细胞、网状细胞、流动和重新映射

文摘

地方和网格细胞被认为使用外部感官信息和内部吸引子动力学的混合物来组织他们的活动。吸引子动力学可能解释为什么神经元反应前后一致地足够大后对环境变化(离散流动)和发射模式如何顺利从一个代表到下一个动物穿过空间(连续吸引子)。然而,一些功能的细胞行为,比如有时独立反应的细胞环境变化(称为“重新映射”),似乎很难与吸引子动力学。本文表明解释可能被发现在一个解剖分离的两个吸引子系统加上一个动态上下文调制两个系统之间的连接矩阵,与新的学习back-propagated到矩阵。这样的计划可以解释细胞有时表现得条理清楚地,有时独立的地方。

1。介绍

海马位置细胞被认为集体形式的表示空间,被称为“认知地图”(1),因为他们的空间局部燃烧,发生在补丁被称为字段(图1(一))。空间输入将细胞的一个来源是嗅网格细胞,突触上游,其活动形式一个常规数组中发射领域的2暗示一个内在计程仪(测距)过程,这可能将细胞表达指标信息,并允许他们在太空中准确定位自己的位置字段(3]。这个地方和网格细胞是一个优秀的模型系统来研究认知知识结构的形成和架构。

地方使用外部环境因素和网格细胞锚定他们的活动的现实世界中,事实证明了他们的活动出现绑定到当地环保墙(2,4,5和应对环境的变化6]。然而,发射模式是由内部网络动态稳定和维护,然后可以通过网络自我维持和连贯的活动。这些内部动力学往往被认为源于吸引子的操作流程(7- - - - - -9),流程来自相互相互连接的神经元共同倾向于找到稳定状态。提出了两种流动来解释细胞行为:离散和连续。本文的目的是审查的证据这两个吸引子类型在海马网络然后去探索一个现象,无法轻易占流动,称为部分重新映射。最后,一个模型将被描述,也许能够解释吸引子动力学和部分重新映射可以在同一个网络共存。

1.1。吸引子,并将细胞重新映射

最早的和最引人注目的观察对细胞表达细胞的方式可以集体突然改变他们的活动从一个模式到另一个,这一过程称为重新映射([6)图1 (b))。这种现象导致的建议活动起源于合作活动的模式在所有涉及到神经元,也许通过复发性突触施加在高度互联CA3网络(8]。吸引子假说建立在早些时候的想法,海马CA3网络函数作为autoassociative内存(10- - - - - -12]。吸引子网络的一个特例autoassociative记忆,和吸引子的定义特征是稳定状态的存在,造成网络中的神经元的相互激励,对系统有作用时足够接近。

向和结算的过程进入一个稳定状态由“吸引子动力学”是什么意思。解剖和生理的观察细胞显示的操作两种吸引子动力学:离散和连续。离散系统吸引子动力学使集体抵制小感觉输入的变化但回应和前后一致地大的,虽然连续动力学使系统顺利从一个状态到下一个随着动物穿过空间(7]。这两个系统吸引子显然必须是与在相同的神经元或其他独立但相互作用,因为一个地方的人口占细胞活跃在一个给定的时刻,另一个用于发展的活动从一个设置为下一个动物的动作。稍后讨论,一种可能性是,离散吸引子动力学的根源可能在于细胞网络本身的地方(7- - - - - -9,14),和连续动态可能来自上游嗅网格单元网络(15]。

在一个离散的吸引子网络,可能状态明显分离,当系统从一个状态转移到另一个,它似乎突然这样做。离散的独立的国家吸引子通常概念化一个起伏的能源格局(图凹陷1 (d))的系统(表示为一个球)倾向于被吸引(即。被吸引到)。凹陷,也称为盆地,是低能量状态,但从一个空心移动到下一个,球需要大量扰动:一个小推不会导致改变盆地/状态。美国印到适当的调制的网络网络中神经元之间的连接强度(16]。地方细胞重新映射最初概念是一个突然的转变的蜂窝网络从一个状态到下一个大扰动后因环境变化(17),一个非常有影响力。

吸引子动力学的实验证据的地方重新映射的蜂窝网络最初是由观测,但有力的证据来自于一个研究通过遗嘱et al。9],他表明,增量变化封闭的方形或循环才会产生改变的细胞活动的累积变化变得足够大,此时整个系统会突然切换到其他模式(图1 (c))。有趣的是,吸引子动力学似乎并没有不变的观察:例如,他们不是被莱特盖伯et al。18),他们发现,相比之下,逐步转换环境形状诱导发射模式从一个形状逐渐过渡到另一个。这种差异在网络行为可能占“吸引子景观”——虚构的山丘和山谷的确切分布在吸引子state-space-which可能是受到动物的过去的经验,通过下面描述的过程。

