重新激活、重放和预演:它们是如何组合在一起的

摘要

在“离线”状态下发生的神经元顺序激活，如睡眠或清醒休息，与之前探索阶段记录的神经序列相关。这个所谓的重新激活,或重播在许多不同的大脑区域，如纹状体、前额叶皮层、初级视觉皮层，以及最显著的海马体，都可以观察到这种现象。重新激活在很大程度上与海马的尖锐波/波纹，局部电场电位的短暂高频爆发共同发生。在这里，我们首先回顾了越来越多的证据来支持这一假设，即重新激活是睡眠期间记忆巩固的神经机制。然后，我们讨论了最近的结果，表明清醒状态下的离线顺序活动可能不是简单地重复以前经历过的顺序。有些脱机序列活动发生在动物第一次接触新环境之前，有些脱机激活的序列对应于动物从未经历过的轨迹。我们提出了一个离线顺序活动动态的概念框架，可以简洁地描述广泛的实验结果。这些结果表明，离线顺序活动在认知功能(如空间表征的维持、学习或规划)中具有更广泛的潜在作用。

1.介绍

重新激活在1989年，Pavlides和Winson首次对海马的神经活动进行了研究[1.]作者记录了位置细胞的尖峰活动，这是一种在有限的空间区域选择性活跃的海马神经元[2.].在确定特定神经元的所谓位置场后，他们要么允许动物穿过位置场（暴露条件），要么阻止进入位置场（非暴露条件）因此，place细胞在暴露条件下是活跃的，但在非暴露条件下是不活跃的。有趣的是，在随后的睡眠中，细胞的活动水平反映了他们在探索过程中的早期活动水平，表明place细胞在睡眠中被重新激活。根据这一发现，研究人员首先研究了p装腔作势[3.,4.]，然后是更大的定位细胞集合[5.,6.］.这些研究表明，无论是在快速眼动(REM)睡眠中，位置细胞都以一致的顺序被激活[5.]及在慢波睡眠(SWS)期间[6.]。此外，睡眠期间的顺序与之前在线性轨道上运行时相同细胞的活动顺序相匹配。因此，这种现象称为重播.在SWS睡眠期间，海马尖波/涟漪（SWR）主要同时出现再激活，简要说明(≃80 毫秒）高频脉冲群（100-250 出现在海马的局部场电位（LFP）中[7.–9].然而，目前尚不清楚是否所有SWR都伴随着重播事件，反之亦然。

因为啮齿动物的海马体是学习新地方所必需的[10]，以及非空间项的序列[11，很早就有人提出，大脑的再激活可能与学习有关。具体来说，再激活被认为是一种巩固的神经机制，通过这个过程，记忆逐渐独立于海马体[12]有人认为记忆最初储存在海马体中，然后通过两个阶段的重新激活逐渐转移到新皮质区域[13,14］.

在本文中，我们讨论了三类实验结果及其相关功能。首先，越来越多的证据表明，睡眠中的重新激活在巩固中起着功能性的作用。第二，最近，人们在清醒状态下观察到了重新激活，这与睡眠状态的重新激活有着有趣的不同。第三，最近的研究结果表明，离线状态下的顺序神经元激活并不总是先前由感官刺激驱动的序列的重放[15,16］.我们引入了术语“离线顺序活动(OSA)”，指的是不明显由感官刺激驱动的顺序神经激活。“OSA”是一个笼统的术语，潜在地包括几种类型的活动，如重放序列、不是先前经历序列的重复序列、具有功能相关性的序列和没有功能相关性的序列。我们提出了一个关于阻塞性睡眠呼吸暂停(OSA)动态的概念框架，可以解释上述三类现象中的许多实验结果。

2.睡眠中的再激活和巩固之间的联系

巩固可以被定义为“将在清醒状态编码的新的、最初不稳定的记忆转换为更稳定的表征，并整合到已有的长期记忆网络中的过程。”巩固包括在用于编码新记忆的神经元网络中对新记忆进行积极的再加工。它似乎在脱机时最有效，[⋯这样编码和巩固就不会相互干扰，大脑也不会在巩固过程中产生幻觉。”[17］.这种巩固的观点强烈地表明它发生在睡眠中，就像之前其他人所认为的那样[18,19］.在这里，我们回顾了越来越多的实验证据，表明睡眠期间的再激活在巩固过程中起着重要作用。

2．1．内存性能与SWRs和重新激活有关

关于再激活在巩固中的作用，最直接的证据是记忆表现与SWRs和再激活之间的相关性。Axmacher等[20]向癫痫患者呈现一系列图片（风景和房屋），同时使用标准宏电极记录海马和鼻皮质的LFP。事件发生后成功召回的项目数≈1小时午睡与鼻腔SWRs的数量相关，但与海马无关。Dupret等人[21在老鼠身上发现，重新激活事件的数量与动物能够成功检索到的新目标位置的数量相关。这些结果只提供了记忆表现和再激活或SWRs之间的相关性，所以它们并没有表明再激活和/或SWRs是导致巩固的原因。

为了证明因果关系，Girardeau等人[22]还有伊戈·斯滕格尔和威尔逊[23]大鼠睡眠期间的中断性再激活。作者在LFP中检测到SWR的发生，并在检测到后刺激连接海马的双侧连合纤维。这种刺激可以抑制CA3活性，从而抑制重播序列的传播。与对照组相比，受刺激的动物表现出较小但显著的记忆缺陷。剩余学习可能可以通过不完整的SWR检测（检测率约85%）来解释，从而允许发生一些重播事件，并可能推动剩余整合[22]。也有可能一些重播事件没有伴随SWR，因此，这些研究中使用的方法无法检测到。重播事件与SWR之间的确切关系尚未仔细研究。

尽管受刺激动物的记忆缺陷有点小，但结果显示，由于SWR的抑制，记忆巩固明显受损。

2.2.再激活过程中的峰值可驱动突触可塑性

接下来，我们将注意力转向重新激活可能推动整合的机制。最常被讨论的可能性是，序列体验导致重放它们，然后驱动可塑性，这反过来又加强了重放体验的记忆。这个参数链可以在几个点进行评估。首先，我们期望有更多的经验(无论是最近的[24,25或全部经验[3.,13)会导致更多的重复。事实上，睡眠重放似乎依赖于重复的连续经验[25］.在CA1和CA3中，SWRs和再激活率随着重复次数和行为的规律性而增加。O 'Neill等[26]研究表明，动物在两个位置场重叠区域内停留的时间越长，相应的位置细胞对在睡眠期间被激活的次数就越多。

