预测和实际的奖励价值信息的神经关联猴子Pedunculopontine盖的和中缝背核在扫视任务

文摘

多巴胺、乙酰胆碱、血清素,主调节器的中枢神经系统,提出了运动的执行中扮演很重要的角色,控制注意力行为的几种形式,并强化学习。虽然中脑多巴胺神经元的响应模式及其在强化学习特定的角色已经透露,其他神经调质,而难以捉摸的角色。在这里,我们回顾最近的研究利用细胞外记录神经元的pedunculopontine盖的细胞核,许多胆碱能神经元存在,中缝背核,许多羟色胺神经元存在,而猴子眼球运动执行任务来获得不同的奖励值。这些神经元的放电模型通常是主音整个任务期间,而多巴胺神经元表现出相位的活动模式的任务活动。不同调制模式,结合多巴胺神经元的活动,揭示不同神经调质之间的动态信息处理系统。

1。介绍

强化学习算法,最初提议在机器学习领域,成功地解释了各种类型的自适应行为变化,包括动物的简单的古典和操作性条件作用[1- - - - - -6以及复杂的社会和人类的经济行为7]。在强化学习过程中,受试者选择行为将产生最大的回报,然后修改这种预测的基础上奖励预测误差,这是预测之间的差异和实际的奖励8]。众多的神经生理学研究表明,中脑多巴胺能神经元,位于黑质致密部(SNc)和腹侧被盖区(VTA),奖励预测误差编码信号(1,9- - - - - -12]。多巴胺神经元表现出相位的爆裂射击来响应外部刺激和奖励,和响应大小改变在整个课程的学习与奖励预测误差信号(8]。此外,多巴胺神经元的放电频率反映了预期回报价值,包括可能的奖励幅度的概率奖励交付,和时间延迟收到奖励(10,13,14]。这些纹状体多巴胺能神经元项目和大脑皮层,和多巴胺的释放投影网站诱发突触可塑性对应奖励预测的修正6,15- - - - - -17)(见图1红色箭头)。

虽然大量的实验证据显示中脑多巴胺能神经元的放电模式及其在强化学习特定的作用,有相当大的争论这些神经元的信号属性。首先,它是传播不同类型的信号表明多巴胺神经元突出或厌恶事件相关(18- - - - - -22]。第二,除了阶段突然开火,主音多巴胺神经元放电模式也被观察到(23,24]。建议,在主音发射模式下,多巴胺神经元维持一个基线浓度的多巴胺水平是至关重要的激励行为控制和使神经回路的正常功能。尚不清楚的一个关键问题是多巴胺神经元的输入信号的性质。因此,强化学习的几个基本要素并没有得到解决,也就是说,奖励预测误差的计算机制和价值形成机制相互作用的不同类型的信息,如数量、确定性、和时间的奖励。

最近的病理生理和药理研究表明,多巴胺和其他神经调质之间相互交互,包括乙酰胆碱、血清素和去甲肾上腺素(18,25- - - - - -29日]。与多巴胺系统,这些神经调质提出了发挥重要作用在闸门运动,控制一些形式的注意力的行为(30.),和强化的过程28,31日]。的胆碱能pedunculopontine盖的原子核(PPTN)和laterodorsal盖的原子核(LDT)提要强烈的兴奋性输入中脑多巴胺能神经元和相互连接各种基底神经节核(32)(见图1,绿色箭头)。此外,中缝背核(DRN)的主要来源是血清素激活的神经支配的基底神经节和多巴胺神经元啮齿动物(33- - - - - -37和灵长类动物38,39)(见图1蓝色箭头)。去的蓝斑(LC)广泛分布提升预测大脑皮层(40]。这些不同的神经元神经调质是可信的候选人作为源的多巴胺能神经元的输入和强化过程中也发挥重要作用与多巴胺能神经元;然而,他们的活动动机行为任务仍然相当难以捉摸。因此,为了理解网络机制强化学习和动机行为控制,重要的是阐明信号传递的性质在这些主要核神经元的神经调质。

我们最近记录的细胞外高峰活动PPTN和DRN神经元在猴子的行为41- - - - - -45]。在本文中,我们将比较PPTN神经元的活动/ DRN而猴子眼球运动执行任务来获得不同的奖励值。我们首先总结文献增长PPTN / DRN与多巴胺能系统(部分2),然后我们讨论我们最近单元记录研究从PPTN / DRN表现猴子(部分3),最后评估奖励预测误差计算的可能机制及其与激励信号的交互(部分4)。简而言之,PPTN和DRN神经元编码奖励预测和实际奖励的信号,而多巴胺神经元编码奖励预测误差信号。PPTN / DRN神经元的放电模式往往是主音和持续整个任务期间,他们开始后不久的表示固定目标和持续的在等待期和扫视阶段直到奖励交付,而多巴胺神经元表现出阶段性破裂事件的任务。奖励预测信号PPTN / DRN神经元信号的混合任务的动机。