吸引子属性源自复发性突触连接的模式,和吸引子网络可以学习新的信息,大概Hebbian突触可塑性发生在这些连接(16]。支持这个概念,塑料蜂窝网络是高度,就是明证倾向的突触显示力量的变化,或者向上(长期势差现象;LTP)或向下(长期抑郁;有限公司),以应对在其传入活动模式(19]。正是这种可塑性是仍然悬而未决,但一个假设是,一个系统的功能是自我认识到不同的国家环境可以和代表通过不同状态(也称为“图表”7)在离散吸引子景观(14]。地方细胞确实有能力获得不同表示的一个以前的环境代表一个州(20.,21),一个观察是一致的这一想法。

吸引子架构允许比较的感官信息与网络中存储的信息。传入的信息有效地地方吸引子网络,是一个吸引子盆地靠近或远离。当面对一个环境状态的改变(例如,办公室家具重新安排或熟悉的领域覆盖着雪),系统比较与当前观测状态的存储表示和作出决定后当前状态是否相同的环境微小的变化(模式完成),或一个不同的环境需要新的表示(模式分离)。的决定包括运动系统最近的稳定状态。是否系统选择单独的(移动到相邻盆地)或完成(返回到以前的盆地)模式,细胞都应该通过上团结一致吸引子的架构。实验证据的模式完成CA3海马网络提供的Nakazawa et al。22)发现,部分演示一系列环境因素(类似于边上放了一个球而不是一个吸引子盆地)的中心引发自发检索完整的激活模式。

位置细胞的其他财产的特点是给定的活动模式可以顺利从一个移动到下一个作为动物穿过空间。平滑的运动也被归因于吸引子动力学在复发性网络,而是一个离散的吸引子的国家从一个模式到另一个,相反,它被认为构成一个“连续吸引子”活动动向顺利(7,17]。连续吸引子可以概念化作为虚构的球在一个表面光滑的运动,而不是一个丘陵景观(图1 (e))。“吸引子”这个网络不再是网络的可能状态在整个环境中,而是有关的活动模式在活跃的细胞,当动物是在一个地方的环境17任何其它神经元,应该是这个国家的一部分,在那个地方,会被拉到那里,其他的活动连接。连续吸引子最初假设来解释上游的动力头方向细胞(23]。细胞的地方,一维的“环”吸引子的头方向细胞模型扩展到二维空间(7]。

1.2。部分重新映射:吸引子假设的挑战

一个问题海马网络的吸引子的概念是,在某些情况下,地方细胞无法连贯地行动。这种现象,这种现象被称为部分重新映射(24),发生在一个环境变化导致一些细胞重新映射和其他人保持他们的射击模式没有改变。时经常发现部分更改的环境,这样一些线索变化而其他人不(13,24- - - - - -26]。部分重新映射是很少在重新映射模型解决,也许因为它是更典型的实验范式涉及大的环境变化,也或许是因为它介绍的理论困难。部分重新映射一个吸引子模型很难解释(27),因为吸引子的定义特征是网络行为的一致性和部分重新映射表示一定程度的在一致性。

可以规避这个问题,假设在某些情况下可以片段到吸引子映射(或“maplets”[28]),这样的一些神经元(那些没有重新映射),属于一个系统吸引子和其他人(重新映射)的第二个。然而,在二维的上下文重新映射的研究(13),我们发现吸引子可以进一步分解。这里,上下文刺激跨两个刺激维度不同,颜色和气味,和细胞反应被发现本质上任意的不同组合。这是图中的示例所示2,录音环境,一个方形盒子,可以是不同的颜色(黑色或白色)和气味(柠檬或香草)。本例中的细胞明显作为个人回应了这些变化。即使这些有限的环境变化,这里显示的5个细胞需要五吸引子maplets,因为没有两个细胞在完全相同的方式重新映射。一旦有必要提出尽可能多的吸引子子系统有神经元,吸引子的概念开始失去它的解释力。

