联想记忆存储和检索:θ振荡参与海马信息处理

文摘

θ振荡被认为神经信息处理方面起到了关键的作用,特别是在海马区域,他们的存在是特别突出的。θ动力学的详细描述在这一地区不仅揭示了分层的θ偶极子组成的一个财团,而且within-layerθ的表达的差异。这个复杂和铰接装置电流反映在神经元活动的调制方式。几个模型提出,这些不同的θ调节器灵活协调海马区域,支持联想记忆形成和检索。这里,我们概要地回顾相关的不同的方法这一问题,我们描述一个机制,基于实验和仿真结果,对记忆检索在CA3θ调制。

1。介绍

Theta-like振荡广泛分布在大脑,尤其是啮齿动物,和调制频率范围可以在不同的大脑区域1]。θ振荡是一个非常吸引人的主题建模,由于丰富的暗示实验数据,从行为到单细胞记录。这些数据表明一方面影响θ节律产生神经元活动意义重大,另一方面,它的存在与认知任务的性能。当然,问题是如何描述从力学上看这两个方面之间的联系。理解θ振荡的作用在海马处理需要审查的潜在贡献振荡神经计算。

theta-range振荡的无处不在的特性表明,他们可以通过大脑协调不同区域和管理它们之间的沟通和信息的流动(2- - - - - -7]。这种观点强调需要一个协调机制使大脑正常工作(8- - - - - -10]。任何认知任务的参与不仅需要许多不同的大脑区域,而且不同的子网在同一地区,不是物理相邻,只能利用有限的直接连接。每一个网络操作输入它接收和提要输出到其他网络,进而做同样的事情。成功地与外部世界打交道,感觉输入多次处理一般。此外,这些过程必须在一个特定的序列和特定的时间。网络活动的一个振荡调制,涉及几个大脑结构和同步神经元的放电时间,似乎是一个不错的候选人安排这些错综复杂的过程。从这个角度看,θ节律并没有一个具体的功能作用的操作由一个特定的大脑区域,而是用于全球协调活动(11,12]。

另一个角度来看,这并不排除前,是这些振荡而必须执行的特定操作各种大脑的本地网络。信息组织方式可能会依赖于θ节律的方式诱导神经元。发射的调制可以诱导特定模式的人口。在这个角度来看,振荡解释一个特定的大脑区域过程至关重要的信息接收和理解生成的特征表示。

在本文中,我们将回顾一些关于θ的特定角色在海马体振荡,然后现在和讨论机械模型,从最近的实验的观察中,θ调制可以增加一个独立存在的海马体的功能。而不是一个特例,海马体是象征的使用在神经振荡理论(4,13,14]。这是因为这个地区的θ节律是特别强劲,在啮齿动物中,它强烈地调节其活性(15]。同时,大多数关于θ的函数第一次受观测啮齿动物海马。

2。在啮齿动物海马θ振荡

海马θ节律前脑中是一个最突出的时钟机制(15]。5 - 10 Hz乐队的节奏,河鼠,很容易发现作为一个宏观局部场潜在的(联赛)背侧海马在探索行为和REM睡眠(9,16]。根据θ的简单模型生成,内侧隔在基底前脑功能起搏器,实施一个全球性的节奏,海马和内嗅皮层(EC)网络是越来越大。然而,许多实验操作获得的证据表明,几种rhythm-generating机制和θ电流偶极子是独立工作的17- - - - - -19]。相干波的海马神经元定期打开和关闭的活动,作为一个单一的实体,有褪色的发现更复杂的激活模式的各种海马的亚种。

2.1。没有一个θ振荡器但许多

海马不是被动地应对单一θ生成器。几项研究[9,19)表明,海马结构的每一层作为一个独特的振荡器,有自己的θ节律。虽然这些多个振荡器相位和振幅不同,他们通常呈现相同的频率(17]。振荡频率不同层的均匀性仍然指向外部的影响普通起搏器,通常发现在内侧隔区。实际上,这一地区的失活,或中断的投影海马体,对θ动力学在该地区有一个巨大的影响(20.]。LFPθ节律,伴随着有节奏的海马单位活动,消除,连同任何海马结构的不同区域之间的一致性。在正常情况下,共享相同的频率,但不同阶段导致特定的外观这些区域间的协调配置文件(图1)。联赛记录显示增加和减少强度特性土层的间隔,仍或多或少地在时间常数。更准确地说,两个最突出的θ偶极子,在地层lacunosum moleculare CA1和其他的地层moleculare DG的交替阶段,而其他层中的电流源密度显示中间相关系。θ调制记录内嗅皮层,这已被证明至少部分是独立的(21- - - - - -23),显示了一个反演层之间的阶段我和深层。第二和第三层,大多数预测海马产生,因此振动阶段,这一阶段是一样的一个典型的偶极子位于地层lacunosum moleculare CA1。