2。DRN PPTN之间的相互作用,多巴胺能神经元

2.1。解剖学:相互交互

PPTN和DRN异构核的神经递质。虽然PPTN胆碱能预测在脑干的主要来源46];它还包含glutamatergic和gaba ergic47- - - - - -52)以及多巴胺(53和去甲54)神经元。DRN是大脑中的血清素的主要来源(55),但它也包含与GABA神经元,多巴胺,去甲肾上腺素,P物质和乙酰胆碱(56]。

有互惠PPTN之间的解剖关系,DRN和多巴胺能系统(图1)。中脑多巴胺能神经元的PPTN丰富项目SNc和VTA神经元57- - - - - -60]。在啮齿动物,吻侧PPTN SNc项目,而尾PPTN项目腹侧被盖区(25,61年]。多巴胺能神经元在SNc项目回到PPTN神经元和激发或抑制他们(62年- - - - - -64年),即使多巴胺能神经元PPTN输入低而多巴胺能神经元的大量的胆碱能神经支配。羟色胺DRN PPTN也有相互连接的(65年- - - - - -67年和去甲LC30.)单胺系统。DRN神经元也项目中脑多巴胺能神经元在SNc和VTA [33,36,68年),而多巴胺神经元也项目回到DRN [69年- - - - - -72年]。

PPTN和DRN也与基底神经节原子核相互交互。PPTN已经大规模与丘脑核相互连接,苍白球、黑质(73年,74年];因此,这是最近提议形成基底神经节的一部分(32]。基底神经节DRN项目,也就是说,苍白球、黑质纹状体,(34,35),以及大脑皮质和边缘结构(56]。

2.2。可能的角色PPTN / DRN控制多巴胺神经元的活动

PPTN是最强的多巴胺能神经元的兴奋性输入来源(75年]。PPTN glutamatergic和胆碱能神经元突触连接与多巴胺能神经元51,76年,77年]。乙酰胆碱的主要影响多巴胺神经元的活动似乎兴奋性。在大鼠电刺激的PPTN诱导多巴胺能神经元的寿命及其破裂(24,78年),而化学或电刺激PPTN增加纹状体中多巴胺的释放的(79年- - - - - -81年]。此外,多巴胺能神经元功能失调后excitotoxic损伤PPTN (82年]。其他实验揭示了受体水平机制乙酰胆碱引起的多巴胺能神经元的爆裂射击PPTN和LDT [25,83年,84年]。多巴胺能神经元的爆裂射击取决于glutamatergic和胆碱能输入(25,85年,86年]。通过烟碱乙酰胆碱作用和毒蕈碱的受体去偏光多巴胺能神经元和改变他们的放电模式(87年- - - - - -90年]。因此,PPTN PPTN神经元所提供的神经活动和乙酰胆碱能促进多巴胺神经元的爆裂射击(25)通过毒蕈碱的,似乎这样做(91年,92年和烟碱90年,93年- - - - - -95年乙酰胆碱受体激活。

相反,5 -羟色胺可以产生兴奋性或抑制性影响中脑多巴胺神经元的活动,根据羟色胺受体亚型的现在和多巴胺神经元的位置(96年]。的主要机制控制的行动似乎抑制血清素激活的2 c / 2 b受体(97年- - - - - -One hundred.];然而,几位羟色胺受体亚型促进多巴胺的释放101年]。除了直接影响5 -羟色胺通过多巴胺神经元上的受体,它还可以调节他们的活动间接地通过修改gaba ergic和腹侧被盖区和SNc glutamatergic输入102年,103年]。

2.3。可能的角色PPTN / DRN强化学习

神经调质系统之间的交互与清醒/睡眠控制相关的经典,姿势控制和几位神经精神障碍27,66年,104年,105年]。

除了这些众多的功能角色,最近的研究表明,PPTN至关参与各种强化过程(106年- - - - - -110年]。损伤的PPTN之前操作培训收购实行响应中断,而损伤没有训练后(111年,112年]。损伤、刺激和可逆失活PPTN性能受损的几个条件任务的行为,但是他们并没有改变简单的行为,包括运动、喂食,和杠杆压(113年- - - - - -115年]。

同样,一些证据表明整个缝或5 -羟色胺调节动机行为(28,31日,116年- - - - - -123年]。5 -羟色胺的损耗导致冲动行为,这可能反映了赤字的估值体系。5 -羟色胺的系统性或本地消耗呈现动物可能选择一个小但是立即奖励而不是很大但延迟奖励(124年- - - - - -131年]。人类DRN激活当受试者学习获得大未来回报(119年]。持久DRN活动可能也有其他功能,因为冲动与其他serotonin-related行为倾向,如有关侵略(132年,133年和困扰134年]。