接下来，我们考虑再激活是否可以驱动突触可塑性。SWRs中CA1锥体细胞中的尖峰被锁定在纹波的周期内[？7.]，与实验环境中经常用于诱发长期增强(LTP)的强直性刺激高度相似[27]此外，SWR中神经元对激发的尖峰落在数十毫秒的时间窗内，与尖峰时间依赖性可塑性（STDP）一致[28–30.］.因此，重新激活期间的峰值明显具有驱动LTP和STDP的特性。

有人声称，与感官驱动的序列相比，重播序列在时间上被压缩了大约20倍[6.,31］.然而，当将SWRs期间的峰值与动物在位置场之间移动的平均时间进行比较时，这种明显的压缩是一个分析工件。一个更好的参考可能是在勘探期间由于θ相位进动而产生的点火序列[32].在通过细胞位置场的单个通道中观察到相位进动[33因此，可以生成数十毫秒量级的神经序列。

２．３．大脑中有几个网络会重新激活

由于巩固可能涉及到信息转移到新皮层区域，因此在海马体以外的大脑区域应该可以观察到重新激活。虽然大多数的再激活工作是在海马体中完成的，但在其他几个大脑结构中也观察到再激活。新皮层再激活的第一个证据是在SWS期间的成对相关性中被证明的[34].在初级视皮层（V1）和相邻的次级视皮层中，Ji和Wilson[35]发现清醒经验引起的放电序列在慢波活动中被重复播放。与海马位置细胞类似，V1细胞的放电活动与环境中的特定位置有关;然而，V1细胞的峰值可能是由局部的视觉线索驱动的，而不是空间线索。

在SWS期间的短暂发作中，在前额叶皮质（PFC）观察到重放[36,37］.与海马的平均活动相比，这些序列在时间上被压缩，但其因子为6到7 [36］.然而，目前还不清楚这种类似于海马体的相位进动的现象是否可以解释前额叶皮层的明显压缩。

此外，在有奖励存在的轨迹（T迷宫或三角形轨迹）上完成任务后，在SWS期间，在腹侧纹状体中也观察到SWR和再激活[38–40］.纹状体的再激活在任务结束后的40分钟睡眠中似乎并不衰减，它与纹波开始后的短时间间隔有关[38,39］.然而，与海马体的重放相反，这种再激活并不出现在快速眼动睡眠中，而且似乎是一种稀疏的现象，因为只有少数放电单元(为轨道探索编码)被重新激活。

最后，类似swrr的事件被记录在人类的鼻皮质中[20，在大鼠的内嗅皮层[41，以及皮层感觉运动区和关联区3、4、5、7、17、18和21的LFP [42］.

2.4.SWRs和再激活在新皮质和海马之间协调

为了将信息从海马体转移到新皮层区域，大脑不同区域的活动必须协调一致。海马SWRs被认为是巩固过程中海马区和新皮质区之间的信息交换手段[13］.虽然对这些相互作用还缺乏一个连贯的描述，但这个谜题已经出现了许多片断。例如，前额叶睡眠纺锤波的出现和SWRs的出现是相关的[43]，以及鼻皮质和海马中的SWR样事件[20］.

许多研究集中于SWS期间和麻醉动物的新皮质上升和下降状态。上升状态的特点是去极化膜电位和高神经活性，下降状态是超极化膜电位，几乎没有尖峰活动[44,45]海马体中的SWR在下降状态下出现的频率明显更高，尤其是在从下降状态向上升状态过渡的附近[46–48］.海马中间神经元膜电位与新皮层LFP上下转换的强同步性可能是一种潜在的耦合机制[49];然而，在海马体中并没有发现上下状态[35,50]与巩固过程中需要协调不同新皮层区域的假设一致，不同新皮层部位的上下转换相互关联[51以及皮质区和海马亚区之间的差异[50］.

跨大脑区域的同步性也扩展到了尖峰活动。Ji和Wilson[35]观察到，在SWS期间，海马和V1都有明显的低峰和高峰活动期。作者称之为高峰活动期框架并提出框架很大程度上与皮层向上状态相对应，尽管他们不能确定，因为缺乏膜电位记录[35］.结果表明，海马区和V1区的帧是同步的，并且在这两个区域的重放序列是同步的。框架似乎参与了SWRs的生成，因为海马框架通常在大约30毫秒后出现SWRs。

此外，海马SWRs与PFC神经元的再激活有关[37,52]和腹侧纹状体[38,40]，它接收来自CA1和下托的直接输入[53］.霍夫曼和麦克诺顿[54研究了非人类灵长类动物在完成视觉任务和随后的睡眠过程中大脑皮层不同区域的细胞对。他们发现，任务阶段的关联模式在睡眠期间被重新激活。最后，再激活事件的数量与上下状态的密度相关[55］.

除了表明区域之间的相关性，简单信息传递观点还表明信息从海马体流向大脑的其他区域。与这一预期一致，海马体似乎引导腹侧纹状体[40]前额叶皮质[37］.然而，一些证据表明，信息流正朝着相反的方向流动。Sirota等[46]Hahn等人的研究表明，体感皮层的神经元爆发触发了海马的SWR[49]Ji和Wilson认为，前额叶的上下状态影响海马中重放事件的概率[35显示V1帧比海马帧领先50毫秒。这些实验观察表明，在巩固过程中海马和大脑其他区域之间的相互作用比简单的观点要复杂得多。相互作用可能是双向的，并且方向可能在整个固结过程中动态变化[37］.

2．5．激活发生在几个不同的物种

由于记忆整合被认为是记忆存储的一般原则，我们期望不同物种的记忆整合背后也有类似的机制。事实上，除了啮齿类动物之外，还有很多证据表明SWR和重新激活。

从癫痫患者获得的记录显示人类副海马的LFP中swrlike事件[56]、海马和鼻皮质[20]在这些研究中，SWR只发生在慢波睡眠或闭眼安静休息时，在活跃的清醒状态下未观察到。有趣的是，人类海马体中的单个单位似乎代表了空间位置，与啮齿类动物中的位置细胞没有什么不同[57]在非人灵长类动物（恒河猴）的海马和邻近结构中观察到SWR[58］.作者认为SWRs主要起源于CA1，就像在大鼠中一样。在猕猴的运动皮层、体感觉皮层和后顶叶皮层中观察到重新激活，但在前额叶皮层中没有观察到[54］.在其他哺乳动物的大脑区域(如猫皮层)的LFP中检测到类似swr的事件[42]和兔海马[59］.