当检查振幅、频率、相位和相干这些偶极子之间的关系在各个方面的行为,然而,人们已经发现,权力,连贯性,θ的阶段振荡表现出分层的变化取决于行为任务要求(19,24]。因此,θ振荡的时间之间的关系在各种海马层可以修改特定认知状态的动物。因为不同层与特殊的生理结构,如远端和近端树突细胞的身体,这些修改会影响飙升活动各层的方式生成。这意味着振荡可以支持特定的进程,必要的只有在一定条件下。最近的一项研究[25)进一步复杂的这种情况,表明θ振荡不同步在CA1地层方位,但旅行波传播主要沿着septotemporal海马轴。本研究按照发现θ动力学不均匀沿着同一轴:θ权力和theta-rhythmic神经元的分数相比,CA3的腹侧部分减少背部分(26,27]。同样,这种不均匀性假设,使特定的计算功能(28,29日]。

这个身体的实验证据表明,θ节律不是单一的时钟信号:海马θ振荡与异构交互财团的跨膜电流,反映了分层的处理可以通过extrahippocampal调制输入或微分在海马体的操作模式。

2.2。影响发射率

同步网络中的神经元,振荡阶段决定了神经元的兴奋性程度。在哪个方向做海马人口放电对θ相?我们预计最大的神经元活动同步与传统槽θ表示,当膜去极化的。因为θ振荡的多样性和异质性,我们预计神经元属于不同亚区应该在不同的时间,按照当地的偶极子。这是发现只有部分正确17]。实际上,海马体的所有神经元的活动是调制,不同程度,θ节律。这个灯的强度没有定义相应的θ振荡的振幅,然而。CA3神经元表现出最强的调制,而CA1调制大大减少明显,即使最强大的θ偶极子在CA1区。首选的阶段并不一定对应于θ槽,。例如,EC第二和第三层的神经元开火相反阶段常见的参考振荡,神经元层二槽,和第三层神经元峰(图1)。这导致这一事实而在上游地区的人口活动的高峰可能匹配的时机下游目标神经元的树突励磁(当前汇)在海马体中,放电的各自的目标人群可能会抵消甚至半个θ周期。也中间神经元表现出θ调制的影响(30.,31日]。锥体神经元一样,不同种类的中间神经元有阶段的偏好。不同的类型有不同的首选阶段(32- - - - - -36]。有趣的是,针对中间神经元树突似乎倾向于组织在一起,有相同的放电阶段,不同的体目标偏好的中间神经元,同样自行分组(37]。

当地的θ似乎并没有限制放电发生在其槽。每个人口有一个首选的阶段其本地θ振荡。如果我们看全球峰值的分布,以单个θ振荡器作为参考,我们可以看到,不同区域放电与特定时间与尊重他人,产生一系列复杂的激活连接电路的各个部分(17- - - - - -19]。这种模式不需要是相同的。还根据特定人群的首选阶段转变的任务(24]。

2.3。θ海马的振荡和信息处理

最有趣的关于θ节律的问题,没有回答,海马体中的链接信息处理。不仅看起来这个区域的功能是持续调制在最清醒的活动,而且我们已经看到调制是通过海马体的不同地区地环环相扣。这些振荡的作用海马执行的操作可能会被不同人群的相对时间表示振动。

鼠海马工作表明至少有三种可能的功能θ(38]。(一)首先,它可以作为一个全球同步机制,锁定整个海马结构进入一个全球处理模式和组织活动在每个海马区域的休息。这意味着,如果两个细胞的放电系统相关当地θ周期,他们有系统的时序关系,即使它们位于海马的远。(b)第二个可能的函数θ是提供长期势差感应控制(39- - - - - -41]。这个角度考虑证据表明突触传递和可塑性不同有效取决于θ的阶段。输入到达θ的正相在树突层更容易导致突触,而到达负相产生更多depotentiation或抑郁。(c)第三个公认的关于θ的函数可以提供一个周期振荡时钟海马峰值的时间,像时间参考系为任何活动在该地区(42,43]。这个假设是基于观察每个锥体细胞的发射阶段,相对于θ,不是恒定的,而是可以从一个周期到下一个变化。作为一只老鼠穿过发射领域的锥体细胞,它的位置字段,细胞的触发脉冲峰值的频率略高于随之而来的θ。这导致所谓的阶段进动现象,这是细胞的趋势早在θ点循环在每个连续的循环(44]。处理阶段被认为表达空间信息所表达的除此之外单独发射率(45- - - - - -47]。事实上,每个θ的特定序列的峰值周期可能会关联到一个特定的位置和当地环境中的轨迹,因此假定进行详细的空间信息。

下面我们将讨论理论前两类的代表。阶段旋进一直得到广泛的研究、讨论和回顾在其它地方,我们将专注于模型,更应对θ节律的调节特性(38]。

3所示。存储和检索

海马记忆功能的电路是如何增强(或干扰)θ的生理变量的振荡频率范围?海马的振荡和他们坚持广泛的不同认知状态显示这个周期调制的神经活动的可能性,在记忆过程中可能有重要作用。