3所示。PPTN / DRN神经元的反应在两值的奖励扫视任务

因此,丰富的解剖、电生理和药理的研究部分和整体动物准备表明PPTN / DRN提供相互多巴胺神经元的输入和基底神经节神经元细胞核,在强化学习扮演着重要的角色。然而,精确的机制PPTN / DRN神经元造成这些影响是未知的,因为只有少数的研究已经检查期间PPTN / DRN神经元的活动动机行为的任务。

经典,PPTN神经元的电生理研究显示与睡眠周期和运动的关系30.]。进一步,在操作性条件反射的开创性研究猫,PPTN神经元传递奖励或突出事件信号相位的射击(135年]。老鼠的最近的一项研究表明,犒赏PPTN神经元的活动是受到奖励上下文的变化(136年]。其他的研究报道,PPTN神经元编码任务的感觉或运动而不是奖励信息事件在老鼠137年和猴子138年]。

DRN神经元,电生理学的研究主要集中在睡眠周期和运动行为139年对老鼠的,最近的研究报道,DRN神经元活动瞬态变化感觉运动事件,包括奖励(140年和厌恶的脚的冲击141年]。最近对老鼠的研究也报道,5 -羟色胺的流出是增强[142年],主音DRN神经元增加(143年]虽然老鼠等奖励,与其等待相关的行为。

检查的作用PPTN / DRN奖励预测误差计算和适应性行为控制,我们记录了细胞外PPTN活动,DRN,多巴胺能神经元变性和假定的猴子执行扫视任务获得果汁奖励(41- - - - - -45]。我们使用两值的奖励扫视任务,也就是说,视觉引导和memory-guided扫视任务,相媲美用于电生理记录从基底神经节核和多巴胺能神经元。动物在视觉引导扫视任务,保持固定在一个中央固定目标,外围目标后立即出现的时候,它做了一个水平扫视。动物在memory-guided扫视任务,扫视了目标位置后闪过一些延迟。

检查(1)奖励价值和预测的影响(2)神经元活动奖励预测误差的影响,我们做了两个修改任务。首先,为了检查奖励预测的影响,我们做了这些扫视任务两个价值,以便奖励级(大或者小)暗示了视觉目标的特性(形状或位置)在每一个试验。从PPTN神经元(录音42级),奖励是由初始的形状暗示中央固定目标(图2(一个)、方或圆)。的录音DRN神经元和假定的多巴胺能神经元的SNc [44,45),扫视目标的位置(左或右)与大或小奖励,分别(图2 (b))。在这种情况下,猴子学之间的关系的财产线索和奖励幅度和猴子的行为受到奖励的期望价值。

第二,为了检查奖励预测误差的影响,实际的给予奖励和预测之间的区别奖励,我们改变了应急提示财产和奖励之间的价值。具体来说,提示属性(固定目标形状或扫视目标位置)和奖励价值应急是恒定连续20多试验,称为块。由于块设计,一旦一块开始,动物知道提示属性产生最大的回报,甚至在提示演讲。然后提示属性之间的应急和奖励价值交换没有任何额外的提示;因此,动物只收到一个意想不到的奖励第一试验后级应急逆转。

细胞外记录、PPTN的位置和DRN估计使用磁共振成像和后来验证组织学检查。的细节记录网站PPTN和DRN如图1所示的冈田克也et al。42中村等)和图1。44),分别。记录的正确放置电极也证实了通过监测周围的神经元的活动结构,包括优势和劣势丘。的录音PPTN神经元,高频主音纤维小脑脚的活动,接近PPTN,被用作地标。DRN录音的,一个更比PPTN内侧位置,滑车神经核是最著名的地标在猴子144年]。

从公认的多巴胺神经元记录,我们在SNc搜查了一遍。多巴胺神经元被确定不规则补剂开火~ 5峰值/ s和广阔的上升潜力。记录网站估计使用磁共振成像和后来验证组织学检查。在这个实验中,我们关注那些对多巴胺神经元reward-predicting刺激阶段激发。

如上所述,尽管PPTN和DRN是胆碱能和血清素激活的神经元的中心;与其他神经递质分别,它们还含有神经元。这种异质性构成了挑战与PPTN / DRN神经元的电生理研究神经化学的身份。建议有2种鼠神经元片制剂PPTN产生广泛而短暂的动作电位(145年]。最近的细胞外记录的研究也报道神经元产生广泛而短暂的动作电位;然而,他们表现出单峰分布,不能分为团体(41,138年]。DRN,先前的研究估计,大部分DRN羟色胺神经元:~ 30%的老鼠(146年),70%的中型DRN神经元在猫55,147年在人类[],70%148年]。注意,除了5 -羟色胺,DRN包括神经元与GABA等多种神经递质,谷氨酸、多巴胺(56]。然而,没有可靠的电生理学的标准(如基线燃烧速度,形状,和强化规律)来识别记录神经元的神经递质。因此,我们研究所有well-isolated PPTN / DRN神经元的活动改变了在扫视任务,而不是选择与特定的神经元电生理特性。