最后，至少在一种非哺乳动物系统中观察到了重放:鸣禽的RA区[60］.感觉运动神经元在睡眠期间的连续活动与它们在白天唱歌时的活动相匹配，因为它们驱动了歌曲的产生。

3.清醒状态下的再激活及其增强

人们普遍认为，巩固发生在睡眠期间，因为这时大脑不会受到刺激驱动的神经活动的影响，而这些神经活动可能会干扰巩固期间的网络重组。类似地，最初的假设是，重新激活只发生在睡眠中[3.,4.,8.]然而，Kudrimoti等人[61后来报告说，在清醒状态下也会发生重新激活。O 'Neill等[62]研究表明，清醒状态下的海马网络同时受到内部动力和感觉输入的驱动。后一个结果是在探索性SWR（ESWR）中发现的，作者将其定义为在短暂休息期间（即2.4小时内）发生的SWR θs活动，当动物保持静止时停止[62］.

３．１．说明了唤醒激活的特殊属性

在清醒状态下，SWRs也经常伴随着位置细胞的连续激活[24,63,64]然而，这些序列在睡眠过程中表现出一种令人着迷的重新激活差异。与运行期间的顺序相比，静态期间的某些激活顺序是相反的[24］.值得注意的是，Buzsáki [13]基于移动阈值模型。在这个模型中，位置细胞接收阈下输入，即使动物远离其明显的位置场。在SWRs期间，峰值阈值逐渐降低。当阈值下降时，一个位置的细胞首先发射尖峰，即接收最强阈下激发的细胞，即位置场最接近动物当前位置的细胞。随着阈值进一步降低，兴奋性逐渐减弱的细胞，也就是说，将电场放置得越来越远的细胞，会发射出尖峰，产生神经元序列。当位置场是单向的时，移动阈值模型预测正向和反向序列。

而福斯特和威尔逊[24最初的研究以相反的顺序报告清醒重放，后来的研究以线性轨道的正向和反向方向报告清醒重放[64,65]，并在开放的环境中[63］.当动物在沿着线性轨道奔跑的中间停顿时，向前重播主要是在奔跑前观察到的，这表明它对奔跑有预期[64]。另一方面，在运行刚刚完成后观察到反向重播，这表明一种机制使用有关运行结果的信息来纠正前面的操作。

移动阈值模型做出了第二个重要的预测：重放是在动物的当前位置启动的。事实上，清醒重放有在动物的当前位置启动或由动物的当前位置调节的趋势[62–64］.然而，似乎清醒重播可以在轨道上的远程位置启动[65]，可能与完全不同的轨道相对应[66］.此外，最近的细胞内记录对移动阈值模型的基本假设提出了挑战[67,68］.这些研究表明，没有阈下的兴奋性输入，使细胞远离其尖位场。

清醒重放的实验证据并不明确。虽然在PFC中观察到再激活，但它显然不会出现在不属于SWS的休息期间[36,37].是否将动物以显著速度奔跑时观察到的类似SWR的事件包括在内仍存在争议[62,69］.

清醒再激活的功能是什么?这一作用可能与睡眠再激活非常不同，可能包括计划、修改神经表征、注意力、运动和记忆提取。另外，清醒和睡眠回放可能有类似的功能:巩固。如果巩固是在动物入睡后才开始的，可能是几小时后，干预的神经活动可能会覆盖行为期间细胞活动的信息。这个问题可以通过在经历后立即开始巩固过程来避免[70]。如果是这种情况，我们预计，通过已知与内存需求或性能相关的因素，重新激活会增加。我们在下文中简要回顾了可用的证据，并将读者介绍给Carr等人[70]更多细节。

3.2.新颖性增强的涟漪相关活动

为了研究记忆的形成和/或巩固，我们需要检查学习新联想时的神经活动。虽然一些早期的研究发现，暴露在一个新的环境后，swr相关的再激活[6.,61]，他们没有比较新位置和熟悉位置的神经表征。福斯特和威尔逊[24]报告称，观察新的线性轨迹的重新激活比观察熟悉的轨迹更容易；即，暴露于新环境后的重放值低于暴露于熟悉环境后的重放值。这一结果表明，在新环境和熟悉环境的激活之间存在差异，但并没有指出差异的来源。因此，我们研究了与swl相关的神经活动，而大鼠在八臂迷宫中交替使用熟悉的和新的手臂[69].与代表熟悉臂的细胞相比，代表新臂的细胞在SWR期间显示出显著增加的活性。此外，在SWR期间新臂细胞的峰值具有更高的时间精度，并且当动物位于新臂时，发生的SWR显著更多。同时，作为空间位置和θ相位函数的尖峰活动在新臂中不太规则。因此，我们提出，增强的SWR相关活动驱动精确时空表征的形成[69］.有趣的是，在这种情况下，空间任务中与目标相关的eSWRs的数量与记忆性能相关[21］.

在SWS期间，由于学习而增强的记忆痕迹重放也在海马体、新皮质、壳核和丘脑中观察到[71尽管他们的数据分析存在方法上的问题[72].其他研究也报告了在睡眠中暴露于关联任务中的新奇事物后SWR的增加[73]和空间分辨实验[74]在这里，学习似乎增加了学习后第一个小时内海马SWR的数量。在训练过程中没有学习辨别能力的大鼠在SWR数量上没有任何变化。

在这一点上，人们可能想知道，如前一节所讨论的，重新激活如何可能随着环境中的时间而增加，而随着熟悉程度的增加而减少，如本文所讨论的。我们在重新激活潜在动力学的示意图中说明了这两种趋势是如何同时发生的（图1）1.)．图中每一条实线段1.(a)表明，随着暴露时间的延长，一天内的活动增加;然而，实线段的高度在达到渐近线之前，随着每天的曝光而降低。为了与我们在下一节的讨论一致，我们已经使用了更通用的术语离线顺序活动(OSA)，它还包括重放(图)1.)．

３．３．奖励和情感状态增强激活

众所周知，奖励和情感状态会影响记忆的形成[75–78］.因此，我们会期待奖励和情感状态也会改变再激活。在大多数实验中，动物会因其推动学习的表现而获得奖励。一旦学习了任务，就会不断获得奖励，很少有没有奖励的试验需要分析。通过在没有给动物信号的情况下在实验过程中切换奖励偶然性，最近的实验能够诱导一个有大量错误导致无奖励试验的时期[39,79］.CA3定位细胞在有奖励试验后的SWRs中比无奖励试验更活跃[79］.这种增强与奖赏位置有关:在奖赏位置附近有位置场的细胞比其他细胞有更强的再激活[79］.这种增强可以让动物了解路径和结果之间的关系。目标(或奖励地点)是一个特别重要的地点。事实上，目标空间表征的形成及其激活与学习相关[21］.这些结果与早期的观察相一致，即在T迷宫交替任务的多次试验中，位置区域逐渐向预期奖励位置转移[80］.