3.1。乙酰胆碱假说

一个通用的基于反复联系联想记忆的问题是区分一个存储模式的检索模式。是有效的,反复连接应该控制时系统的动力学在检索模式下运行;而同时存储新信息动力学应该主要取决于传入输入,在有限的干扰记忆已经存储在复发性连接,而不是应该修改他们的权重来存储新的信息。一个可能的解决方案来实现双重作用的操作模式是使用调制器传入输入不同,位于顶树突,反复联系,降低树突树。乙酰胆碱能达到这种效果,利用有序排列的皮质锥体细胞树突(48- - - - - -50]。它会导致微分生理影响不同的皮质神经元的突触连接。毒蕈碱的乙酰胆碱受体的激活增强的速度在兴奋性突触修改反馈(包括复发)连接,如实验显示胆碱能增强长期势差。同时它能增强长期势差,乙酰胆碱抑制兴奋性突触传递,反馈突触,而兴奋性突触前馈相对未受影响。因此,反馈突触薄弱乙酰胆碱的存在,但是他们的激活导致增强的LTP,在稍后的时间使他们更强。这种组合的效果可以非常有用的新信息进行编码。有效的联想记忆的形成要求网络活动期间由前馈输入编码。这可以防止新的联系被扭曲的传播活动在之前修改反馈连接。因此乙酰胆碱在加强反馈可能防止干扰突触通过选择性地抑制兴奋性突触的反馈而不是前馈神经突触。

即使乙酰胆碱对突触可塑性有重要影响,这一机制提出了两个限制。首先,它需要一个活跃的过程,区分存储与检索时间,并相应地调节乙酰胆碱释放。调制的网络动力学通过乙酰胆碱需要自上而下的控制代理实际需要决定系统的编码状态切换到一个检索,反之亦然。此外,毒蕈碱的胆碱能突触传导和突触后去极化的影响相对缓慢的时间进程。乙酰胆碱需要几秒钟改变网络动力学(51]。这积极寻找替代或额外的编码和检索机制。更快的两个模式之间的转换和独立于外部控制器将这些替代机制的理想条件。

Hasselmo et al。52),提出了基于证据关于LTP感应θ调制活动期间,θ振荡的不同阶段自己代表不同的操作模式,即存储和检索。

3.2。Hasselmo模型

Hasselmo和其他人提出的模型在许多论文提供了一个可能的解决问题的办法(52- - - - - -54]。它侧重于CA1。它试图解决的问题是这个地区的动力学如何区分一个阶段的输入来自CA3应该导致突触修改谢弗络脉,另一个阶段的输入来自同一连接应触发模式检索,这个时候不改变谢弗络脉的力量。Hasselmo的建议是使用θ节律和编码和检索分类成振荡的不同阶段(见图2)。他的模型在以下的证据基础。(一)首先,θ振荡的层状组织。最强的输入从第三层内嗅皮层,哪些项目通过穿甲弹地层lacunosum-moleculare路径(PP),有突出当前下沉的时候出现在目标层,当地联赛的槽。这个想法,强烈的去极化的远端树突的输入可以使编码即使没有飙升地层pyramidale神经元的活动,在强烈的抑制由于向外电流作用于细胞的身体。随着飙升活动减少,没有虚假的检索以前的记忆在这个Θ-trough阶段应该是可能的。然后提出的编码阶段。相比之下,因为θ之间的极性反转的地层lacunosum-moleculare和地层pyramidale LFP在前的峰值在后者,有著名的槽和地层radiatum。在这个Θ-peak CA1神经细胞是最大的活动,和检索应该发生在这个时候。(b)第二,编码和检索的分离在这个模型取决于相位的变化LTP的功效归纳。后片的研究数量或在麻醉动物,最近有一些结果还醒着,自由移动的老鼠,所有显示突触可塑性和θ节律之间的交互(39- - - - - -41]。它出现在LTP是诱导最好当刺激达到峰值的树突θ在相应的树突层。LTP的感应层radiatum,谢弗络脉的地方让他们联系CA1细胞树突,主要发生在传输薄弱但树突被嗅去极化的输入到达更高的树突树,在地层lacunosum-moleculare。LTP似乎不需要体细胞在突触后神经元飙升,树突峰值可以诱导LTP即使soma是超极化55]。

网络的模拟系统,旨在重现EC第三层的生理数据,CA3, CA1,被用来直接的运动任务,包括一个虚拟的老鼠在一个虚拟环境空间逆转,空间交替,延迟nonmatch位置(52,54,56]。老鼠的性能的数学分析是用来确定哪些阶段关系是最优的。发现,按照实际数据,CA3的突触输入阶段应该匹配最大去极化在CA1细胞阶段的机构,它应该是180°与EC阶段输入。作者提出,他们的模型可以解释行为数据显示,穹窿病变(减少θ)导致的增加的数量错误逆转后性任务。老鼠在穹窿病变坚持访问以前的回报的手臂,即使是没有成就感。索赔所造成的,这种行为是减少θ节律,因此减少分离,在地层radiatum LTP和突触传递之间,现在强烈的在同一时间。发生了什么是,逆转后,老鼠使得错误的错误的访问,先前奖励的手臂,指导下学习规则。强烈的突触传递引起海马CA1,对应于过去记忆中检索模式的食物在现在的位置。此外,这种检索活动,没有两个函数之间的隔离,会导致进一步的LTP,因此加强与食物的记忆,即使现在的位置是没有成就感。这种机制可能会因此放慢的灭绝老联想记忆,推迟逆转学习和增加错误的数量。