3.1。PPTN的神经活动

我们记录PPTN神经元的细胞外活动高峰在猴子两价的扫视任务的性能(42]。这些任务从基底神经节与录音中使用的那些核和多巴胺神经元的形状固定目标(广场或圆)表示奖励大小(大或小,图2(一个))。我们记录人口PPTN神经元表现出显著的一个或多个任务事件的响应,包括奖励交付,视觉刺激的演示,扫视执行(153/185,83%)。的响应表现出丰富多样的模式:一些展出阶段响应任务事件,其他人表现出主音整个审判活动的变化,我们也观察到这些阶段补剂响应的组合。

在本节中,我们将描述PPTN神经元的活动调制(1)奖励幅度的预测(2)动机来执行任务,和(3)实际级奖励。简而言之,两组神经元PPTN显示奖励magnitude-dependent响应调制。展出的一个子集的神经元活动增加发病前后的固定目标持续到最后的审判,与一个重要依赖预测回报的大小(固定的目标神经元,节3.1。1),而另一个神经元表现出相位的活动只有大约增加奖励的时间交货,与当前的一个重要依赖奖励级奖励(奖励交付神经元,节3.1。3)。所有这些观察到的特性PPTN神经元活动适合其可能参与奖励预测误差计算和适当的行动选择在一个给定的情况下。

3.1.1。影响预测的奖励价值PPTN神经元的活动

PPTN神经元活动增加展出的一个子集的固定目标的发病时间持续到最后的审判,与一个重要依赖预测回报的大小(固定的目标神经元,,图3)。数据3(一个)和3 (b)显示光栅显示器和穗密度函数代表固定目标神经元。这个神经元高架射击在整个试验表明,暗示奖励时更大;比较红光栅线与蓝色的痕迹(大奖励)(小奖励)。差异反应大大小小的奖励提示一般开始出现在~ 100毫秒后给出了提示。这些微分响应扩展整个工作记忆时期抵消后固定目标/提示和一直持续到,甚至之后,奖励交付(绿酒吧),他们几乎不受其他任务事件影响,如出现周围扫视目标(黑条)和扫视扫视目标(黑色的三角形)。注意,有nondifferential反应发病前的固定目标,大概预计其外观。在下一节中,我们将讨论这些nondifferential响应之间的关系和猴子的动机来执行这个任务。我们使用多种分析方法,包括接受者操作特征(ROC)分析、互信息、和相关分析,分析一直证明了依赖的神经活动预期回报的大小(42]。因为一些固定目标神经元维持这些响应的差异即使奖励交付,我们还测试了他们的应对free-reward交付,在大型intertrial间隔中得到意外的奖励。所有的测试固定目标神经元完全对free-reward交付,一致认为,这些神经元编码预测奖励值代替实际的奖励或奖励预测误差信号。

主音调节活动在任务期间,如神经元的示例数据所示3(一个)和3 (b),在PPTN通常观察到神经元(,数据3 (e)- - - - - -3 (g))。固定目标出现后,但在奖励交付之前,大约三分之一的固定target-responsive PPTN神经元表现出显著的reward-dependent调制,与大多数神经元发射更强烈的大比小的奖赏试验(,图3 (g))。有一个人口不多的神经元,显示弱负奖励幅度依赖较小的反应是在大奖赏试验()。对于每一个神经元,在任务期间活动的变化往往会增加,在大的和小的奖赏试验持续,但更大的奖励试验期间,从而导致两者之间的差异活动奖励条件(数据3 (e)和3 (f))。

进一步见解被记录在转换事件活动获得的范例,在固定目标的意义/提示神经元记录(数据期间突然逆转3 (c)和3 (d))。由于应急逆转,预测之间的差异和实际的奖励,至少在第一次试验中,我们检查了trial-by-trial固定目标神经元的反应应急逆转。固定目标神经元的反应固定目标期间和随后的工作记忆清晰地反映了应急逆转的延迟一个审判。在第一次扭转应变试验,动物无法预测的正确级奖励,因为他们不知道应急逆转,和目标/提示和工作记忆周期响应没有立即按照应急逆转。最终的结果是,由二审应急逆转后,提示预测更大的奖励又与放电率越高(即有关。一个试验学习)。