与睡眠时一样，在安静清醒时，与奖赏相关的再激活不仅在海马中观察到，而且在腹侧纹状体中也观察到[39]，已知参与奖励预期[81］.纹状体的再激活通常发生在海马重放之后[40］.

总之，这些观察表明，已知的与记忆表现相关的因素也会影响大脑不同区域的OSA，强调了清醒再激活在记忆巩固中的潜在作用。

4.一种新型的离线顺序活动(OSA)?

在下面的文章中，我们将讨论脱机状态下发生的连续神经活动，但这并不一定是以前经历过的序列的重复。为了强调这种可能性，我们使用术语“脱机序列活动(OSA)”来描述脱机状态下内部生成的神经元序列，这些序列可能是也可能不是先前感觉驱动的序列的重放。

4.1.似乎未重新激活的脱机序列

Gupta等人[15]探讨CA1细胞中OSA含量与体验的关系。他们训练老鼠在带有两个返回回路的双选择T迷宫中奔跑。在第二个选择之后，动物要么向左或向右转弯，然后完成循环回到起始位置。在一个街区设计中，动物必须沿着左圈或右圈向前跑，或者在这两个圈之间交替跑。因此，在实验的任何阶段，动物都或多或少地经历过迷宫的某些部分。Gupta等人[15然后分析了体验事件与重放事件之间的间隔时间分布。这种分配与最近的或积累的经验的重放不一致，但与经验独立的重放一致。为了解释与之前研究的差异，作者提出，“……在这些早期研究中，经验回放的增加[25,26可能是由于环境中的一般经验，而不是特定轨迹的经验。”换句话说设在在图1.是“在测试环境中花费的时间”，而不是特定经验的数量，例如特定轨迹的重复次数。

OSA和经验序列之间出现了进一步的脱钩。尽管动物大部分被阻止反向奔跑，但发现了相似数量的正向和反向重放事件[15］.此外，在重放过程中观察到的捷径序列与之前经历过的任何序列都不对应。这些动物被阻止在左右回路之间直接交叉，但仍有大量此类OSA发生。

这项研究的一个问题是，即使动物没有经历过那些被重放的特定轨迹，它们也经历过整个环境，因此，至少有可能动物在心理上探索过所有被重放的轨迹[82］.最近在老鼠身上进行的一项实验克服了这些反对意见preplay[16].在清醒休息期间记录的CA1放电序列与后来经历的环境中的感觉诱发序列相关。观察OSA的顺序为正向和反向。

一种可能的解释是，前戏产生于网络结构，也就是说，序列预先存在于网络结构中，并被招募来编码新的记忆[16］.最近的一项建议支持了这一假设，即海马细胞的细胞特性可以预测哪些细胞在新的环境中会变得活跃[67］.的在图1.表示内在OSA的数量。就意味着不存在内在的阻塞性睡眠呼吸暂停，也就是说，阻塞性睡眠呼吸暂停总是先前感觉驱动序列的重新激活。龙井和尖川的结果[16表示一个重要的非零值图形1.也说明了这种前戏，或内在的OSA，可能到目前为止被忽略了，尽管有几项研究观察了新体验前后的再激活[6.,24,61,64]这些研究假定跑步和睡眠前的任何相关性都是虚假的，因此必须从跑步和睡眠后的相关性中减去[72]例如，在探索熟悉的环境时，Kudrimoti等人[61]发现SWS前一次运行期间的成对相关性与运行期间的显著相关。然后，他们继续将这种睡眠前-跑步相关性从睡眠后-跑步相关性中减去，以进行再激活分析。此外，基于相关性的测量方法可能缺乏统计能力，无法检测出数量相对较少的重要的游戏前事件的影响[16］.综上所述，最新的研究结果表明，OSA的水平并不是由特定的感官体验驱动的，且OSA与先前的体验序列并不对应。

4．2．唤醒脱机顺序活动的可能函数

接下来，我们将讨论当OSA不是先前活动的重复时，OSA可能起到什么作用。我们之前提出，SWR相关活动可能会推动新环境中空间表征的形成，因为SWR相关活动会增强，而时空尖峰的组织性较低[69］.Gupta等人与这一观点一致[15]建议正向和反向重放的功能是建立和维持对环境的表征，而不是重放特定的近期经验，因为OSA的水平似乎是由对环境的熟悉程度驱动的，而不是由行为过程中感觉驱动的神经活动量驱动的。这些建议如下与维护认知地图的想法一致[83,84］.

由于预演发生在勘探任务之前，我们认为这与规划的概念是一致的[65,85］.Hopfield [82]提出了一个可以支持这一功能的模型。该模型基于Samsonovich和McNaughton的连续吸引子模型[86，包括一个类似海马体的网络，并允许心理探索从未真正经历过的轨迹。这种心理探索的目标可以是轨迹规划，即在两个位置之间找到最优路径。

在选择空间任务轨迹或获得奖励之前，确实经常观察到阻塞性睡眠呼吸暂停;因此，它可能在预测奖励的位置和摄入方面发挥作用[38]，可能通过反向重放现象[64］.约翰逊和瑞迪什[87]这表明海马神经元的连续活动似乎代表了未来的情况，而不是最近的经验。

其他建议则侧重于OSA在记忆中的功能，上述研究均未给出解释。龙井和尖川[16]提出，当“一种新体验通过多个步骤增加新鲜感”时，前游戏可能会促进未来的学习。阻塞性睡眠呼吸暂停综合症的存在可能会使新信息整合到旧记忆网络中。换句话说，这些序列会自然地出现在神经网络中，并在学习过程中被用来存储新的记忆痕迹。

4．3．再次访问休眠脱机顺序活动

关于清醒型OSA的最新研究结果，以及他们提出的广泛的可能功能，要求重新考虑睡眠型OSA。我们在论文开始时回顾了越来越多的证据，证明了再激活和巩固之间的联系。在我们看来，这一联系仍然是实验证据的最佳支持。然而，新的可能性对于睡眠，OSA已经开放，一些烦人的问题到目前为止还没有得到回答。

