,地方,或时间在我们的生活中。人类的大脑是能够找到这样的特定LTM-keeping集群中数以百万计的其他人,检索对象所关联,立即激活杏仁核和表达情绪非常引人注目。情绪表达后立即打破了对象的视觉感知和记忆检索在第二个甚至几年后的一小部分。这些观察反应了一定的事实,有关神经网络形成的同时,连接在一起,因此,重新激活。

让我们考虑区分神经元编码种群破碎的咖啡杯形状相比,例如,我们的信用卡号码。5 -或6位数字代码通常是学一两天内和相关LTM激活信用卡四年期间几乎每天。另一方面,记忆破碎的咖啡杯的形状似乎毫不费力,检索和相关LTM可能有时年后没有日常记忆训练。六位数code-encoding神经元集群可能会丢失或无法访问LTM检索同一时期。现象的一个简单的解释可能是,我们的大脑很少分配资源存储的数字表示壁内的皮质(119年]。最终,这些神经元集群规模较小(或少很多)比视觉LTMs编码。人类的视觉记忆似乎有一个巨大的存储容量对象细节(2500年接近90%的准确率对象将在5.5小时)(120年但似乎负面情绪恶化记忆准确性[121年]。另一方面,随机数很少引起任何特定的情感。因此,这些可能不是几个强烈恐惧——或者奖励——激活的大脑区域。

BOX1:形式的视觉记忆。在视觉科学使图象记忆之间的区别(< 500 ms),视觉短时记忆(vSTM)和视觉长期记忆(vLTM)。Slighte和他的同事们(44]表明,V4 fMRI大胆的活动区域的对象可能会持续在保留12个早期视觉皮层4秒(44]。这一过程受到自上而下注意控制从后顶叶皮质和额叶眼字段42- - - - - -44]。一个标志性记忆和弱vSTM似乎不稳定对随后的视觉刺激,而一个强大vSTM(高度重视负载)可以长时间生存44]。众所周知,成功的视觉记忆检索迅速降解与越来越多的对象(现场混乱)和/或增加对象形状的复杂性122年]。这被解释为由于困难任务额叶区和后顶叶皮层之间切换时,检索的颜色,形状和形式的感知对象(123年),最终,他们的舌表示124年]。根据布雷迪et al。122年],vLTM相当低存储容量比“存储视觉知识。“后者可能促进对象特征提取和retinotropic地图解码通过激活视觉,舌,和额叶脑区。这些过程可能是多任务switch-dependent和激活海马结构,梭形脑回、额叶和颞叶。检索现有vLTMs预计将依赖于当地的感官商店。什么是视觉中心形成的最低时间要求?刘易斯和他的同事们(125年)研究心理图像生成的速度和准确度的安排2 - 8黑点在一个网格。vSTM任务持续5秒,而视觉长期记忆范式大约800秒(ca, 13分钟)。从分子生物学的角度来看,很明显,神经网络保持这样early-LTP-based新获得的信息系统(超越视觉皮层)而不是中心思想。中心思想形成与感知形象需要至少2 - 3小时后收购(记忆)。神经网络与认知过程需要几个小时为了加强突触联系和合成新的蛋白质所需LTM形成/维护(见下文)。

6。视觉中心的维护和检索

我们商店视觉长期记忆的情绪吗?和Sacchetti的焦点在于126年)最近提供了实验证据,情绪增强的视觉,听觉,嗅觉LTMs取决于非典型激酶11ζ(图3)和直接存储在二级感官领域。更具体地说,大鼠视觉LTMs,存储在颞叶(TE),被证明是永久抹去的本地应用程序最高产量研究zip肽(myristoylated 11ζ抑制剂)。

(一)

(b)

