波纹波:绑定在海马网络结构化活动和可塑性

文摘

建立小说情景记忆和稳定的空间表征精心编排的,取决于一个多级的过程涉及在线编码和离线感觉信息的整合,这一过程在很大程度上是依赖海马。每一步都是受不同的神经网络状态影响的模式激活细胞组件。近年来,海马的发生大幅波涟漪(SWR)振荡现象已成为一个潜在的重要网络中介之间的编码和整合的步骤,在细胞和网络级通过促进快速回放和近期活动的激活模式。这类事件促进记忆形成突触可塑性通过优化条件或有神经元素之间发生。在本文中,我们探索的方式swr和其他网络事件之间的桥梁spatiomnemonic处理细胞/海马的突触和网络水平。

1。介绍

海马体是扮演着一个关键的角色在收购新情景记忆(1]。的细胞和分子机制被认为构成这些过程特征和被认为依赖活动依赖性突触传递的变化,持续长时间的实验,可以模仿的感应(LTP)或长期电位化长期抑郁(有限公司)2,3]。前者是表示为增加的平均大小兴奋性突触后电位(EPSP)刺激后而后者在减毒EPSP的结果。Hebbian可塑性机制,需要反复和持续刺激突触前细胞突触后的目标,因此能够几个神经元素代表相关的刺激在时间和空间4];双向修改特定的神经连接的集合体被认为代表一个记忆痕迹的形成5]。经验和记忆之间的步骤取决于如何结构化神经activity-sequences激增的可靠地连接到特定的事件在过去或现在的行为是能够修改神经回路的连接模式。

一旦开始在海马体的复发性网络,新形成的记忆痕迹是脆弱的,容易受到衰减和干扰6]。因此,假设,编码后,一个整合的过程必须以稳定长期储存的记忆。神经心理学在整合数据表明,记忆的痕迹成为分布在海马体和大脑皮层的连接区域(7]。连接模式的分布在这些区域不是很好理解,但它提出了瞬态振动之间的耦合相互联系的神经系统是必需的(8]。

近年来,海马大幅波涟漪(swr)涉及记忆巩固过程中(9- - - - - -11]。涟漪一般认为起源于海马CA3区和传播通过谢弗担保物(SC)以外的CA1和内嗅皮层(EC) (12]。然而,转基因小鼠间的最近的工作表明,涟漪可以观察到在CA1没有SC的输入,因此一些涟漪可能由第三层的输入通过temporoammonic EC (TA)通路或生成本质上在CA1 [13]。所描述的一些最同步的网络事件在大脑中,swr乘火车CA3 / CA1神经元的大量人口进入短暂但非常高频率振荡,在200 Hz老鼠但SC淘汰赛中显著降低小鼠(13,14]。附近由于这些高频振荡,同时强化活动的各个元素之间反复CA3网络或抵押品CA3-CA1连接发生在一个压缩的时间尺度在涟漪信封(15]。这种加速的相关活动模式可以提供最优条件NMDA receptor-dependent可塑性。

调查spike-timing-dependent可塑性(STDP)显示的时间和组织的重要性和突触后飙升在决定突触可塑性的方向和大小。诱导可靠STDP已被证明需要预处理和突触后破裂事件在一个狭窄的机会(16- - - - - -19)的状况,可以满足大多数swr期间有效。因此,涟漪可能是一个重要的组成部分,整合过程通过促进细胞内突触可塑性组件参与结构化神经活动。

其他已知因素也直接影响可塑性在神经网络结果,包括神经调质。当地发布的特定神经调质如多巴胺、乙酰胆碱、血清素,和norepinepherine在不同大脑状态可能有一个强大的对细胞的电生理特性的影响在特定的神经网络。例如,在海马体神经递质乙酰胆碱是发布的探索性行为和快速眼动睡眠期间,有戏剧性的影响点火性能的CA1和CA3锥体细胞(20.,21]。这反过来可能会改变相关峰值活动因此突触可塑性的感应。因此,很可能记忆巩固的神经网络机制受制于活动模式的潜在塑性范围内发生振荡信封和大脑的状态(22]。

海马体可能相互矛盾的理论仍然是一个主要战场空间和助记符处理。然而,当我们开始解开海马生理学的最复杂和动态方面,我们可能会开始欣赏这个地区的方式可以用相当大的机械支持多个认知功能重叠在细胞和网络水平。本文旨在探索如何发展的理解海马swr等网络现象及其影响突触可塑性可以提供一个理论框架来预测神经活动之间的联系与空间处理和最近收购了情景信息的整合。