3.1.2。固定目标响应的相关性与行为表现

如上所示,PPTN神经元显示人口的紧张性活动改变整个任务期间,和活动奖励value-dependent调制的一个子集。然后我们检查任务,犒赏调节之间的关系。

的平均值标准化活动PPTN神经元如图4分别从犒赏调制模式。如图所示,每个神经元在图的规范化活动调制3,奖励value-dependent和独立的神经元活动提升任务期间。神经元之间的相关活动和奖励价值是重大奖励value-dependent神经元,达到顶峰后固定目标的表示,并持续在任务期间(图4(c),黑色痕迹)。相反地,几乎没有相关的奖励不神经元(图4(d),黑色痕迹)。

增加活动开始之前的固定目标,大概预计其外观。有趣的是,奖励magnitude-independent神经元的反应precue期间是相同的奖励magnitude-dependent固定目标神经元(数字4(一)和4(b))。测试是否PPTN神经元编码围绕目标的动机,我们分析了活动之间的关系precue期间和反应时间停留在最初的固定目标(RTft)。

现在,如果神经元编码激励在一个集成的方式,然后显示奖励value-dependent调制神经元也应该显示依赖行为表现,而神经元显示没有奖励值也应该没有行为表现依赖的依赖。相反,如果神经元编码注视目标和动机的动力以独立的方式奖励,那么不应该有系统的行为性能依赖和奖励价值依赖之间的关系。

神经活动在时间的方式与RTft奖励magnitude-dependent和独立的神经组织。这种相关性成为重大precue期间,达到固定目标的演讲后不久,并拒绝回到基线提示期间(数字4(c)和4(d)、紫色痕迹)。共享组件,奖励magnitude-independent神经元响应提示发病的相关性与预期回报magnitude-dependent神经元。这一发现表明,奖励magnitude-independent神经元信号的早期组件固定在固定目标的动机驱动一个几乎平等的方式奖励magnitude-dependent固定的神经元。

3.1.3。的影响收到奖励价值PPTN神经元的活动

另一组PPTN神经元表现出相位的回应奖励交付,与一个重要依赖提供奖励的大小(奖励交付神经元,)。与主音的神经元活动的固定目标,奖励传递神经元表现出瞬态响应,达到峰值后不久放电率奖励交付,然后迅速下降回到基线(数字5(一个)和5 (b));这些几乎是反应迟钝的目标/提示和工作记忆时期。试验中与一个更大的奖励,瞬态响应的放电率达到一个更高的峰值在稍晚的时间和花了几百毫秒时间衰减比小的奖赏试验期间回到基线。类似于固定目标神经元,大约一半的奖励传递神经元显示小nondifferential反应,甚至在奖励交付之前,大概预计的时间奖励。

实际奖励交付后,大约一半的reward-responsive PPTN神经元positive-reward-dependent调制,发射比一些小的奖励更大-试验(15/35,数字5 (e)- - - - - -5 (g))。有一个人口不多的神经元,显示弱negative-reward-magnitude依赖项()。对于每一个神经元,奖励交付后活动的变化往往会增加试验在大的和小的奖赏。

在应急逆转范式,有预测之间的差异和实际的奖励。奖励传递神经元的反应改变后应急逆转,这样大的回报仍与较大的神经反应,甚至在第一次审判中猴子预测小奖励(图5 (c))。因此,奖励传递神经元传递信息的大小实际给予奖励,不管猴子的预测。我们还检测了反应free-reward交付,所有的测试奖励交付神经元反应迅速,free-reward交付的任务。奖励交付的神经元对任务和免费的回报,鉴于预期的或意想不到的方式,表明奖励传递神经元编码实际奖励大小。这是奖励的反应完全不同的多巴胺能神经元表现出爆裂射击却意外得到奖励和显示没有反应完全预测奖励(奖励预测误差,参见图8)[9,149年]。

总体而言,两个不同的组PPTN神经元编码奖励预测和实际奖励的信号,这两个是必要的奖励的计算预测误差信号在多巴胺能神经元。奖励预测持续滋补发射信号编码的一群PPTN神经元(图3),有时混有任务激励信号(图4)。实际的奖励信号编码阶段反应的其他神经元群PPTN(图5)。

3.2。DRN的神经活动

我们也从神经元细胞外记录峰值活动在猴子DRN两价的扫视任务(44,45]。任务与那些用于PPTN录音,除了扫视目标的位置(左或右)表示奖励大小(大或小,图2 (b))。我们观察到,像PPTN神经元,DRN神经元活性变化也表现出了补药,是理想的编码激励行为的持续方面等的预测状态即将到来的奖励。详细的分析表明,一群DRN神经元确实跟踪给定的预测和/或奖励的价值。