例如，我们不知道睡眠性阻塞性睡眠呼吸暂停是否只是重复以往的经历。龙井和尖川[16]在“睡眠/休息”期间显示预演。我们不知道预演是发生在清醒状态还是睡眠状态，或者两者兼而有之。鉴于许多关于清醒型OSA的研究结果在最初被忽视后，只是通过仔细分析才被揭示出来，因此似乎有必要以类似的方式重新审视睡眠型OSA。需要在同一个实验中对睡眠状态和清醒状态下的OSA进行分析，以确定睡眠状态和清醒状态的OSA是否有根本性的不同，除了后者也以相反的顺序发生。在这种情况下，重播的冲突报告独立于经验[15]重播反映了之前曝光的数量[25,26可能是因为第一项研究是在清醒状态下进行的，而另外两项研究是在睡眠状态下进行的。

虽然有很多证据表明睡眠性阻塞性睡眠呼吸暂停与巩固有关，但这种联系并不只存在于任何一个方向。一方面，海马体中的睡眠性OSA可能不是唯一的，甚至不是主要的巩固机制。事实上，在一项对人类进行的研究中，鼻腔SWRs的数量与随后的记忆表现有关，而海马体则没有。20］.在大鼠中，当刺激抑制海马体的重新激活时，巩固作用只是部分受损[22,23］.除了上面讨论的残馀学习的技术解释外，重放也可能只是涉及巩固的几种机制之一。巩固的其他潜在机制包括神经元同步[88,89和非突触可塑性现象[90,91］.

另一方面，巩固可能不是睡眠性阻塞性睡眠呼吸暂停的唯一功能。例如，一项新皮层-海马相互作用的计算模型研究发现，重放可能有助于语义记忆的形成，并且对情景记忆的持续维持是必要的[92］.这一结果支持了多重记忆痕迹假说，即情景记忆永远不会完全独立于海马体[93］.

最后，我们还不清楚回放到底是如何推动整合的。例如，我们不知道重播是加强了突触权重还是削弱了最近建立的突触连接。拉什和伯恩[94]例如，有人提出，记忆痕迹会因重新激活而暂时不稳定，以使其稳定并整合到先前存在的长期记忆中。同样，梅塔[95]Colgin等人在能够自发产生SWR的大鼠海马脑片中发现，激活可以清除记忆痕迹，为未来的记忆创造一张干净的石板[96]观察到LTP可能由于SWR的存在而受损。这些建议与更广泛的假设一致，即睡眠的主要目的是突触缩小以恢复网络的编码能力[97］.

5.结论

我们回顾了许多关于再激活和重放的激动人心的重要发现，并提出它们是一类更大的现象的一部分，我们称之为OSA。最近的发现表明，一些清醒的OSA并不重复以前由感觉输入驱动的序列，这表明清醒的OSA不一定记忆痕迹。我们提出了一个概念框架，该框架简略地解释了OSA动力学的主要已知特征。越来越多的证据表明睡眠再激活与巩固有关，尽管需要更多的工作来确定确切的机制，以及OSA与其他机制相比在多大程度上推动巩固相比之下，清醒型OSA和非清醒型OSA的功能作用就不那么清楚了。

OSA的普遍性突出了生物神经网络内部产生连续活动的能力。因此，产生OSA的机制可能与在不同时间尺度和不同神经系统中产生内部动力的机制有关。这里我们只举几个例子:海马体中以秒为时间尺度的内部生成序列[98，自由回忆电影片段[99]，工作记忆维护[100]和感觉运动学习的内部动力学[101,102］.

最后，我们指出了我们对OSA动力学的理解存在的重大差距。原理图如图所示1.（a） 这只是一个粗略的猜测。特别是，还不知道新奇感（虚线曲线）对一个疗程内暴露时间（实线段）的驱动力有多强，因为这两种效应从未在同一个实验中进行过研究。此外，暴露后睡眠开始前的OSA仍然没有被发现（虚线曲线，图1.（b） ）。在此期间的活动可能只是储存累积的记忆以备日后巩固，或已成为巩固过程的一部分。总之，我们认为，在OSA方面，我们只看到了众所周知的冰山一角。因此，请继续关注。

术语表

巩固：	记忆逐渐独立于海马体的记忆过程
帧:	V1和海马体高度活跃的时期，被认为很大程度上与皮层向上的状态相对应[35]
eSWR:	探索性大幅波/涟漪。发生在短暂的休息期间，在θ波活动的2.4 s内[62]
曝光:	当动物被放置在一个环境中并被允许探索环境时发生
脱机状态：	动物睡着或安静休息的行为状态
OSA(离线顺序活动):	脱机状态下神经元的连续激活。一个包罗万象的术语，包括有或没有功能相关性的活动
重新激活:	在早期探索中一起活动的神经元的离线激活
雷:	以快速眼球运动为特征的睡眠阶段
回放:	离线状态下（>2）神经元的顺序激活与之前在主动探索中观察到的顺序相同
SWR：	尖锐波/涟漪。尖锐波：未过滤LFP中的大偏转；涟漪：短暂(≃80 ms）高频（100-250 LFP中的脉冲
慢波睡眠:	慢波睡眠。以脑电图缓慢振荡为特征的睡眠阶段。

致谢

作者感谢K. P. Hoffmann对手稿的有益评论。这项工作是由德国研究基金会（德国联邦科学基金会，DFG）和格兰特墨卡托公司授予S. Cheng的赠款（SFB 874，项目B2）资助的。