2。网络空间信息的编码

啮齿动物提供一个可靠的和普遍适用的模型学习和记忆,发挥了重要作用在确定海马体的功能。CA3的地点发射和CA1锥体(地方)细胞提供有关在线行为的一种手段的活动离散神经总成(23- - - - - -25]。在探索性行为,笛卡尔路径可以映射到连续发射一系列的细胞单元重叠的位置字段(26- - - - - -28)(图1)。海马的空间记忆的主要模型表明,发射空间(因此暂时)近端位置细胞促进了网络编码的空间和情景记忆通过促进可塑性之间的顺序活动单位和最终形成记忆痕迹(29日,30.]。随着时间的推移,个人可以集成到一个有凝聚力的痕迹,抽象表示的空间环境。与其他位置——和orientation-tuned议会内嗅皮层,海马内空间地图可以用于一系列导航功能(31日]。

时代,探索空间环境的发生是由一个健壮的θ调频网络活动的啮齿动物海马(32,33]。位置细胞的放电对θ周期变化的阶段随着动物穿过一个字段,因此θ相旋进提供了一种方法编码空间位置独立的发射率(34]。空间重叠的地方领域的学位意味着在任何给定的位置顺序发射多个细胞可以被压缩成一个单一的θ周期和他们的相对顺序维护35]。细胞发射跨越时间和空间的耦合,因此θ调制提供了一个机会,突触可塑性发生在线探索的时期。

所以在哪个特定的突触网站可能这种可塑性发生?海马体的连接模式表明,限制性的地方的唯一地区细胞可能直接synaptically耦合可能CA3的人口周期性网络;尽管真正的连接比这个区域是未知的,估计把它周围1:10 (36- - - - - -38]。CA1锥体细胞产生一些直接axodendritic突触与其他CA1锥体细胞(39]但通过SC收到CA3健壮的神经支配,从欧共体通过助教的途径,从浆游离钙地区。一个有吸引力的方案是一个复制的痕迹可能是转置后的多个区域首先被建立在autoassociative CA3网络。虽然直接单突触的连接之间存在CA3-CA1以及CA1-EC EC-CA3,似乎不太可能,可塑性发生在这些网站有助于空间或情景信息的编码相同的方式在CA3 autoassociative连接。然而,可塑性在这些网站可能会导致空间的互补方面和情景性编码和支持快速收购CA3的作用[40]。

一个模型,它强调本地网络的角色修改在CA3在空间编码,是认知图理论41]。顺序图理论表明,在探索强之间的通路激活细胞建立的地方。当从一个地方到另一个导航,CA3只是两个地方之间寻找阻力最小的路径节点提供最有效的途径。尽管也许最普遍对CA3函数在空间处理工作模型,认知图论在细胞和突触水平几乎没有实证支持(41,42]。事实上,建议突触耦合CA3细胞重叠字段可以强在醒着的探索还有待考验。初步对图论的支持可以从工作证明活动记录从双CA1细胞或CA3和CA1细胞重叠字段能够诱导LTP在谢弗colateral-CA1突触在体外(43]。有趣的是,LTP是诱导只有当胆碱能受体激动剂氯化氨甲酰胆碱浴中解决方案,从而模仿胆碱能的语气在清醒时的行为。

3所示。线下整合和跟踪稳定

在线神经活动的后果可能只是暂时的重要二次整合的过程和跟踪稳定之前发生在线下时代,休息和睡眠5]。潜在机制推动这个过程在网络层面上是射击模式中观察到最近的复活行为集。这个激活可以被视为一个“重播”如果激活的模式出现在相同的时间序列中观察到的行为(见框1的44]讨论)。远程回放和复活的射击模式在睡眠中醒来是一个可靠地观察到的现象(45- - - - - -47)(图2)。回放在睡眠中被观察到在快速眼动和非快速眼动睡眠期(48,49时期),以及清醒不动(50,51)(表1)。在这两种情况下,醒着的序列是重播以更快的速度比观察在线状态,并且经常在相反的顺序。虽然这些例子的重复发生在海马体,这种现象一直在观察一些大脑区域包括腹侧纹状体和前额叶皮层(52,53]。目前尚不清楚是否这些实例的重播反映出一个涉及面更广的网络结构参与记忆处理或下游附带现象,尽管海马重播似乎铅重放其他地方(52,54]。