救援吸引子假设的一种方法是假设也许流动通常是电池系统中创建的地方,但是我们的实验创造了一个病理情况下,网络发现吸引子状态的能力被上下文元素的方式明确decorrelated这样没有两个总是一起发生。也许,部分重新映射是破碎的吸引子的反映系统的神经元独立行动,因为他们的行动能力团结地中断我们创建的支离破碎的自然环境。另一种可能性是,同时编码的部分重新映射是一个正常的反映在两种情况下的异同(29日]。然而,不管部分重新映射反映了病理学在海马体在离散吸引子网络还是一个正常的反映了构形的编码,它的存在带来了一个有趣的难题,因为尽管离散流动似乎已经支离破碎,连续吸引子动力学似乎完好无损:活动仍然可以顺利从一组神经元移动到下一个即使一些神经元似乎属于一个子网和一些到另一个,和部分重新映射到一个新的环境配置可能抛出的结合位置字段,从来没有发生过。似乎分裂的离散吸引子网络没有中断连续吸引子动力学。下面的讨论审查的证据表明,这可能是因为连续和离散流动在不同的网络,与连续吸引子动力学驻留在网络内嗅皮层(15)和离散吸引子景观可塑性过程导致了在海马体dentate-CA3网络。给定的离散动态转变细胞从一个模式到能不能看到解释结果的上下文切换调制entorhinal-hippocampal连接。

1.3。网格细胞

嗅网格细胞,上游的地方dorsomedial细胞内嗅皮层,是由把手等人发现在莫泽实验室(2]。网格细胞的放电空间本地化,但发射领域从给定细胞多个和发生在等间距的数组循环领域安排在一个六角拥挤不堪的配置(这是最有效的方式花砖飞机的圆圈)。网格细胞有许多有趣的特性使其在合理的候选人人类开始连续吸引子系统构成细胞活性和细胞更新他们的活动的能力以应对运动(31日]。首先,他们总是活跃在任何环境中,像头部方向细胞但与细胞。据我们所知,密切与(甚至更远)细胞有相同的网格规模保持相同的相对发射位置,无论绝对位置相对于外面的世界。这表明内在的操作网络动力学、运动活动的调制的动物在任何方向,但加强了网格单元网络本身的内在联系。

这个网络活动传达给地方细胞如何?网格单元发射的空间性质使这些细胞自然候选人基础领域形成的地方,但这个问题的网格单元活动模式转化为地方领域尚未解决。证据表明,有一个高收敛网格细胞齿状颗粒细胞,CA3细胞,和CA1细胞:例如,de Almeida等人估计,每个颗粒细胞收到约1200从网格细胞突触(32]。重要的是,网格领域发生在不同的间距不同的背腹侧的水平,和一个地方细胞接收输入从各种不同的尺度33]。然而,建模表明,即使多个网格尺度收敛,这个数字的网格侵犯单个神经元的细胞被激活统一在整个环境。即使获得的输入是拒绝了,这样的地方细胞只在这开车的山峰变得活跃,由此产生的活动热点发生在一个高度常规,multipeaked对称阵列不像真实的地方字段(34]。解决这个问题的方法之一是产生某种程度的不均匀性或分块网格单元的输入,这样产生的模式变得臃肿不堪,更可能产生少量的领域(32]。可以通过增加网络的稀疏(35),不同方向和空间相位(34),添加相旋进(36),输入分组根据空间阶段(37),或添加反馈抑制和不同突触的优势32]。由此产生的模式有相似之处的齿状颗粒细胞位置字段,multipeaked,像网格领域,但不规则的地方字段和中间之间的稀疏网格和地点字段(38]。然而,这样的计划不占地方的一些功能细胞活动,例如为什么领域往往是细长的墙壁附近(39),所以很明显,一些额外的因素是需要充分考虑地方形态。然而,这将不会进一步解决。

建立了一个基本的网格,并将细胞之间的连接以及网格细胞的最有可能的来源是连续吸引子动力学系统中,现在的问题是如何连续吸引子动力学的细胞可以解释为动物绕。这是相对简单的:因为活动的细胞来源于网格,然后在网格单元活动上升和下降运动,所以也应该开车到细胞,与不规则的组合所产生的多尺度和(可能)分块的输入。因为这个地方细胞继承的吸引子动力学网格细胞并不是来自对方,因此它并不重要,如果把蜂窝网络中断部分重新映射。