这一理论的弱点是,它是不清楚活动在CA3和CA1之间有着紧密的联系时可以获得很少的细胞被解雇。即使,在CA1细胞的情况下,造成去极化EC输入为可塑性可能就足够了,没有飙升,该模型仍需在CA3细胞所产生的动作电位。有时存储阶段应该发生在CA3很小的活动。如果只有一小部分的神经元在CA3射击,只有一小部分的完整表示,这样可以转移到CA1很活跃。大多数的细胞参与检索在编码和没有火不能修改与CA1细胞的突触。

4所示。CA3的情况下

上面的模型是一个有效的试图解决一个问题出现在任何记忆形成理论,它的价值将寻找可能的解决方案从一个特定的行动神经调质组织的内部系统的动力学。不过看来,其适用范围局限于CA1,而分离两个政权的问题影响到上游地区CA3。事实上,在CA1我们可能只看到冲突的反映,起源于CA3。毕竟,这是大多数内存存储可能发生,根据一个主流观点,从记忆中检索。CA1很大程度上可能是一个仅仅传递一个信号起源于CA3 [57- - - - - -61年]。虽然最近的研究指出,一个更复杂的相互作用这信号和来自EC和会聚在CA1 [62年,63年)、CA3过程似乎至关重要的记忆功能的系统[64年,65年]。

4.1。齿状回的想法输入作为CA3“雷管”活动

比较神经解剖学表明(66年),哺乳动物可能进化出更精致的机制来单独的存储与检索,有效执行两个功能在被动模式下,通过插入一个预处理器在CA3记忆网络(67年]。预处理器将指导单位CA3火应该当一个新的活动分布存储的内存表示一个新的项目被记住。这种预处理网络形式新的任意确定表征和通过强大的系统连接(“雷管”突触)[68年在CA3]实施这些新表示。让这个机器工作的关键因素,允许新的表示形式,为他们提供有意义的内容,对复发性连接的干扰,只是稀疏和强大的连接从稀疏编码的前馈网络69年,70年]。因为预处理器的表现实际上是随机生成的,从预处理器的连接CA3也,表示不同的记忆,这一机制将施加在CA3 decorrelated [71年]。传入输入所面临的挑战是战胜复发性连接,不传授新的内容存储模式的活动。这一挑战可以通过传入输入会见了苔藓纤维的特点(72年),但不是由那些CA3的穿甲弹路径的特点。这样的想法是避免冲突编码和检索通过最大化之间的距离不同的记忆。招聘不同子集的神经元参与表示不同的项目将长满苔藓的纤维的主要角色。这里的重点是,适度相似的输入,由于中间的操作处理阶段由总干事表示,在CA3的代表模式的活动更少比输入相关(58),如果两个输入是如此相似,引起相同的表示,这可能意味着他们实际上是一样的57),至少从的角度像海马记忆网络。

使用这种机制,存储和检索可能不断交错,作为同一进程的一部分由总干事。这两个地区之间的发射活动几乎是同步的,沟通是最大的。代表了DG全部有助于定义活动在CA3存储、反复修改络脉,而且在部分活化在检索过程中,可以进行基于部分线索。这种机制的其他元素是穿甲弹路径,从EC层II CA3投射。因为他们的弱点,这些连接并不认为存储期间扮演相关角色,而在检索他们那些相关修改的突触传递最有效的线索开始检索。

在这个框架中,θ振荡似乎是辅助的作用。他们可能帮助协调DG和CA3之间的信息流,然后CA1,但他们的存在不是功能重要,至少对于关心存储和检索的隔离。

这个解决方案的存储/检索可能也扩展到CA1冲突。此外,即使该地区主要接收decorrelated输入,因此,应该在CA1生产同样明显的表征,提出的机制Hasselmo et al。52)仍可能提高解相关,以及可能为其他目的,例如,修改,按照直接输入页,CA3引起的表现,为了恢复的一些信息在存储过程中消散。

5。传送实验

新的见解的动态空间表征CA3最近来自工作Jezek et al。73年]。本研究的目的是研究地图替换的时间进程,通过确定神经元活动的进化反应两个环境之间的突然转变,造成突然改变的外部线索用于定义每个空间上下文。在CA3录音进行。

5.1。的范例

老鼠训练在两个不同的文本框,指定的A和B,这只有在不同类型的照明。老鼠探索这些环境呆了几天。范式的目的是诱发全球重新映射在CA3的活动,通过生成两个不相关的表征两个环境。测试阶段发生在这样不相关的交涉已经稳定在训练阶段。老鼠开始在其中一个熟悉的环境中,然后一段时间后,老鼠被传送到另一个环境:灯光突然转向其他的环境,把老鼠瞬间,,从一个地方到另一个地方。