人们认为这样sleep-mediated激活记忆的巩固过程中是至关重要的一步(55,56]。一个关键的睡眠状态空间和情景记忆整合而言是深非rem,慢波睡眠(慢波睡眠)。特定嗅觉和听觉线索搭配视觉刺激在学习可以选择性地加强记忆的刺激如果呈现在随后的慢波睡眠(57,58]。嗅觉线索的演讲导致海马活化在睡眠时期,这表明线索可以促进新收购的重新激活记忆的痕迹,表明之间的联系跟踪复活在慢波睡眠和记忆的巩固。更重要的是,这一时期的睡眠也看到海马swr[的最高浓度59),与整体波纹密度与学习经验(11,60]。这表明ripple-related一起复活可能有一个积极的角色在协调线下整合的过程。

正向和反向回放都观察期间,醒来后静止探索性行为(50,51];有可能是这些事件可能实现类似的功能重复在慢波睡眠中协助整合。然而,作为发生在网络时代,这些回放的实例可能反映了信息处理的其他方面,如加强behaviour-reward协会或决策。目前,半睡半醒之间回放功能差异仍有待建立。

峰值序列在涟漪发生在时间尺度约20倍的速度动物穿过一系列位置字段(61年];类似压缩时间发射序列发生在运动由于阶段旋进(35]。飙升对这些时间表将顺序和突触后LTP的STDP窗口内活动,建立可塑性发生的必要条件和记忆的痕迹来加强或转移。尽管会议的时间要求STDP,回放在慢波睡眠诱导可塑性可能有一些明显的缺点,最相关的是胆碱能的语气(水平的降低62年]。胆碱能神经支配的CA1和CA3是通过释放乙酰胆碱从septohippocampal胆碱能神经元终端。乙酰胆碱激活多个胆碱能受体包括毒蕈碱的受体,促进NMDA受体开放期间通过抑制突触传递calcium-activated钾离子通道(63年,64年]。净效应是延长和增加瞬变的突触后细胞,促进突触可塑性的感应。没有出现胆碱能的语气,细胞活动记录在清醒时未能诱发塑性(43]。问题是在ripple-associated重播时间压缩的程度是否足以弥补减毒的胆碱能语气和诱导可塑性水平。另外,ripple-associated重播可能无法开车在海马可塑性缺乏胆碱能神经支配,但仍可能推动塑性耦合的皮层区域。除了eSWRs在探索性行为的发生存在胆碱能升高音调可能允许在线可塑性和,在某些情况下,否定离线需要进一步整合(65年]。

低胆碱能的语气在慢波睡眠SWR可能也是一个重要的要求。虽然触发swr确切机制尚不清楚,建议他们这一代人在CA3取决于胆碱能的释放抑制兴奋性突触反馈的复发CA3连接,从而使同步两极化的锥体细胞的人口在该地区(66年]。支持这个观点的实验发现,海马体的传入神经阻滞在活的有机体内导致胆碱能输入结果的完全丧失在增强SWR发生67年- - - - - -70年]。此外,swr也被观察到的发生在海马切片准备,必然缺乏大量的胆碱能输入(71年,72年]。

虽然乙酰胆碱水平与当前行为密切相关,因此神经网络状态,不单独行动调节海马的活动。norepinepherine其他神经调质,如5 -羟色胺,多巴胺可能都有重要的作用在调节可塑性过程参与空间和情景编码/整合。虽然他们各自对膜性能和突触传递的影响在体外一直在探索(73年- - - - - -76年),对海马可塑性的影响所知甚少。然而,它已被证明,LTP的便利化在活的有机体内环保新奇是依赖D1 / D5受体的激活77年),这表明多巴胺可能发挥重要的机械作用至少在编码阶段。5 -羟色胺和norepinepherine,与stress-memory交互,可以用来调节编码和整合流程由于情绪或冲动78年]。