3.2.1之上。效果的预测和接收奖励价值DRN神经元的活动

DRN调制的神经元表现出任务相关的活动奖励的价值。图6(一)显示了一个代表性的例子。发病后的神经元活动增加展出的注视点(FPon)其次是常规和主音发射直到奖励发作。活动进一步增加后大量奖励但是停止后一个小奖励,奖励发病后持续了超过800毫秒。一个子集的神经元,在图所示的一个例子6 (b),表现出相反的模式;即神经元显示小reward-dominant post-reward活动一直持续到下一个试验。在某些神经元,奖励value-dependent调制也观察到在延迟期间,之前奖励发作,可能反映了猴子的预测的奖励。神经元在图6 (b)表现出更强的延迟活动在一些小的奖励比大奖赏试验中试验,但只有当左跳阅是必需的。然而,请注意,这样的方向选择性DRN神经元之间的相对少见,和许多神经元显示奖励value-dependent调制不管扫视的方向。

reward-dependent调节在活动之前和之后的奖励,如神经元的例子在图所示6通常DRN神经元(图中观察到7)。目标出现后,但在奖励交付之前,大约有四分之一的所有分析DRN神经元表现出显著的reward-dependent调制,与大多数神经元发射更强烈的大比小奖励试验(图7 (c))。奖励交付后,超过40%的神经元表现出reward-dependent调制,其中一半更大奖励和另一半更小的回报。

注意,有一个显著的差异之间的reward-dependent调制和postreward时期。对于每一个神经元,prereward时期变化的活动,与基线活动相比,往往是在同一个方向大——和一些小的奖励试验但往往是更大的奖励试验期间,因此,导致两者之间的差异活动奖励条件(数据7(一)和7 (b))。相反,postreward时期变化的活动,与基线活动相比,往往是相反的方向。例如,图中所示的神经元6(一),prereward活动增加与基线相比,在大的和小的奖赏试验。然而,在大奖赏试验postreward活动增加,但抑制小试验中。这样一个独特的调制效果表明不同源的调制DRN神经活动之前和之后的奖励。

从DRN神经元,在记录之间的应急目标位置和奖励值固定在一块试验但后来逆转没有外部线索。这让我们审视猴子的性能和神经活动更改为新的职位报酬应急。眼跳反应时间变化迅速逆转后职位报酬应急(图8(一个))。因此,我们检查的时间进程的变化意味着规范化DRN神经元发射率(400 - 800 ms发病后奖励)和假定的多巴胺能神经元(0 - 400 ms发病后奖励)逆转后作为审判的功能。

有一个显著的区别在postreward DRN神经元和多巴胺神经元的活动。DRN神经元的活动忠实地遵循奖励(图的大小8 (b)(左)和中间)。换句话说,可靠地DRN神经元编码获得奖励的价值是否预期。相比之下,多巴胺神经元的活动只是暂时改变了在第一次审判,此后,回到基线水平接近活动(图8 (b),对吧)。具体地说,多巴胺神经元减少postreward活动大变小奖励逆转,逆转,增加了他们的活动。这些瞬态postreward活动的变化代表了“奖励预测错误,”之间的区别是预测的值(例如,小奖励)和实际奖励(例如,大奖励)。这个进展postreward多巴胺能神经元的活动与其他研究的结果是一致的(9,149年]。因此,结果表明,DRN神经元编码实际的奖励值而不是奖励预测误差。

3.2.2。DRN编码任务奖励的价值

如图6,DRN神经元的反应通常在多个任务阶段的紧张性活动形式的变化。这些类型的活动将理想编码激励行为的持续方面如期望的状态为即将到来的奖励。

为了验证这个假设,我们分析了紧张性活动之间的关系固定期间和微分响应奖励提示和实际回报。注意,在固定期内(目标开始之前),具体的奖励值试验的动物将获得未知(图2 (b))。然而,行为的总体价值之间的任务将是大的,小的奖赏值,这可能是表达的神经元活动率固定期间。现在,如果神经元编码行为主要任务的奖励值在一个试验中,然后兴奋的神经元固定期间优先应该兴奋的奖赏线索和实际的奖励,而抑制的神经元在固定期内应该优先被奖赏线索和实际的奖励。相反,如果神经元编码信息(包括奖励值)固定期间和之后的奖励提示和奖励交付一个独立的方式,那么不应该有系统的固定和犒赏活动之间的关系。

的平均值标准化活动DRN神经元如图9和分别为神经元与积极的(图9(一个))、负(图9 (b)(图),或者没有明显的奖励信号9 (c)),以应对奖励交付。神经元与正面的奖赏奖赏交割的信号(强活动大奖励比小奖励)活动固定期间升高(图9(一个))。如果大的奖励目标出现时,他们的活动是进一步升高,而如果一些小的奖励目标出现的时候,他们回到附近的基线。神经元与负奖赏信号(强活动一个小奖励比大奖励)固定期间(图活动被抑制了9 (b))。如果大的奖励目标出现时,他们的活动进一步镇压,然而,如果小奖励目标出现的时候,他们回到附近的基线。神经元没有重大奖励信号对相位的反应趋势固定和扫视目标和活动固定期间(图轻微升高9 (c))。进一步的分析显示,神经元编码与更强的任务,也就是说,他们的固定期活动的变化,也有更强的奖励编码,也就是说,不同的活动之间的大,小的奖赏试验。等效变化等集体活动之间的固定和postreward时期表明DRN活动水平不断跟踪预测价值。