5.2。观察

大量的分析(73年]表明,即使在这些极其快速的参考帧之间的转换,海马的活动是由吸引子动力学。CA3表达的代表在任何时间几乎总是一个对应于一个environments-few中介表示观察,对应于混合物的两个表示框A和B,它们的元素。表示之间的竞争,刺激的快速转变,由外表透露,就在传送之后,快速的从一个表示切换到另一个被作者标记为“闪烁的现象。“这种闪烁的特性之一是θ振荡的关系。reexpression的其中一个表示通常是θ定义的时间周期内完成。θ节律调节的时机似乎动力学也标志着两个表征之间的交替。

这些结果似乎表明θ振荡的主要作用在调节吸引子动力学在CA3网络。活动的传播通过反复络脉似乎是由生理变量的周期性调制控制网络。

虽然这种现象似乎Hasselmo假说的相关角色θ振动的隔离编码检索,其存在的理由可能有所不同:允许trial-and-error-like过程。重复收敛到吸引子状态可能提供啮齿动物自我纠正的机会,有可能非常有用的输入信号的情况下是模棱两可的,软弱和困惑。在这个实验中,外部线索之间的冲突,描述最终的盒子,和线索来自路径整合,因为非常快的转变,还指最初的盒子。的可能性,不断整合线索位置和制定不同的假设可能是重要的为了一个有限的时间内正确调整行为以外部世界。

6。我们的模型对传送

测试的介入的可行性θ节律的动态内存检索和检查在传送实验中观察到的现象可以归因于这些振荡,我们试图模拟结果与一个简单的模型代表海马CA3区。

这些模拟的目标是闪烁的事件是否可能出现从调制的活动部分的存在和模棱两可的外部输入。我们因此比较θ的活动在网络振荡,没有它们,当所有其他条件都是相同的。即使神经模型旨在代表海马CA3区及其动力学,网络的结构及其操作参数不完全复制那些真正的大脑。关注θ调制对网络性能的影响,并减少其他寄生效应来自控制模型的特点,目前的不相关的问题,我们试图尽可能减少模拟的复杂性。为了清晰然后模型代表一个类似系统只存在于大脑,保留它希望特征重要手头的问题。

6.1。该模型

我们首先构建两个环境的表征。他们两个几何相同的方形盒子的大小。网络组成的单位。在标准条件下,两个环境由两个独立的数量单位,积极参与环境一个一半,另一半在环境b中的每个单元都有一个地方字段分配环境。其发射率在地方中心由高斯函数定义。场中心定期间隔,安排在一个网格覆盖整个环境。因此这两种表示方法相同的和不同的子集的单位,是活跃的。代表地方的高斯疙瘩字段定义为所有拥有相同的大小和高度有效。网络是完全连接,连接的强度是预配的。连接结构的功能是建立quasicontinuous吸引子表面,表示通过突触权重,遵循一个指数递减函数之间的距离场中心的地方。之间的连接单元的重量和然后写成 如果两个细胞字段在相同的环境中,当它被设置为零,如果他们属于不同的环境。

模型是一个模型和神经元放电频率简单阈值线性单元。活动是由以下方程: 对于每个细胞,激活电流包含两个方面:外部输入和复发性间接贡献。的增益和阈值修改规范平均活动和网络的稀疏。

6.2。生成模板

模拟由两个阶段组成。首先,我们生成一个虚拟老鼠的轨迹。空间离散的模拟是连续的时间。在每个时间步,为了对应大约15 ms,虚拟鼠移动0.5厘米的方向类似于以前的时间步的方向,用少量的噪声。我们在每个时间步长确定输入与位置相关的活动被老鼠占领。效果,运动被认为发生在相同的轨迹在这两种环境中,所以输入更新的环境。每个单元的活动决定根据(2),外部输入设置根据位置在当前环境;虽然这个词代表激活引起的周期性络脉的贡献取决于网络计算的活动在最后一步。这个过程模拟活动就是在CA3激发在每个环境中导航,提供的模板空间表示的两个环境。研究传送CA3的动力学的影响,这些模板然后比较与国家网络时需要,而不是一个完整的关于一个环境线索,它接收输入对冲突。

6.3。测试阶段

模拟再现了传送的第二部分实验。相同的路径跟随建筑模板,这样老鼠穿过相同的轨迹。然后我们把道路分成三个部分。在第一部分,我们喂网络与一个完整的线索就环境a。然后,我们传送鼠环境外部线索突然改变。模拟模棱两可和外部线索和内部路径整合之间的冲突,我们修改输入来表示这种混淆。虽然之前我们给网络与一个完整的线索,我们现在减少到20%,现在只有一个子集的细胞接收外部输入。此外,线索不代表一个单一的环境:指的是一小部分环境和休息环境,这意味着单位编码和B接收外部输入。时间的步骤分为八集,然后在个人θ代表八个阶段周期,当我们介绍θ调制。在每组/周期信号保持不变,在这个意义上,当输入变化动物动作和位置变化,接收外部输入的单位是相同的。在每个周期的开始这些细胞有一定概率选择,代表的比例环境外部线索的a和B,这在每个周期变化。 While the number of neurons receiving an external input is kept constant, the amount of activated neurons in each group has a 25% variability. This state of confusion is held for a certain time, 10 sets or theta cycles in our simulations. At the end of this phase, we turn the external input to a full representation of environment B. The network is then fed a full cue corresponding to the second environment, simulating a rat that has finally understood which box it is in.