参考文献

1. C. Pavlides和J. Winson，“清醒状态下海马位置细胞的放电对随后睡眠期间这些细胞活动的影响，”神经科学杂志，第9卷，第5期。8，第2907-2918页，1989。视图:谷歌学术搜索
2. J. O'Keefe和J. Dostrovsky，“海马体作为空间地图:来自自由活动老鼠单元活动的初步证据，”大脑研究第34卷第3期1，第171-175页，1971年。视图:谷歌学术搜索
3. M. A.威尔逊和B. L.麦克诺顿，《睡眠期间海马整体记忆的重新激活》，科学类，第265卷，第5172号，第676-679页，1994年。视图:谷歌学术搜索
4. W. E. Skaggs和B. L. McNaughton，“空间体验后睡眠期间大鼠海马神经元放电序列的重放”，科学类，第271卷，第5257号，第1870-1873页，1996年。视图:谷歌学术搜索
5. K. Louie和M. A. Wilson，“快速眼动睡眠期间清醒海马整体活动的时间结构重放”，神经元，第29卷，第1期，第145-156页，2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. A. K. Lee和M. A. Wilson，《慢波睡眠时海马体中顺序经验的记忆》，神经元，第36卷，第6期，第1183-11942002页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. G.Buzsáki，L.Leung和C.Vanderwolf，“行为大鼠海马EEG的细胞基础，”大脑研究第287号2，第139-171页，1983。视图:谷歌学术搜索
8. G. Buzsáki，“海马体尖波:它们的起源和意义”，大脑研究，第398卷，第2期2，页242-252,1986。视图:谷歌学术搜索
9. G. Buzsáki, Z. Horvát, R. Urioste, J. Hetke和K. Wise，“海马体高频网络振荡”，科学类，第256卷，第2期5059，第1025-1027页，1992。视图:谷歌学术搜索
10. R.G.M.Morris、P.Garrud、J.N.P.Rawlins和J.O'Keefe，“海马损伤大鼠的位置导航受损，”自然，第297卷，第5868号，第681-683页，1982年。视图:谷歌学术搜索
11. N. J. Fortin, K. L. Agster, and H. B. Eichenbaum， "海马在记忆中对事件序列的关键作用"自然神经科学，第5卷，第5期。5，页458-462,2002。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. J.J.Kim和M.S.Fanselow，“特定形态的恐惧性逆行性遗忘症，”科学类，第256卷，第2期5057，第675-677页，1992。视图:谷歌学术搜索
13. G. Buzsáki，“记忆痕迹形成的两阶段模型:“嘈杂的”大脑状态的作用，”神经科学第31卷第1期3，第551-570页，1989。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. J.L.McClelland、B.L.McNautton和R.C.O'Reilly，“为什么海马体和新皮质中存在互补的学习系统：从联结主义学习和记忆模型的成功和失败中得出的见解，”心理回顾第102卷第1期3，第419-457页，1995。视图:谷歌学术搜索
15. a . S. Gupta, M. a . a . van der Meer, D. S. Touretzky, and a . D. Redish，“海马重放不是经验的简单功能，”神经元，第65卷，第5期，第695-705页，2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. G.Dragoi和S.Tonegawa，“通过海马细胞组件预先展示未来位置细胞序列，”自然， vol. 469, pp. 397 - 401,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. S. Diekelmann和J. Born，《睡眠的记忆功能》，神经系统科学自然评论，第11卷，第2期，第114-126页，2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. D. Marr，《简单记忆:建筑皮质理论》伦敦皇家学会哲学汇刊B辑，第262卷，第841号，第23-81页，1971年。视图:谷歌学术搜索
19. F.克里克和G.米奇森，“梦睡眠的功能，”自然，第304卷，第5922号，第111-114页，1983年。视图:谷歌学术搜索
20. N.Axmacher、C.E.Elger和J.Fell，“内侧颞叶的涟漪与人类记忆巩固有关，”头脑，第131卷，第7部分，1806-1817页，2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. D. Dupret, J. O'Neill, B. Pleydell-Bouverie，和J. Csicsvari，“海马地图的重组和重新激活预测空间记忆表现，”自然神经科学，第13卷，第2期8, pp. 995-1002, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. G. Girardeau, K. Benchenane, S. I. Wiener, G. Buzsáki, M. B. Zugaro，《选择性抑制海马涟漪损害空间记忆》，自然神经科学，第12卷，第2期10，第1222-1223页，2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. V.Ego Stengel和M.A.Wilson，“休息时纹波相关海马活动的中断会损害大鼠的空间学习，”海马体，第20卷，第1期，第1-10页，2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. D. J. Foster和M. A. Wilson，“海马位置细胞在清醒状态下行为序列的反向重放，”自然，第440卷，第2期7084, pp. 680 - 683,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. J.C.Jackson、A.Johnson和A.D.Redish，“清醒状态下的海马尖波和再激活依赖于重复的顺序经验，”神经科学杂志第26卷第2期48, pp. 12415-12426, 2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. J.O'Neill，T.J.Senior，K.Allen，J.R.Huxter和J.Csicsvari，“海马体中经验依赖性细胞组装模式的重新激活，”自然神经科学，第11卷，第5期。2，页209 - 215,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
27. T.V.P.Bliss和T.Lomo，“刺激穿通通路后麻醉兔齿状区突触传递的长时间持续增强，”生理学杂志(第232卷)2，第331-356页，1973。视图:谷歌学术搜索
28. W. Gerstner, R. Kempter, J. L. van Hemmen，和H. Wagner，“毫秒以下时间编码的神经元学习规则”，自然，第383卷，第2期。6595，第76-78页，1996。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. H. Markram, J. Lübke, M. Frotscher，和B. Sakmann，“突触后APs和EPSPs的巧合对突触效力的调节”，科学类，第275卷，第5297号，第213-215页，1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. J. C. Magee和D. Johnston，“海马神经元中Hebbian可塑性的突触控制的联想信号”，科学类，第275卷，第5297号，第209-213页，1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. Z. Nadasdy, H. Hirase, A. Czurko, J. Csicsvari，和G. Buzsáki，“海马体中重复出现的脉冲序列的回放和时间压缩”，神经科学杂志，第19卷，第21号，第9497-95071999页。视图:谷歌学术搜索
32. J. O'Keefe和M. L. Recce，“海马位置单位和脑电图节律之间的相位关系，”海马体，第3卷，第3期，第317-330页，1993年。视图:谷歌学术搜索
33. R.Schmidt、K.Diba、C.Leibold、D.Schmitz、G.Buzsáki和R.Kempter，“海马体的单试验阶段进动，”神经科学杂志，第29卷，第2期42, pp. 13232-13241, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. 秦玉麟，B.L.McNautton，W.E.Skaggs和C.A.Barnes，“皮质和海马皮质神经元群中的记忆再处理，”皇家哲学学报，B，第352卷，第1360号，第1525-1533页，1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. D.Ji和M.A.Wilson，“睡眠期间视觉皮层和海马体的协调记忆重放，”自然神经科学，第10卷，第5期。1，页100-107,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. D.R.Euston、M.Tatsuno和B.L.McNouton，“睡眠时前额叶皮层最近记忆序列的快进回放，”科学类第318卷第318期第2页，第2 - 3页，2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. A.Peyrache、M.Khamasi、K.Benchenane、S.I.Wiener和F.P.Battaglia，“睡眠期间前额叶皮层规则学习相关神经模式的重演，”自然神经科学，第12卷，第2期7, pp. 919-926, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. C. M. A. Pennartz, E. Lee, J. Verheul, P. Lipa, C. A. Barnes，和B. L. McNaughton，“离线处理的腹侧纹状体:睡眠期间的整体再激活和海马波纹的调节，”神经科学杂志，第24卷，第2期29，页6446-6456,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. C. S. Lansink, P. M. Goltstein, J. V. Lankelma, R. N. J. M. A. Joosten, B. L. McNaughton, and C. M. A. Pennartz， "动机相关信息在腹侧纹状体中的优先再激活"神经科学杂志，第28卷，第25号，第6372-6382页，2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