1.4。“重新映射”网格细胞

像细胞、网状细胞改变其发射模式后环境变化(2,30.),但重新映射的确切性质是不同的。正如上面提到的,网格细胞总是积极的,所以他们不关掉字段和细胞。也不,据目前所知,调节他们的利率rate-remapping的方式,如地方细胞在某些情况下(21,40]。相反,他们的“重新映射”由平移和旋转的字段(图3)。在第一个系统研究网格细胞重新映射的Fyhn et al。30.),对环境的巨大变化,比如动物转移到一个新的房间,两个平移和旋转引起的,而小的变化(改变外壳但不是房间里)没有造成重新映射。有趣的是,大的变化是伴随着细胞“全球”重新映射(map)的重组,而小的变化只与有关利率重新映射。率重新映射时发生的反应一个地方细胞环境的变化是增加或减少强度的领域没有完全打开或关闭(21,40]。

环境变化后,网格细胞似乎前后一致地行动,因为任何足够大的改变似乎导致发射领域转变集体(2,30.]。这带来了一些问题模型的字段生成:如果网格细胞,人们广泛认为,地方字段生成的基础,那么地方重新映射字段的异质性可以占明显的同质性的网格单元重新映射?

地方领域异构两种形式。第一,在完整的重新映射,一些细胞开关领域打开或关闭,一些细胞转变字段(图3 (b))。由此产生的模式,我们可以确定,没有关系到原始和地图看起来是随机生成的。因此,改变他们的立场,或者他们的存在,彼此。从吸引子动力学产生的神经元之间的连接图,这意味着最初的吸引子,如果它是位于intrahippocampal连接,必须中断。正如上面所讨论的,此问题的解决方案可能是连续吸引子动力学驻留在网格单元网络而不是蜂窝网络的地方。

虽然这可以解释连续吸引子动力学的连续性在变化环境中,它仍然不能解释的地方场响应重排的字段,因为纯粹的旋转和阵列的翻译应该导致简单的旋转和转换的字段数组,这显然不会发生。Fyhn et al。30.]建议两种方法解决这个问题:首先,也许有模块化网格中的细胞群,这样整个人口转变,或第二,也许网格模式转移到一个点在一个虚构的遥远,无限网格字段数组,这将导致地方字段有效转移和旋转的大量产生的地方的字段模式是没有以前发生在圈地。我们提出另一种解释,在下一节中列出。

另一种异质性是部分重新映射上面所讨论的,一些细胞响应特定的环境变化,而另一些则不(图2)。这似乎难以解释的网格,因为如果网格细胞发生细胞活动的司机,然后部分重新映射是怎样发生的呢?网格细胞重新映射部分吗?没有发表的数据来支持这个,但到目前为止的证据表明,网格细胞主要行动往往一致,(2,30.]。然而,它可能是电网并不是真的一样均匀一直认为,他们可以独立重新映射,从而成为彼此脱臼。然而这似乎不太可能。

,也许更合理的可能性是,网格细胞和细胞之间的映射可以动态地调节,这样一个环境变化后,网格细胞的人口驱动,细胞就会改变一个特定的地方。我们以前提出了这种调制可能发生的同时积极上下文悲愤输入,告诉系统,环境发生了变化(13,37,41,42]。下面的这个模型描述和提供的大纲可能解释网格细胞活性的均匀和永远存在的模式可以转化为异类,有时把活动的细胞。

2。上下文控制模型

在2008年,我们提出了一个“上下文控制”模型的网格单元/多次连接说明地方细胞的异构和看似个人主义行为可能源于网格细胞的相对均匀和一致的活动(37]。图4说明了基本模型,包括一组网格细胞投射海马位置细胞以驱动领域形成的地方。收敛到这些细胞是一组输入传递上下文信息,如是否盒子是黑色/白色或柠檬香草的例子。这些上下文输入的功能与空间交互输入的网格细胞和决定哪些空间输入“打通”,可以驱动颗粒细胞。图4(一)显示了一个示意图的突触矩阵中输入和输入空间的交集。这个矩阵变换的统一和连贯模式网格离散和特异性细胞活动模式在齿状回。因此,语境输入“封闭的”空间输入。

图4 (b)显示了模型的单神经元水平。图显示了一个假想的海马神经元,在这种情况下齿状颗粒细胞,它集成了收敛的树突空间和上下文信息。内侧和外侧的示意图说明输入内嗅皮层收敛,在齿状回,在相同的颗粒细胞,与网格单元的输入从内侧内嗅皮层(MEC)和终止树突树的中间部分,和输入上下文信息从内嗅皮层外侧(LEC)和终止外树突树的一部分。(也有反馈输入从dentate-CA3网络到达通过commissural-associational网络,终止在近端树突,稍后讨论。)在我们的模型中,计算的基本单位是树突树的一个分支,既接收空间和上下文输入和能够集成这些。有趣的是,树突分支的想法可能是一个单位的处理是获得越来越多的支持在实验文献[43]。