图3

ζ ζ 117年 ζ 118年 3 d模型的蛋白质参与长期记忆的维护:人类PKM (a)基于PKC极微小的同源模型[1 zrz.pdb]。白屈菜赤碱(sphere-filled模型与氧原子显示为红色球体和碳原子青色)结合位点被发现在磷酸腺苷PKM的口袋里(丝带)。对接进行使用AutoDock软件(使用PyMol)和蛋白质是可视化。抑制剂结合位点位于附近的Lys281残渣。K281W突变呈现PKM不活跃,导致长期记忆(永久的消除]。(b)的N-ethylmaleimide-sensitive因素(NSF)由两个hexameric Walker-type D1和D2域(氨基端NSF域没有显示)。ATPase-catalytic活动需要释放GluR2亚基核内体和GluR2/3组装在突触后膜。晶体结构的最后68个氨基酸GluR2 c端,包括NSF和AP2结合位点,是不可用的。

Zip-peptide,赖氨酸281突变在PKM色氨酸(K281W)ζ并注入生物碱白屈菜赤碱(图3)LTM-keeping大脑区域可以永久地消除长期记忆(118年,126年- - - - - -132年]。情绪可能诱导生成(脑源性神经营养因子和神经生长因子)在海马体中直接发布,杏仁核,amygdala-projecting地区,也包括视觉皮层(133年,134年]。戏剧性的变化在某些刺的体积发生在几分钟后LTP感应(133年]。BDNF绑定TrkB受体激活MAPK / ERK激酶途径,导致早期基因表达(分子、弧/ Arc3.1 zif268) (135年,136年]。神经元之间的交替θ的振荡频率(4 - 8赫兹)102年)和γ频率(40 - 80 Hz) [103年]范围可能负责切换LTP和有限公司是同步脊柱内的复杂的转录/翻译机械(94年]。记忆的形成需要数以百计的蛋白质,当地生产的脊柱和树突,保证脊柱生长和成熟。这包括肌动蛋白分支和稳定通过actin-binding蛋白质及其磷酸化CAMKII [137年,CdC42 RhoA和其他激酶(67年- - - - - -69年]。然而,在这种加速脊柱的前两个小时改变,蛋白激酶11ζ缺席现场可能是由于平动块prolyl强加的异构酶针(138年]。第二波BDNF释放(> 3小时后LTP感应)信号axon-located产生更多的线粒体ATP (139年]。轴突引导蛋白质和相关激酶促进轴突产物,轴突分支和增加新形成的记忆集群内的轴突终端(110年]。BDNF信号作用网络似乎保护典型激酶11ζ从它的退化在当地水解酶(140年]。另一方面,激酶11ζ有选择地锌指蛋白磷酸化ZDHHC8负责PSD95棕榈酰化及其针对突触(141年]。情绪有助于记忆的形成不仅在早期和后期LTP等阶段,但同样协助late-LTP / LTM过渡脊柱内[107年,142年]。电子显微镜显示,小型和大型刺在24小时内消失,而那些被LTP(学习)进行具体的脊柱数量和结构的变化在axono /突触界面(109年]。可能发生这种突触的变化和增加蛋白质营业额从几小时到几天。人类情感可以帮助连接神经元集群在同一个LTM有效地结合在一起,特别是建立强大的突触联系同时在同一事件的情绪。尽管非典型激酶PKM的角色ζ在LTM-maintenance清楚地制定了一些大脑区域(132年),其含义在中心存储在视觉皮层已经在很大程度上被忽略了。马克·贝尔和他的同事们(143年,144年)第一次演示PKM的重要作用ζ在啮齿动物视觉。么和他的同事们(129年)表明,11ζ可能通过NSF释放GluR2-containing受体从储备池举行extra-synaptic网站通过蛋白质相互作用C-kinase 1 (PICK1)。乔尔和lamprech145年]最近证明了GluR2-NSF交互抑制肽(pep-R845A)导致EPSC破败的老鼠外侧杏仁核。抑制剂注入导致AP2-dependent GluR2内化和抑制杏仁核的恐惧记忆的巩固和保留。巨大的蘑菇状刺包含calcium-impermeable GluR2/3-type AMPARs更适合LTM存储相比含homomeric-and calcium-permeable AMPAR [135年]。GluR2/3维持在突触后膜主要是由于GluR2 C-end绑定ABP /控制(PSD适配器蛋白质)。然而,之间的复杂GluR2 C-end / palmitoylated不是永久,AAA级的控制⁺腺苷三磷酸酶Thorase能够拆卸AMPAR-GRIP1复杂,诱发AMPAR内吞作用和有限公司146年]。维护方式之一GluR2/3 AMPAR在突触后膜不断删除子单元从核内体和增加他们的停留时间在突触后膜(135年]。这似乎是既定的作用活性蛋白激酶11ζ合作与NSF atp酶(图3)。PKM的确切的目标ζ在核内体级别是未知的,但是β吸附是一个可能的候选人。后者蛋白质保持NSF抑制性控制下(147年),被发现在初级视觉皮层的高水平表达的猫(148年]。硝唑的相对数量GluR2/3子灵长类动物视觉皮层相当低,但他们显然是存在于层2/3,5和6的猕猴V1 gaba ergic中间神经元(几乎没有)(149年]。GluR2/3内容大幅增加然后走向V2, V4,张志贤,TE和海马结构(见图3 (149年])。Co-localization GluR2/3的人类颞叶面积(21)通过immuno-cytochemical染色显示还在层L2/3积极,L5和16种,很少的染色在L4 (150年]。低浓度的最高产量研究zip肽诱导突触后GluR2/3受体的内吞作用,脊柱收缩和整合calcium-permeable AMPAR(原始LTM损失,但脊椎生存)?相反的场景中,蘑菇型脊柱将经历更严重的损伤和凋亡细胞死亡。脊柱增长和收缩大鼠视觉皮层最近调查在活的有机体内通过双光子成像显微镜(151年]。然而,据我所知,没有显微镜研究表明突触PKM后体积变化ζ抑制剂的应用程序在任何大脑区域。自从11ζ在LTM-expressing刺导致GluR2/3翻番的突触后膜的受体(135年),免疫化学酶co-localization GluR2/3受体可以识别锥体神经元参与中心的存储。