4所示。在线跟踪复活

后SWR事件的识别作为一个关键球员在线下的整合过程中,海马SWR清醒时发生的时代正在增加审查。所谓eSWRs被发生在短暂停顿运动称为动物导航点之间在竞技场65年,81年]。他们出现在这样的位置与活化的细胞组件编码之前访问过的地方和随后的空间记忆性能(82年]。这些数据的第一个链接激活和SWR发生行为的性能改善,补充研究,证明性能受损后波纹慢波睡眠期间中断(9,10]。尽管eSWRs可以被视为发生在线下时代动物停顿了一下,他们的存在活跃的清醒状态是模糊的界限在线和离线处理。然而,迄今为止,应该强调eSWRs与激活特定的神经组件,但不一定重播的扩展序列。相比之下,反向回放和转发preplay swr期间发生在长时间的静止后线性跟踪运行(50,51]。因此,稍长的停顿在轨道运行期间可能揭示重播最近的细胞活性在eSWR信封。

而不是促进记忆的痕迹代表谨慎的整合行为事件,有人建议eSWR可以促进海马的空间处理功能,帮助建立和重新映射现有地方细胞组件(82年,83年]。神经的激活程序集之前活跃在其他空间位置可以绑定新的和现有的空间特性在一个有凝聚力的地方表示。有趣的是,似乎有一个清晰的分离在CA3的功能和CA1为此;而复活和重组的细胞组件已经被观察到在CA1,同样没有观察到在CA3 [84年]。一个建议是,CA1总成能够重新映射和重组迅速将新的空间和对象的信息而CA3展现了一个更稳定的空间环境。

5。常见的网络空间和情景编码机制

之间的联系提出ripple-associated回放的功能角色情景整合和空间处理仍模糊不清和定义不清晰。情景编码要求绑定复杂的空间和时间框架和面向目标的信息。空间处理包括建立一个稳定的内部表示多个行为的环境通过整合信息集;这种内部表示可能随后被用于一些针对单一事件的记忆。情景和空间过程可能是由突触可塑性由独立促进结构化网络活动。然而,很明显,很大程度上的机械之间存在重叠的两个进程在一个基本水平。在两种情况下,ripple-associated回放和活化条件建立有利于可塑性发生神经元素之间在时间和空间相关联。所以交织在一起的海马体的空间和情景功能不同,各自的机制在神经网络水平可能是非常具有挑战性的。事实上,它可能是几乎不可能单独的动物看到的编码,并在一个特定的位置。当前的在活的有机体内然而给我们一个洞察数据做机械的工具,在海马内发挥网络在/离线整合时代。因此至关重要,我们评估这些活动模式,目前在不同的时代和振荡信封,影响细胞和突触可塑性过程的水平。从这些实验得出有意义的结论需要我们框架的上下文中这些发现现实的工作模型海马网络功能。

理论解释海马网络功能是多方面的29日,85年- - - - - -88年),超出了本文的范围提出另一个。然而,值得演示新兴证据ripple-related重播可以促进可塑性过程在功能上定义网站和在海马体。认知图论明确需要笛卡尔路径内最初编码期间CA3的复发性网络在线时代。支持这个发现选择性CA3 NMDA受体小鼠缺乏可塑性在复发CA3突触显示受损莫里斯水迷宫空间调优性能和CA1细胞空间小说条件下(40,89年,90年]。假设编码需要一个高度的同步性放电在CA3截然不同的神经集合体,整合可能需要这样一个活动的模式被调换到其他地区的海马和皮层在相对较短的时间内。

在离线时代,swr发起一个广泛的出现,CA1和CA3网络的高频振荡。网络编码期间建立的痕迹在CA3被认为组织活动在谨慎的在CA1神经总成(91年]。提出,只有那些组件已经在网络编码过程中组织能够火与一致性的程度需要进一步诱发他们的组件元素之间的突触可塑性。同样的巧合生产再前突触后神经活动延迟可能导致非伴生元素之间,从而增加整个信噪比之间的合并和通用网络活动的痕迹。这个过程可能会导致短期的原位强化记忆痕迹的CA3和组织解雇的可能传播模式不同的解剖耦合在CA1神经网络。因此,结构化的表达在CA1神经活动的地方可能出现电池组件通过直接突触连接的“根”在CA3记忆痕迹。这样一个过程后,synaptically耦合CA3和CA1细胞会开始表现出一定程度的飙升重叠在同一个地方。因此,这种联系可以代表海马功能的两个方面重新映射和整合。为此,谢弗间接通路可能是负责更新空间表示法以及转让行为相关的活动模式在ripple-related回放(92年]。