图说明,使用这种模型,完成重新映射可以解释如下:当环境变化时,现在输入一组不同的上下文是积极和这些门一组不同的空间输入,驾驶不同的颗粒细胞树突树的分支,从而产生不同的空间活动的模式。如果环境变化很大,还有一个巨大的变化模式的上下文输入这将影响所有的网格单元输入细胞,造成一个完整的重新映射。对于较小的变化,一些输入细胞会改变的地方,和一些将保持same-depending大这些变化是细胞如何保留原来的地方。同样,利率重新映射的变化可以解释的便利化水平背景网格单元的输入。这种变化可以是向上或向下,与真实的数据一致。重要的是,不同的细胞能够被独立调节,也符合实际数据(38]。

上下文控制模型的最重要的特征是它可以解释部分重新映射。即使活动继续在同一水平上的网格单元表(有或没有翻译/旋转重新映射),并与相同字段数组之间的空间关系的单个细胞,该模型允许独立的调优单个细胞,这意味着一个环境改变能够影响一些细胞而不是其他人的。

我们模仿这个上下文控制方案(37)通过模拟网络的不同尺度的网格项目颗粒细胞,然后改变连接到每个颗粒细胞在一个上下文相关的方式。该模型具有很多重要的功能。首先,为了生成逼真的齿状颗粒,这可能,反过来,产生现实CA3领域,我们需要引入一些输入的组块,前面讨论的原因。我们通过分组完成输入根据空间阶段(“抵消”),这样网格细胞有重叠网格领域更有可能coterminate特定颗粒细胞树突的分支,在“抵消集群”。每个树突分支,具有网格单元输入与高于平均水平的趋势重叠区域的环境,形成网络的计算单位。聚类的网格单元输入以这种方式有助于避免统一激活整个环境,和适当的分组参数的选择,我们可以产生颗粒细胞激活,发生在只有少数地方环境,符合multipeaked不规则字段的数据从莱特盖伯et al。38]。

接下来,我们介绍了上下文调制的上面所讨论的,因此一个特定的集群内嗅输入,这些终止细胞的树突树的一个分支只有在适当的上下文驱动颗粒细胞输入也积极和终止同一个树突分支。通过切换上下文的输入(因此树突分支及其相关的输入),我们模仿的效果把一只老鼠放在不同的环境。通过稳步(而不是突然)不同的语境变化的程度,我们可以使模拟颗粒细胞逐渐改变他们的射击模式(图5)。有趣的是,从我们的仿真模型数据和真实数据从莱特盖伯等人显示同样的效果,即而不是生产开关重新映射与地方是典型的细胞,我们看到逐步调整一组颗粒细胞的分支学科。因此,正如上下文是逐步改变(不同上下文驱动的模拟,或慢慢“变形”环境在现实实验),可以慢慢活动从一个分区转移到另一个集群颗粒细胞内的字段。类似的效应也随后被Renno-Costa等人报道了定量(效果44]。这些逐渐变化转化为地方重新映射字段在一个模拟的下游CA3网络(图5 (c))。

我们的模型可以解释其他特性的细胞活动。率重新映射就是一个例子,可以占到上下文控制模型的假设,而不是改变上下文完全投入,换一套新的网格,环境变化仅仅是减少输入的强度,从而削弱了上下文和空间之间的协同交互输入。

模型还可以解释部分重新映射的细胞,下游的颗粒细胞。颗粒细胞,通过生成模拟CA3字段我们发现单一领域的优势,哪些相似真实的地方字段(尽管,正如前面提到的,他们缺乏一些显著的特性,比如构象墙轮廓)。通过改变输入上下文,我们表明,一些CA3字段并没有改变而其他人重新映射(图5 (c))。