所有的模拟都是首次运行没有任何活动的周期性调制的网络。然后我们介绍θ振荡的周期性调制的意思是活动和人口稀疏,一段时间内的八个步骤(74年]。我们也调整外部信号的强度以类似的方式,通过改变单位接收外部输入的数量和强度的刺激。我们不同的振幅调制和相对相位Δ振荡之间的网络和外部输入的。

在图3我们把生成的活动之间的关系在这个测试阶段和活动期间获得正常的探索,在相同的位置。

6.4。结果

正如预期的那样,网络没有调制通常无法应对外部环境的变化。第一次开关后,络脉复发的作用是维护网络的吸引子相对于环境,即使外部输入已经改变了。外部线索可以产生一个有效的网络的动态变化只有当很强。最后模拟、环境的完整线索B,系统实际上是它和其他检索表示。不过,总体而言,在这个范围内的参数,网络的动力学不迅速应对外部环境的变化。

闪烁的事件出现,相反,当我们介绍强劲θ振荡和反相输入的调制。这样的快速检索一个吸引子之间的转换和检索,θ周期的时间跨度,在实验中所观察到的类似的Jezek et al。73年),出现第一个环境之间切换。模拟显示调制的影响活动在提高网络的灵活性和反应能力迅速而准确地输入的变化。注意,在应对不断变化的外部线索,网络不仅复制输入的模棱两可。在每个θ周期,除了少数例外,系统检索和丢弃其中一个表示。在每个θ周期这个检索似乎一样好获得的一个没有振荡。这些效应消失,当振荡较小,或者当输入和网络振荡阶段。

7所示。讨论

我们的模型显示,调节海马CA3区域的活动可能对记忆过程有显著影响,但只有在调制是强大的。在模型中,闪烁的事件描述Jezek et al。73年在传送实验中出现,但是只有在强大的θ调制的存在。这是符合一个积极作用θ活动刺激快速吸引子状态之间的转换(75年]。

7.1。吸引子动力学之间的冲突和外部输入

在记忆提取,外部刺激所产生的活动传播通过络脉连接一个联想记忆网络的单位。因为记忆存储通过修改这些连接的强度,这网络的传播导致激活对应于一个存储memories-what我们调用一个吸引子。哪一个的多个记忆存储在检索的网络将取决于最初的外部输入的特点。这样的联想记忆网络函数优化时,外部输入只作为一个线索和神经活动是最大限度的复发性连接驱动的。网络的内部动态应该相对不受约束的外部输入,允许收敛到吸引子状态,即使在一个不完整的存在或扭曲的线索。

这个操作制度的缺点是网络失去灵活性。网络可能仍在吸引子一旦达成,它需要一个非常强大的推离开它。是不反应的外部输入,除非这个输入是强大的和明显不同于其当前状态。在我们的例子中,外部输入的两种不同的表示,络脉复发的作用是让系统之间选择其中一个,一般的强两个,它使神经元的活动向相应的吸引子。但是随着外部输入的变化,如果没有表示清楚盛行,网络是非常难以修改其状态,至少,也就是说,当没有调制。

7.2。θ振荡作为外部输入的监管机构主导地位

引入调制的影响的活动和相应调节神经元的放电率是控制输入每个神经元接收到的相对强弱,外部线索和复发性混响。活动单位的数量和全球激活的水平变化,即使待连接的强度,系统的驱动力从外部转向内部输入,反之亦然。当只有少数细胞活跃,那些接受强有力的外部输入有一个主要的竞争优势,因此更有可能通过抑制阈值和火。他们反过来激活新单位抑制变弱。新单位通过当前激活注射络脉,活动在网络的发展,由最初产生的内部动态池的活跃细胞。如果代表两个地图细胞被激活,那么作为阈值降低急于招聘新单位,两个表征之间的竞争。抑制达到最低时,其中一个最终接管,和系统的两个特色之一。接下来会发生什么对闪烁的出现是至关重要的。一旦再次抑制上涨,活动人口开始萎缩。一开始络脉继续确定活动的单位,但其最大的抑制方法,外部输入的贡献变得至关重要。 In a regime of very strong competition, the activity of the system is strongly related to the input that it receives at that time. As before, this small core of units is then responsible for the activation in the next theta period, while the state the system was in is forgotten. The system goes through a sort of bottleneck that allows resetting the state of the units and forcing the system to discard the information conveyed by the recurrent collaterals. At each onset of the cycle the internal dynamics of the system are thus almost independent of the past activity. The system is potentially able to select a new attractor at each theta cycle.