尽管CA1,实际上,作为对CA3读出层,与皮质地区丰富的连接模式将使它作为中继站在记忆的巩固(93年]。CA1连接海马和皮层结构输出的能力(94年]表明神经活动在这个区域可能在驾驶extrahippocampal可塑性过程中发挥关键作用,与菌丝层作为中继站可以调节下游预测(95年,96年]。hippocampo-cortical振荡的耦合被观察到在一些行为(97年,98年),提高可能节奏hippocampocortical交互可以置换的活动模式从一个结构与功能的另一个后果。尽管后者研究着眼于θ节律性活动的连贯性,swr的发生在海马体与睡眠纺锤体活动增加(99年,One hundred.]。它也表明,活动记录模式在活的有机体内睡眠纺锤波能够诱导突触可塑性中皮质片制剂(101年];因此,涟漪和纺锤波可能交互功能驱动extrahippocampal整合过程。海马和皮质之间的通信也可能是相反的方向,在深皮质层神经元破裂触发放电有关swr在海马体(102年]。

6。Preplay:记忆计划或网络启动吗?

许多网络模型假定海马功能的神经总成天真和接受新的空间和情景记忆的编码。然而,在现实中海马网络远离幼稚和经常使用的表示和编码大量流的信息。新兴证据提出了一种可能性,编码和整合启动后可能发生收件人神经组装。最近发现的“preplay”活动,具体的位置细胞激活序列模式在空间任务立即活跃在相同的序列显示之前的行为,表明这可能是如此(103年]。这个惊人的发现可以在很多方面合理化;一个动物构造提出有关未来计划的行为,或海马体是能够识别神经组件可用于编码新的空间信息。尽管后者似乎更合理,目前尚不清楚这个过程如何发生,这是否可以代表一种机制用于搜索和主要在海马网络自由的能力。在突触水平上,这样的活动可以偏见可塑性机制在特定细胞组件,使他们更容易接受改变的激活模式。另外这种模式可能出现仅仅是由于之前的可塑性。

7所示。重新整合和重新映射

海马电路,到目前为止,我们已经考虑如何网络振荡和结构化神经活动可以参加一个综合方案的空间/情景记忆编码和整合。在隔离,存储记忆印痕代表多模式相关的神经刺激表征之间的强连通性。并非所有这些记忆印痕将完全的小说,和许多剧集将拥有featural重叠很大程度上与现有的记忆。因此,更新和巩固以前存储的信息必然不可避免地创造新的记忆和空间表征的过程。从这个意义上讲,回放和活化醒着活动的模式可能是加固小说一样重要的放松现有的表示。在本节中,我们将讨论如何回放和激活可以促进更新现有的情景记忆和海马位置细胞的重新配置映射。

从人类越来越多的证据支持的假设更新现有的记忆需要重新激活和瞬态扰动之前存储的记忆(104年- - - - - -106年]。在此期间的“重塑”,记忆又一次变得脆弱,容易干扰(107年,108年]。然而,潜在的干扰和退化的风险要低得多,如果记忆是重新激活在慢波睡眠比清醒程度的外部输入和胆碱能的语气在海马网络较低(22]。回放在睡眠中可以促进现有的安全复活hippocampus-dependent记忆和有效整合新收购的信息。而重新整合,hippocampal-cortical连接性是重建109年),但目前尚不清楚两个网络的耦合是现有信息反馈给海马体的逆行流可以集成与小说的痕迹,还是代表了下游流向大脑皮层的更新模式。慢波睡眠期间产生的激励模式swr表明后者或许更有可能的情况。

而造成的动荡和干扰苏醒复活的上下文中可能是不受欢迎的长期的自传体记忆的巩固,相反的可能空间导航的情况(110年]。精确的导航功能可能依赖于构建精确的空间表示环境的能力。地方细胞可能是一个关键组成部分的神经机制建立促进。全向地方细胞发射特征可以建立相对后迅速进入小说空间环境(23,27,111年]。然而,在空间配置改变后的环境中,细胞可能会被迫重新映射到新环境。在这种情况下,它将需要被再次激活细胞组件准备重组。