2.1。有条件重新映射

还有另一个上下文控制模型可以解释的现象,虽然我们还没有模型与模拟网格细胞,这就是条件重新映射,这是重新映射一个上下文刺激的变化取决于其他(s)也可能存在。条件重新映射的一个例子是早些时候讨论双元素上下文的实验([13)和图2),(说)的响应变化的颜色取决于在场的气味,反之亦然。在这个实验中,不仅细胞独立行动的地方,他们还充当虽然他们“知道”,颜色和气味是在一起以产生一个给定的字段。理论因素表明,这可能不会发生,如果上下文元素终止独立的细胞:他们必须集成在上游的细胞,可能在其树突。我们原来制定的语境控制模型42]表明收敛,上游的细胞,空间输入和上下文之间的输入,这是集成可能发生,形成一个结合联想输入,可以认为是“构形的”(即。刺激元素,结合在一起)。后续发现的网格单元,该模型能够给出更具体的细节(37]:在更新的版本中,集成可能发生在上下文元素聚集的地方,在我们的模型中是齿状颗粒细胞的树突树中。通过这个视图中,上下文元素融合在内嗅皮层不同感官来coterminate在同一个树突树(图的一部分5(一个)),能够共同行动门相同的网格单元输入。说明可能发生的图所示6。

2.2。学习离散吸引子状态

从上述,我们可以看到它是连续吸引子动力学的细胞群可以部分remapping-the吸引子动力学实际上是在上游网格生成的细胞,不片段当上下文支离破碎。因此,尽管新地方领域发生在混合环境中,底层的发动机,那么网格将不变。值得注意的是,虽然这个方案不需要网格细胞重新映射,他们甚至可能也重新映射非空间上下文的变化(45),但他们是否重新映射,吸引子的假设假设网格拥有相同的规模将保持他们的相对发射地点,因此保留连续吸引子动力学。

离散流动的情况需要一个层次的解释。我们提出了离散吸引子状态出现的由于开关的组合网格,但我们也指出,有证据表明,这些吸引子状态由dentate-CA3网络学习,事实上,海马体的功能可能会发现最好的吸引子状态集对应于美国可以存在的环境。

如何吸引子状态,发现的dentate-CA3 autoassociative网络由于经验、行为塑造的切换配置文件上游entorhinal-hippocampal连接?言下之意是,必须有某种dentate-CA3系统的反向传播的树突树提出了上下文闸门发生。建议这反向传播可以发生在颗粒细胞本身,因为去极化可以逆行旅行到树突(43,46]。齿状回神经元接收大量的投影CA3 autoassociative网络通过一组丰富的连合联想的输入终止于近端颗粒细胞树突的分支([47),图4(一))。峰值,在颗粒细胞能生成逆向传播到树突,从而改变去极化的程度以及突触可塑性的可能性有(43,46]。的说明如何利用bp可能发生在单细胞水平图所示6,逆行去极化的连合联想的网络促进了LTP弱语境输入到树突树的一个分支,和其他补偿稳态有限公司在突触,保持传动到细胞常数。这也说明了前面讨论的构形的背景下形成的过程。

网络信息的注入,通过commissural-associational通路,意味着形成了吸引子状态和学习dentate-CA3网络可以反馈到嗅海马连接,发生模式之间切换。因此,吸引子流域已形成的dentate-CA3网络可以,原则上,塑造自己通过提高从活跃的传入的上下文的连接输入相同的细胞的树突。

3所示。结论

本文描述了连续和离散吸引子动力学海马结构,提出了两个系统吸引子之间的相互作用的机制。连续吸引子可能位于嗅网格单元网络,它允许从一组活跃地方平稳过渡细胞动物移动到下一个。这吸引子的位置以外的地方细胞网络本身允许一个解释为什么连续动态保存即使细胞部分重新映射的地方。离散吸引子景观最初来自内嗅皮层和海马之间的映射,由于context-mediated网格单元的选择一个独特的子集传入到每个细胞。上下文闸门可以解释很多现象,比如利率重新映射,部分重新映射的细胞即使网格细胞不会再交换,也有条件重新映射一个上下文刺激的反应取决于另一个的存在。通过这个视图中,离散吸引子景观雕塑在海马位置细胞网络,但之后发生的跳在国家大型环境变化出现上游的细胞,在嗅海马连接和(在网格细胞自身的情况下重新映射)。新盆地在细胞吸引子景观融入到这个连接矩阵通过反向传播的去极化到树突树。这样,传入输入上下文帮助蜂窝网络发现和学习适当的景观吸引子,由此而来的可塑性,反过来,形状上下文如何输入调节网格单元/多次连接,从而重新映射字段动态的地方。

确认

这项工作是来自威康信托基金会和赠款支持欧盟委员会FP7计划(“Spacebrain”)之下。作者感谢约翰Kubie和吉姆Donnett有用的评论。

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