40. C.S.Lansink、P.M.Goltstein、J.V.Lankelma、B.L.McNautton和C.M.A.Pennartz，“海马体在位置奖赏信息重放中引导腹侧纹状体，”公共科学图书馆生物学，第7卷，第8号，文章编号e1000173，2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
41. A.Bragin、J.Engel、C.L.Wilson、I.Fried和G.Buzsáki，“人脑中的高频振荡，”海马体，第9卷，第5期。2，页137-142,1999。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
42. F. Grenier, I. Timofeev，和M. Steriade，“新皮层和它们的神经元相关的波纹(80-200赫兹)的焦点同步”，神经生理学杂志，第86卷，第86期4，页1884-1898,2001。视图:谷歌学术搜索
43. A. Siapas和M. Wilson，“在慢波睡眠期间，海马涟漪和皮层纺锤波之间的协调互动，”神经元第21卷第2期5、1998年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
44. M.Steriade、A.Nunez和F.Amzica，“缓慢（<1 Hz）脑电图的新皮质振荡和其他睡眠节律，”神经科学杂志，第13卷，第2期8，第3266-3283页，1993。视图:谷歌学术搜索
45. R.L.Cowan和C.J.Wilson，“大鼠内侧无核皮质中单个皮质介体神经元的自发放电模式和轴突投射，”神经生理学杂志，第71卷，第71期1，第17-32页，1994。视图:谷歌学术搜索
46. A. Sirota, J. Csicsvari, D. Buhl，和G. Buzsáki，“啮齿动物睡眠时大脑皮层和海马体之间的交流”，美国国家科学院学报号，第100卷。4, pp. 2065-2069, 2003。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
47. F.P.Battaglia、G.R.Sutherland和B.L.McNautton，“海马尖波爆发与新皮质的“上升状态”转换相一致，”学习和记忆，第11卷，第6期，第697-7042004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
48. M.Mölle、O.Yeshenko、L.Marshall、S.J.Sara和J.Born，“海马尖波涟漪与大鼠慢波睡眠中的慢振荡有关，”神经生理学杂志，第96卷，第1期，第62-70页，2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. T. T. G. Hahn, B. Sakmann，和M. R. Mehta，“海马中间神经元膜电位对新皮层上下状态的锁相作用”，自然神经科学，第9卷，第5期。11，页1359-1361,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
50. Y. Isomura, A. Sirota, S. Özen等，“通过新皮层慢振荡整合和分离内鼻-海马次区活动，”神经元号，第52卷。5，第871-882页，2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
51. M.Volgushev、S.Chauvette、M.Mukovski和I.Timofev，“慢波睡眠期间新皮质神经元活动和沉默的精确长程同步，”神经科学杂志第26卷第2期21, pp. 5665-5672, 2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
52. C.M.Wierzynski，E.V.Lubenov，M.Gu和A.G.Siapas，“睡眠期间海马和前额叶回路之间的状态依赖性棘波计时关系，”神经元，第61卷，第4期，第587-596页，2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
53. H.Groenewegen、E.Derzee、A.Tekortschot和M.Witter，“大鼠从下托到腹侧纹状体投射的组织：利用菜豆白细胞凝集素顺行转运的研究，”神经科学，第23卷，第1期，第103-120页，1987年。视图:谷歌学术搜索
54. K. L. Hoffman和B. L. McNaughton，“灵长类新皮层中分布式记忆痕迹的协调重新激活”，科学类，第297卷，第5589号，第2070-2073页，2002年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
55. L.A.Johnson、D.R.Euston、M.Tatsuno和B.L.McNouton，“大鼠前额叶皮层储存的微量激活与从下到上的状态波动密度相关，”神经科学杂志，第30卷，第2期7, pp. 2650-2661, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
56. Z.克莱门斯，M. Mölle, L. Eröss, P. Barsi, P. Halász，和J. Born，“人类的海马旁波纹、睡眠纺锤波和慢波的时间耦合，”头脑号，第130卷。11，页2868-2878,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
57. A. D. Ekstrom, M. J. Kahana, J. B. Caplan等人，“人类空间导航的细胞网络”，自然第425卷2003年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
58. W.E.Skaggs，B.L.McNautton，M.Percenter等人，“猕猴海马中的EEG尖波和稀疏整体单位活动，”神经生理学杂志第98卷第1期2，第898-910页，2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
59. M.S.Nokia、M.Penttonen和J.Wikgren，“海马纹波应急训练可加速追踪眼球链接条件反射并延缓兔子的灭绝，”神经科学杂志，第30卷，第34号，第11486-11492页，2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
60. A.S.Dave和D.Margoliash，“睡眠中的歌曲回放和感觉运动声乐学习的计算规则，”科学类，第290卷，第5492号，第812-816页，2000年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
61. H.S.Kudrimoti，C.A.Barnes和B.L.McNautton，“海马细胞组件的再激活：行为状态、经验和脑电图动力学的影响，”神经科学杂志，第19卷，第10期，第4090-41011999页。视图:谷歌学术搜索
62. J. O'Neill, T. Senior和J. Csicsvari，“探索行为中尖锐波/波纹网络模式下CA1锥体细胞的位置选择性放电”，神经元，第49卷，第49期。1，页143 - 155,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
63. J. Csicsvari, J. O'Neill, K. Allen, and T. Senior，“在开阔区域勘探中，位置选择性放电有助于CA1锥体细胞的逆序再激活，”欧洲神经科学杂志，第26卷，第3期，第704-716页，2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
64. K.Diba和G.Buzsáki，“涟漪期间海马细胞序列的正向和反向排列，”自然神经科学，第10卷，第10号，第1241-1242页，2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
65. T. J. Davidson, F. Kloosterman, M. A. Wilson，《海马体扩展经验的重玩》，神经元，第63卷，第2期4，第497-507页，2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
66. m·p·卡尔松和l·m·弗兰克，《海马体中清醒的远程体验重放》，自然神经科学，第12卷，第2期7, pp. 913-918, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
67. J.Epsztein、M.Brecht和A.K.Lee，“海马CA1区的细胞内决定因素在一种新环境中的定位和沉默细胞活动，”神经元，第70卷，第2期1, pp. 109 - 120,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
68. C. D. Harvey, F. Collman, D. A. Dombeck, D. W. Tank，“虚拟导航过程中海马位置细胞的细胞内动力学”，自然，第461卷，第7266号，第941-9462009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