吸引子动力学是一个理论上有吸引力的概念,尝试了将其应用于解释神经动力学在一系列实验的情况下,就像在图的方案4。一个离散的经典概念,点状吸引子已经被用于解释收敛在猴子inferotemporal皮层神经活动(IT) (76年]。其概念扩展,连续吸引子,反而会被应用来解释的录音头方向细胞(77年)和细胞在单一环境(78年,79年),揭示运动沿着近平”连续吸引子的底部谷”。虽然完全不同,这些动力学也完全不同于那些传送实验中观察到,这似乎反映了周期性调制的存在。nonmodulated条件,系统是由外部输入,与小的空间吸引子动力学,这只会让它在正确的山谷(77年- - - - - -79年),或者,如果输入消退,这能够记忆检索,但刚性,无法迅速适应进一步外部变化(76年]。引入θ调制允许在同一系统中实现这两种制度,通过隔离不同θ阶段。网络输入驱动的强烈抑制,然后逐步开关是由反复连接随着θ时期的发展。在这个角度看,θ振荡,虽然不是必要的,提供了一种新的扭在一个已经合并模式。闪烁可以在不同吸引子流域连续下降的结果,而内部吸引子动力学,发生在连续吸引子代表每个环境,可能仍然受调制的影响(图5)。

7.3。强灯…

我们的模拟表明,获得这个特殊效果θ振荡的振幅是至关重要的。活动单位的数量和平均发射率的高峰和低谷θ不能太小。当然这个结论是有限的我们为特定假设和简化模型。我们的实现方式θ对系统简单、最直接的影响。我们没有明确模型的抑制性神经元出现在海马体中,也没有考虑它们之间复杂的相互作用和锥体神经元。抑制的影响建模为均匀调节阈值的获取和应用于所有神经元的放电频率。实际上,我们已经说过,有越来越多的证据表明在复杂动态链接海马的兴奋性和抑制性的人群。不同的锁相表现出明显的抑制性神经元类型和这个区别大致对应于树突或体细胞中间神经元的分类建议的可能性,这种发音功能的抑制机制没有详细描述我们的模型(80年,81年]。此外,特定的反馈抑制微型电路技术出现在海马体中,负责监管当地活动,而不是详细的在我们的模型中,可能的另一个来源复杂影响不表达我们的模拟(82年- - - - - -91年]。输入具体的抑制和其他非线性,这可能源于精细结构的合并在一个模型中,可以扩展我们的结果还温和的振荡。

7.4。…的阶段

另一个表明走出我们的模型的角色是活动的时机不同元素的海马电路。模拟显示,相对相位的振荡传入输入重要θ调制的影响最大化我们经常性的动态网络。看来两个振荡时的假设机制功能优化的阶段。这样做是有意义的,因为这样的两个振荡器的相位关系提高输入的两个政权之间的分离优势和复发性优势,这是在我们的模型的基础。并发活动的兴衰在网络和输入的强度实际上取消的介绍调制获得的好处。然后输入产生干扰的内部活动的动力学系统应该由后者,这是弱时把铅。相反,外部输入在反相的调制网络可以有效低活动时期,然后轻轻地退出时,网络检索吸引子。总之,我们的数据更好的繁殖实验观察复发时网络是由外部输入级同期震荡,但不同的阶段。

7.5。一些评论在海马体的信息流

这导致一些评论关于真正的海马体的操作。如上介绍,活动的相关系的不同地区的海马体和邻近传入的内嗅皮层区域相当清晰。

考虑CA3区域。两个外部输入这一地区接收有特定的和不同的θ相位调制的燃烧率17]。DG的神经元,项目通过长满苔藓的纤维,CA3火几乎在CA3结合细胞,而且激活的模式非常相似:两个区域的活动传播,然后收缩在几乎完美的同步19]。另一方面,电子商务的活动层二世,哪些项目通过穿甲弹CA3路径,似乎是在一个完全不同的最大θ相(9,92年]。两个突起之间的活动,在EC和CA3的,有大约四分之一的θ周期(17]。