7所示。结论和未来的发展方向

21世纪的一个目标神经科学将在分子水平上了解我们的愿景。最近可用的新技术和实验方法允许在动物模型研究大脑结构关系。经典功能丧失和功能研究已经扩展为光控神经元激活,把非规范氨基酸到大脑新合成的蛋白质(152年),神经元或神经元和脊髓组织的三维重建使用数组x线断层摄影术(153年]。字母M的一个现实的图像(154年和短的电影155年)最近被解码通过测量在V1 / V2大胆的活动区域(图1 (b))。最终证明了大胆的反应确实遵循局部神经活动的变化来自光遗传学(激光受控激活/抑制神经元)通过病毒vector-delivered感光视蛋白(156年]。高分辨率9.4 T的功能磁共振成像(157年)是能够跟踪激活皮层神经元的活动甚至在小啮齿动物的大脑。更令人兴奋的是,特定的恐惧记忆可以重新激活发光相当小的激光组海马神经元(齿状回)的转基因小鼠158年]。后者实验表明,旧的记忆可能不是从海马转移到其他脑区(如认为几年前)但是,相反,会引起驱动并重新激活相同的神经元与伴侣的身体相互联系(最初的学习)在不同的大脑区域(参见讨论部分5)。

尽管令人兴奋的神经科学的发展,正如上面简要概述的,一个关于人类大脑如何处理记忆形成共识,存储和检索尚未达成。大胆的fMRI通常用于追踪哪个脑区被激活在听到声音或图片查看。然而,它仍然被理解导致LTMs存储的地方。即使GluR2/3受体更丰富(ca。10 - 15%)比GluR1/2 GluR1 homomers大鼠海马CA1神经元(159年),很可能他们将在人类的大脑要高得多。杏仁核的灵长类动物大脑收到丰富的轴突髓传入,加上VTA引起的多巴胺释放,促进GluR2-containing受体表达在中心形成和维护。了PKM的ζ、GluR2/3和突触后神经元NSF使用高分辨率阵列断层在事后人类大脑组织的极大的兴趣。同样,这将是重要的识别AMPA受体亚型参与LTM维护整个人类中脑边缘的电路。在这方面,有趣的是,两个PKM的注入ζ抑制剂(白屈菜赤碱或最高产量研究zip肽)在伏隔核的核心160年和分泌161年]阻止地方偏好LTMs在啮齿动物与可卡因有关的奖励。