4所示。电路机制奖励的计算预测误差信号

4.1。总结PPTN / DRN神经元的响应模式

这里我们总结和比较颞多巴胺的活动模式,PPTN, DRN神经元的表示reward-predicting线索和奖励交付两值的奖励任务(图10)。

在早期阶段的试验,给出了reward-predicting线索。然后,多巴胺神经元表现出一个阶段的活动。他们的反应的大小是与预期回报价值,这样更大的解雇发生在响应信号(图更有价值10(一))150年]。相比之下,一群PPTN神经元表现出增加活动奖励提示表示,这个活动持续整个任务期间。一些神经元表现出更强的活动奖励预测时更大的(图10(B)),而有些则没有表现出任何奖励magnitude-dependent调制(图10(C))。这两种类型的神经元表现出行为绩效调制,提示发病之前。类似于PPTN,一群DRN神经元larger-reward-predicting提示(图还显示更强的活动10(E))。此外,另一组DRN神经元表现出相反的放电模式,也就是说,减少活动线索预测更大的奖励(图10(G))。与PPTN, DRN神经元没有重大奖励调制显示阶段的反应目标表示和活动固定期间(图轻微升高10(F))。

在后期阶段的试验中,猴子得到了果汁的报酬。现在的多巴胺神经元表现出相位的破裂或暂停活动后立即cue-reward应急逆转,奖励的价值大于或小于预期,分别(图10(A),虚线)。PPTN神经元显示主音发射的信号停止发射前后奖励交付(数字10(B)和10(C)),完全没有响应一个不可预知的给予奖励。不同群PPTN神经元没有调节他们的活动的线索,现在展出一个相位的破裂奖励交付(图10(D)),响应大小与给定值奖励。Tonic-firing DRN神经元也显示长调制的活动奖励后交付(数字10(E)和10(G))。犒赏调制往往是与活动固定期间的调制。值得注意的是,活动的变化大大小小的奖励往往是相反的方向;例如,在大奖赏试验postreward活动增加,但抑制小的奖赏试验期间,反之亦然。当有一个奖励预测误差,只是cue-reward应急逆转后,奖励的反应神经元的PPTN(图交付10(D))和DRN(数字10(E)和10(G))忠实地遵循的实际大小的奖励。

一些限制,这些细胞外记录在猴子的研究必须考虑。首先,PPTN和DRN异构核,包含各种各样的神经元。然而,在我们目前的实验,记录神经元的神经化学的身份难以确定。到目前为止,我们还没有找到一个重要的神经元的放电模式之间的关系和他们的神经生理学特点,如宽度,发射规律,记录网站。第二,PPTN / DRNs有巨大的相互联系,不仅与多巴胺能神经元,也与其他大脑区域;因此,神经元的放电模式可以是输入或输出信号。当我们发现几种类型的表示,也就是说,主音固定及相位调制的奖励PPTN神经元和积极的和消极的奖励DRN神经元的调制,这些电路的组织和他们的相互作用是难以理解。兼顾这些方法论的局限,我们认为,目前的研究有助于我们理解神经调质系统的作用强化学习和动机行为控制。

4.2。PPTN / DRN神经元继电器主音奖励预测信号

PPTN / DRN神经元活动的一个重要特征是它的滋补调制模式,并在任务期间这些补药射击模式类似于短期记忆的奖励预测当前审判。计算模型(151年- - - - - -155年多巴胺能神经元活动的注意到相似性多巴胺神经元的响应模式和著名的学习算法,特别是时间不同的强化学习算法。然而,有相当大的争论关于电路机制奖励预测误差计算(154年]。