这个配置似乎复制我们的模型描述的一个。如果我们想从模拟推断,我们应该得出这样的结论:在传送实验,只是环境的切换发生后,CA3记录活动主要是由于刺激来自内嗅皮层,本质上绕过了DG。这一结论表明修订的普遍观点在海马体在正常条件下信息流。激活的正常路径,包括在订单内嗅皮层层二世,DG, CA3最后CA1,可能确实是“正常”,但在编码,或者当输入是强大的。在检索或输入弱时,有证据表明,CA3可能运行在不同的和替代制度。(一)首先,行为在空间学习在啮齿动物中进行的实验显示,DG失活和DG损伤大大削弱收购新记忆的同时,仍能保留的保留已经存储的(93年- - - - - -95年]。这些研究表明,穿甲弹的联合行动路径和复发络脉足以执行检索存储记忆。因此,尽管小健壮的DG激活期间,穿甲弹路径的贡献在独处时出现。突触可塑性的穿甲弹路径允许将内嗅皮层的活动与齿状所强加的代表活动,从而使未来的检索模式。(b)这个替代路线,赔上的贡献DG,似乎导致海马中的另一个现象观察,所谓的大幅波涟漪(swr)。事实上,这种生理活动的模式是直接在CA3锥体细胞的触发同步激活,不需要在所有的齿状回96年,97年]。它是合理的假设,这些突然爆发的活动可能是由输入从内嗅皮层(疲软10,98年]。甚至一小部分CA3神经元的激活可能会发起一个级联激发的经常性的络脉,导致反射活动,最终蔓延到下游地区像CA199年,One hundred.)(可能与更积极的和独立作用的处理比最初认为的这个信号,最近的研究表明,现象学的CA1涟漪太复杂是一个仅仅CA3的再生产活动在这些事件(65年,101年])。

可能抑制动力学相似底层SWR代(53,79年,80年)可能在大鼠海马在传送后的时间间隔。混乱和误导上下文可能限制了电子商务的活动通常观察到的一小部分。在这种情况下,输入来自这个地区可能不足以正确激活相应的空间表征DG。仍然可以在CA3足以产生一连串的活动。复发性连接的存在可以作为一个放大器的微弱信号。

最大DG的相伴和CA3激活是按照通用的想法相同步功能来优化神经沟通和突触可塑性(5]。神经元的两个地区活跃的同时可以用来最大化两个区域之间的信息传递过程中存储新表示,即使我们不能排除此布局可能部分修改的特定结构中出现的具体影响前馈抑制DG CA3 (86年]。

另一方面,主流的相位差观察发射的兴奋性种群EC和CA3可能导致不被一般的主意产生影响。这个特定的时间允许CA3活动的动态选择一个新的吸引子在每个θ周期。当然,如果外部线索,即使部分,与一个单一的存储内存,系统只会检索相应的吸引子。这种机制就变得有趣的线索是模棱两可的,由不同表示形式的混合物。然后会发生什么是吸引子的选择可能放大偏见甚至统计涨落的复合信号。如果我们观察选择系统使得在一定时期内,它选择一个给定的内存的次数可能与信号的分数代表特定的记忆。此外,由于分布的选择,这种机制允许集成信息到达海马体在不同的时刻。面对不断变化的和不稳定的输入,多个选择提供关于环境的统计信息,并允许系统正确偶尔错误的选择。如果网络收益对相对应的吸引子三次,只有一次向B,它可以合理地得出结论,这个盒子是,即使线索是模棱两可的。自由离开系统,从外部输入的重置系统的状态在每一个周期中,通过引入θ获得振荡,是元素产生闪烁的传送后,在我们的模型中。

8。结论

θ振荡似乎满足基本需要的组织。他们吸引人的规律是嘈杂的和复杂的背景下,整体由单一单位活动。它允许带回连续流入更让人放心的大脑活动框架和描述神经动力学的时期和阶段,有不同的属性根据我们想要的功能分配。

而不是考虑θ节律神经活动的作为一个产品,一个可以考虑的角度因素倒,和θ节律驱动器的神经元。两个选项可能很难解决,与任何据称因果依赖大脑中。这种方法,在任何情况下,产生了理论分配θ节律神经计算(图中的重要角色6)。在啮齿动物海马,这些振动是最突出的,这种知识的趋势,特别热闹。

提出了θ振荡调节内部的信息流动在海马各亚区或调节一些重要的生理参数,如诱导突触LTP的力量。,否则,他们提出了生成自己的神经编码,在燃烧率的代码,基于个别峰值的相对位置。

θ调制的影响可能不过是微妙的,只有在特定的条件。阶段进动现象,例如,可以解释为相互作用产生的,在啮齿动物海马,θ的韵律性和吸引子动力学,而不是揭示复杂的相位编码的位置(102年]。同样,这里描述的机制可能被视为另一个“意外”,或者只是附加的,叠加θ调制到吸引子的动力学特性。没有详尽的借口或结论性的,我们的模拟表明,θ的引入振荡产生显著的效果只有在特别强烈和有特殊的相位关系,海马的并不总是满意的条件。即使他们不是捕获整个海马网络的复杂性,到目前为止,这些模拟至少表明,这些参数必须仔细评估,theta-based理论的应用程序需要定量评估。具体地说,该模型表明,相关的内存操作可以独立于θ节律,但它的存在可能是重要的优化和改进。传送范例,闪烁的出现,表示之间的快速变更,可能会给我们一些洞察这些问题,帮助我们揭开记忆的细结构动力学在海马体中,也可能澄清θ振荡的作用。

确认

作者要感谢卡雷尔Jezek、爱德华•莫泽,梅·布里特Moser,埃德蒙卷为他们给我们的建议和有用的讨论作者和欧盟合作项目Spacebrain财政支持。

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