很少有人了解ionotropic和metabotropic谷氨酸受体的分布在人类梭形脑回。这担忧AMPAR亚基组成,postsynaptic-density蛋白质和酶参与中心的形成和维护。左派的手术解剖FG导致只有在困难与正字法加工如检索词拼写从其写作的意义(但几乎没有改变视觉感知的面孔和对象)(162年]。另一方面,右边的损害FG导致改变人脸识别。右边的损害FG和罗区导致的脸和对象失认症(163年]。这是符合早些时候大胆的fMRI Grill-Spector及其同事的研究(164年)得出结论,正确的,而不是离开FG处理分类的脸,四肢、工具或动物。最近,第一种情况的发展赤字目标识别但正常人脸识别在一个年轻的女病人报告(165年]。作者解释说,先天性面容失认症的关联形式(遗传性疾病)是由于枕面之间的白质束受损区域(一)和FFA(右脑)[166年]。的确,白质纤维的存在连接耀目和FFA最近演示了使用DTI tractography [167年]。因此,似乎对FG是重要的视觉记忆处理/存储网站,而左FG功能复杂的大脑视觉和舌之间的接口。

8。术语表

8.1。突触可塑性

膜受体的组成和膜蛋白的变化影响兴奋或抑制性神经元之间的通信。许多plasticity-related现象依赖calcium-permeable谷氨酸受体和Ca^{2 +}网络端依赖信号作用的下游NMDA, AMPA mGluR受体。

8.2。记忆的形成

在单神经元层面,脊柱体积和蛋白质组成的变化由于频率-或chemical-dependent LTP等形式的学习或有限公司长期记忆的形成通常需要交替的LTP和有限公司为了之间切换所需的转录和翻译机械步骤当地脊柱内蛋白质合成。

8.3。树突棘

小突出树突表面装有膜受体和数以百计的蛋白质和酶。脊柱体积和形状通常表明是否涉及神经元沟通(小刺),最终,记忆存储(蘑菇型刺)。

8.4。突触扩展

为了维持神经元的激活配置文件由神经网络,谷氨酸受体的数量,他们的亚基组成,磷酸化模式变化根据脊柱位置对动作电位产生体细胞树突的隔间。

8.5。Spine-to-Spine信号作用

尽管重要程度的划分和专业化,脊柱远非一个封闭的系统。沟通非常迅速的扩散激酶与其他刺驻留在同一个树突分枝。这种方式脊柱报道其突触学习的进步。同样,刺与细胞核虽然规模比较长的时间(小时)。这通常发生在交付这样的专门的货物需要蛋白质和蛋白质不是本地可用或可能不可能合成在脊柱。

8.6。大胆的功能磁共振成像

血氧等级相关功能性磁共振imagingfollows局部血流量的变化和地方顺deoxy-hemoglobin分子的浓度梯度。

8.7。Retinotropic地图

点对点地形的视网膜图像重建在结构上不同的视觉皮层神经元的电活动的地区。视觉地图可以方便地测量高分辨率大胆的功能磁共振成像。

8.8。损失和功能的研究

遗传操作在动物模型导致基因的利益或删除,另一方面,介绍小说属于另一种生物的基因。Optogenetic功能研究依赖于引入视蛋白家族的基因编码的离子泵蛋白敏感特定波长在可见范围内。

确认

作者要感谢教授。西德尼•Whiteheart Leslie g . Ungerleider和伊娃Pastalkova有益的讨论。费伦茨Szurdoki博士和Stefan Gafner承认的批判阅读论文和有用的建议。Drs。奥利Pentikainen和奥利弗Weiergraber承认为作者提供人类GluR3 pdb坐标和NSF模型,分别。

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