时间差异模型使用fast-sustained兴奋奖励预测和延迟slow-sustained抑制性信号在多巴胺能神经元产生出现破裂线索之后,抵消抑制奖励。先前的研究已经表明,有几种结构可能主音抑制奖励预测信号发送到多巴胺能神经元,如striosome [154年,155年和腹侧苍白球156年]。然而,关键的学习算法和报道之间缺失的环节神经活动的兴奋性滋补多巴胺神经元的输入,类似于预测奖励值的记忆保持,直到实际奖励交付。古典模型认为纹状体神经元(striosome)可能提供信号通过直接和double-inhibition多巴胺神经元的机制。我们目前的研究结果表明,一群PPTN / DRN神经元可以发送直接主音多巴胺能神经元兴奋性组件。这些补药PPTN / DRN神经元的信号转换为相位的信号观察多巴胺神经元?简单和algorithm-matched模型是兴奋和抑制性主音的求和信号,如下。奖励提示时,多巴胺神经元得到fast-sustained兴奋性奖励预测信号,我们提出,推迟slow-sustained抑制性信号从基底神经节。DRN神经元发挥一个兴奋性或抑制性作用,因为兴奋和抑制性神经元类型的存在,和5 -羟色胺产生兴奋和抑制性效应通过几个亚型的血清素激活的受体(96年]。由于求和,多巴胺能神经元表现出兴奋和抑制性信号瞬态在奖励提示表示和奖励的交付时间,分别。另一种模型计算表明,主音奖励预测的时间微分信号,从而增加在奖励提示表示和落在奖励交付,可能产生多巴胺神经元的相位的信号。在奖励交付阶段,抑制瞬变与兴奋性总结实际奖励由另一组PPTN神经元的信号,我们提出的计算奖励预测误差;因此,多巴胺神经元产生没有响应当奖励预测与实际匹配一个(14,157年]。

最近的研究强调了潜在的外侧缰的重要性和rostromedial盖的核的抑制多巴胺神经元(158年,159年]。神经元外侧缰由reward-predicting抑制刺激,但火nonreward信号后(160年]。这些结构是奖励的其他可能的候选人计算预测误差,也相互关联与PPTN DRN [65年]。

4.3。PPTN / DRN神经元信号中继任务的动机

除了奖励预测信号,一个重叠群PPTN / DRN神经元活动任务motivation-related调制。大多数PPTN神经元表现出增加滋补活动无论其犒赏调制。这个主音增加活动发生之前奖励提示演讲,和部分这些反应显示出了极大的依赖于猴子的任务的性能,较强的活动期间观察到良好的性能比表现不佳时时代时代。的招聘PPTN动机控制同意先前的研究[30.,114年,161年]。相反,任务相关的变化DRN包括激发和抑制神经元的活动。此外,犒赏调制往往是与初始任务相关调制,使得神经元与高架活动表现出更强的活动奖励比一个小奖励。这项观察表明DRN神经元编码相关的任务和奖励信息,独立而PPTN神经元编码这些信号。

4.4。PPTN / DRN神经元信号传递实际的奖励

在奖励交付阶段,PPTN和DRN神经元编码实际奖励的信号,而多巴胺神经元编码“奖赏预测误差信号。“实际奖励信号是必要的信息来计算之间的误差预测和实际的奖励;然而,有几种不同的实际回报PPTN和DRN神经元的信号。首先,PPTN,两个不同组的神经元编码奖励预测和实际奖励信号,而一个重叠群DRN神经元编码信号。因此,PPTN神经元表现出相位的爆裂射击只奖励交付和几乎无声的任务期间,虽然DRN神经元表现出主音发射前后奖励交付。第二,实际奖励PPTN神经元的反应阶段,虽然DRN神经元表现出一种补药调制模式,之前有时会持续到下一个试验。第三,PPTN神经元表现出增加发射大——和一些小的奖励交付,而这些奖励DRN神经元表现出一种相反的反应。

这些观察表明,PPTN神经元编码一个简单的奖励值,而DRN神经元编码更复杂的信息。任务和奖励信号的相关编码DRN神经元可能与冲动行为的报告5 -羟色胺的关系。一个假设是,DRN神经元整合任务相关奖励预测信号和实际收到奖励信号和有作用时间折现未来的回报。最近的一项研究在老鼠也报道,DRN神经元增加滋补解雇而老鼠等奖励,这是有关老鼠的行为[等待143年]。另一个假设是,实际的奖励DRN神经元的信号可能被可能的奖励价值偏见,而长时间尺度(在块试验)。如上所示,即使交付级奖励的是正如预测的那样,一些DRN神经元发射到一些小的奖励交付也呈现出一定的下降;因此,DRN神经元编码之间的误差的实际奖励和平均所有可能的选项,而长时间范围内。这样的相对回报值编码模式将是有用的在比较和选择奖励选项,包括奖励价值和时间延迟收到奖励。

总的来说,PPTN和DRN神经元的活动模式是不同于多巴胺能神经元,这是众所周知的奖励预测误差信号。此外,奖励预测和实际奖励PPTN / DRN神经元的信号,我们提出,是必要的信号的计算奖励预测误差和适当的操作在一个给定的情况下选择。不同调制模式的PPTN DRN,多巴胺神经元的活动,一起揭露这些不同神经调质系统之间动态信息处理。

确认

本研究支持由教育部,文化、体育、科技(854029,17022027,18020019,20033013,20300139),并由日本科学技术振兴机构迅速的项目。

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