回放在睡眠中可以提供理想的海马单位重新映射和更新他们的机会空间表示。在重新映射,将细胞CA1和CA3代表同一地区的笛卡尔空间必须适应新的配置,这一过程被认为涉及LTP和可能之间的细胞内装配在这两个地区112年]。然而,证据表明,CA3, CA1重新映射发生顺序不同时,CA3表现出更快速的空间重组(93年,113年]。transferral准确、稳定和更新空间表示从CA3地方细胞CA1同行是一个过程,可能涉及在谢弗抵押品突触可塑性。这个过程可能是由活动的传播期间CA3 CA1 swr(或清醒eSWRs),虽然它仍不确定是否重新映射过程的不同阶段发生期间或离线时代。小说的调查可能涉及分析塑性过程引起的模式CA3和CA1神经细胞活动的记录之前,期间和之后的空间重新映射或在CA1 NMDA受体拮抗剂的作用领域稳定的地方。

8。快速眼动的作用

如此大比例的海马功能的网络级调查目前专注于慢波睡眠的作用和swr,快速眼动睡眠起的作用往往被忽视。快速眼动的特点是强烈的海马θ力量和相对高水平的胆碱能的基调。虽然长时间的远程海马重播曾被观察到在REM睡眠(48),发射序列的时间压缩远小于在慢波睡眠中,见到的只有1.5倍,在醒着的序列与慢波睡眠增加20倍。然而,很少有证据表明,快速眼动睡眠中发挥着积极作用长期情景或空间记忆的巩固114年]。没有立即赤字陈述性记忆表现观察REM睡眠剥夺后,但是之后程序学习的双向活动已经观察到在REM睡眠(55),这表明REM重播可能有互补作用慢波睡眠在记忆的巩固。快速眼动睡眠对人类也正值的做梦,当自传,情感(115年),程序元素可以回忆过去的经验在一个非结构化的和抽象的时尚。梦的发生和程序整合在快速眼动睡眠导致的建议REM活化可能参与记忆痕迹的处理和集成,使他们能够被召回流利和使用灵活在有意识的思想和活动(108年,116年- - - - - -119年]。这样一个过程不太可能需要扩展行为的编码序列,但可以利用可塑性过程耦合在梦想coactivated状态序列和加强功能相关集之间的重叠。

9。干扰睡眠和记忆处理疾病

作为一个明确的记忆形成的网络机制出现,重要的是要问他们如何可能影响疾病状态。很明显,睡眠有至关重要的作用在大脑通过建立适当的记忆巩固国家安全的回放和复活。因此,睡眠本身的结构决定了信息处理在离线状态。睡眠障碍和睡眠失调是常见的症状在范围广泛的神经和精神疾病如精神分裂症(120年]。睡眠结构的改变,特别是减少慢波睡眠和睡眠纺锤波是可靠地观察精神分裂症患者(121年,122年),这些赤字可能导致在某些个体的认知障碍。这是否与这些疾病或导致突触可塑性改变还有待建立。

10。结论

海马内活动网络是高度动态的,然而,这些网络支持稳定和准确的存储表示我们的环境和经历。推动这些变化的可塑性都是外部生成的行为模式的输入和内部生成网络振荡。正在进行的这两个因素之间的相互作用结果模式的活动,可以观察到在活的有机体内锥体细胞的数量的结构化的射击。可塑性过程诱导结果提供了学习和记忆的基础。

结构化活动之间的过渡和持久的记忆痕迹仍然知之甚少,但是详细观察的关键细胞和网络现象提供了一个洞察情景记忆和空间处理的潜在机制。被认为是一个两阶段的过程涉及清楚区别编码和整合目前所知更动态和多层。回顾上面的证据表明在线探索性活动的计划会导致快速变化的模式存储在复发性网络CA3虽然感应定位细胞之间的突触可塑性。高胆碱能的语气在勘探阶段确保可塑性是可靠地诱导。探索允许eSWR发生暂停,并允许快速复活和重新映射CA1电池组件的地方。在长时间的缺乏休息和活动,最近的地方细胞活动模式在相反的顺序重播,加强新强通路之间的重叠CA3细胞。随后的慢波睡眠允许连接的模式建立在被转移到CA1和CA3 SWR-associated回放期间大脑皮层活动。回放在高频振荡信封克服了抑制性突触可塑性的影响由低水平的胆碱能的基调。干预REM时代新合并的信息允许绑定在进一步整合现有的记忆表征和许可证条件高胆碱能神经支配。

尽管上述概念框架是试探性的,不捕捉所有可用的证据,它突出了关键SWR所扮演的角色绑定的多个方面海马生理学参与空间和情景记忆的编码和整合。

承认

作者要感谢英国医学研究理事会和Wellcome Trust的财政支持。

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