69. S. Cheng和L. M. Frank，“新体验增强海马体中协调的神经活动，”神经元(第57卷)2，页303 - 3131,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
70. M. F. Carr, S. P. Jadhav, L. M. Frank，“清醒状态下的海马体重玩:记忆巩固和提取的潜在基质，”自然神经科学，第14卷，第2期，第147-153页，2011年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
71. S.Ribeiro，D.Gervasoni，E.S.Soares等人，“在多个前脑区域的慢波睡眠中，长时间的新奇感诱发神经元混响，”公共科学图书馆生物学，第2卷，第2期1、2004年第e24条。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
72. M.Tatsuno，P.Lipa和B.L.McNautton，“关于使用模板匹配研究长期记忆痕迹重放的方法学考虑，”神经科学杂志第26卷第2期42, pp. 10727-10742, 2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
73. O. Eschenko, W. Ramadan, M. Mölle, J. Born和S. J. Sara，“学习后慢波睡眠期间海马锐波涟漪活动持续增加，”学习和记忆，第15卷，第5期。4，页222 - 228,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
74. W. Ramadan, O. Eschenko, and S. J. Sara，“在睡眠期间巩固联想记忆的海马体锐波/波纹”，公共科学图书馆一号，第4卷，第4期。8、Article ID e6697, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
75. b.f.斯金纳,学习的科学与教学的艺术1954年，美国马萨诸塞州剑桥市。
76. G.H.鲍尔，“情绪和记忆”美国心理学家第36卷第2期2，页129-148,1981。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
77. B.Roozendaal，“压力和记忆：糖皮质激素对记忆巩固和记忆恢复的相反作用，”学习与记忆神经生物学第78期3，页578-595,2002。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
78. R.C.Grider和K.J.Malmberg，“区分情感刺激识别记忆的偏差变化和准确性变化，”记忆与认知第36卷第2期5，第933-946页，2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
79. a·c·辛格和l·m·弗兰克，"奖励结果增强了海马体中经验的重新激活，"神经元，第64卷，第6期，第910-9212009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
80. I. Lee, A. L. Griffin, E. A. Zilli, H. Eichenbaum和M. E. Hasselmo，“海马区神经元放电的空间相关物向预期奖励位置的逐渐转移”，神经元第51卷第1期5，第639-650页，2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
81. W.Schultz、P.Apicella、E.Scarnati和T.Ljungberg，“猴子腹侧纹状体中与奖赏期望相关的神经元活动，”神经科学杂志，第12卷，第2期12，第4595-4610页，1992。视图:谷歌学术搜索
82. J. J. Hopfield，《心理探索的神经动力学》，美国国家科学院学报，第107卷，第2期4, pp. 1648-1653, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
83. e·c·托尔曼，《人鼠认知地图》心理回顾，第55卷，第55期4，第189-208页，1948。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
84. J. O'Keefe和L. Nadel，作为认知映射的海马状突起，克拉伦登出版社，牛津，英国，1978。
85. r·l·巴克纳，《海马体在预测和想象中的作用》心理学年刊，第61卷，第1期，第27-48页，2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
86. a . Samsonovich和B. L. McNaughton，“连续吸引子神经网络模型中的路径整合和认知映射”，神经科学杂志，第十七卷，第二期15，页5900-5920,1997。视图:谷歌学术搜索
87. a . Johnson和a . D. Redish，“CA3中的神经集成在一个决定点瞬间编码动物前进的路径，”神经科学杂志第27卷第2期45，页12176-12189,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
88. N.Axmacher、F.Mormann、G.Fernandez、C.E.Elger和J.Fall，“通过神经元同步形成记忆，”大脑研究综述号，第52卷。1，页170-182,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
89. J. Fell和N. Axmacher，《相位同步在记忆过程中的作用》，神经系统科学自然评论，第12卷，第2期，第105-118页，2011年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
90. G.Daoudal和D.Debanne，“内在兴奋性的长期可塑性：学习规则和机制，”学习和记忆，第10卷，第5期。6，第456-465页，2003。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
91. N. Axmacher, A. Draguhn, C. E. Elger, J. Fell，《睡眠中的记忆过程:超越标准巩固理论》，细胞与分子生命科学第66期14, pp. 2285 - 2297,2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
92. S. Káli和P. Dayan，“离线重放在海马-新皮层相互作用的模型中维持陈述性记忆，”自然神经科学，第7卷，第5期3，页286-294,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
93. L.Nadel和M.Moscovitch，“记忆巩固、逆行性遗忘和海马复合体，”神经生物学的最新观点，第7卷，第2期，第217-227页，1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
94. B.Rasch和J.Born，“通过激活来维持记忆，”神经生物学的最新观点，第17卷，第6期，第698-703页，2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
95. M.R.Mehta，“上下状态和记忆巩固期间的皮质-海马相互作用，”自然神经科学，第10卷，第5期。1，页13-15,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
96. L. L. Colgin, D. Kubota, Y. Jia, C. S. Rex，和G. Lynch，“在产生自发锐波的大鼠海马切片中，长期增强功能受损，”生理学杂志，第558卷，第3期，第953-9612004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
97. G. Tononi和C. Cirelli，《睡眠功能和突触稳态》，睡眠医学评论》，第10卷，第1期，第49-62页，2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
98. E. Pastalkova, V. Itskov, A. Amarasingham，和G. Buzsáki，“在大鼠海马体内产生的细胞组装序列”，科学类第321卷2、2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
99. H.Gelbard-Sagiv、R.Mukamel、M.Harel、R.Malach和I.Fried，“自由回忆期间人类海马中单个神经元的内部再生，”科学类号，第322卷58，第96-101页，2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
100. L.Fuentemilla，W.D.Penny，N.Cashdollar，N.Bunzeck和E.Düzel，“工作记忆中的θ耦合周期重放，”当代生物学，第20卷，第7期，第606-6122010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
101. S. Cheng和P. N. Sabes，“基于线性动力系统的感觉运动学习建模”，神经计算，第18卷，第4期，第760-7932006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
102. S. Cheng和P. N. Sabes，“视觉引导到达的校准是由错误纠正学习和内部动力学驱动的，”神经生理学杂志，第97卷，第4期，第3057-3069页，2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

版权所有©2011 Laure Buhry等人。这是一篇根据知识共享署名许可协议，允许在任何媒介上不受限制地使用、传播和复制，但必须正确引用原作。