比较和调节神经元同步各种STDP规则gydF4y2Ba

文摘gydF4y2Ba

我们讨论各种实验的影响支持STDP学习规则的频率同步两个单向耦合神经元系统。首先,我们表明,同步windows所有STDP规则不能增强相比固定连接在同样的模型。然后,我们探索学习的影响参数对同步窗口,找到最优参数,导致最宽的窗口。我们的发现表明同步强烈依赖于特定形状和STDP更新规则的参数。因此,我们给出一些解释通过分析各种STDP规则最终的同步机制。gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

同步活动是大脑的基本特征。它存在于大脑的许多地区,如海马的CA1 [gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),视觉皮层(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和皮质与有意识的知觉相关的区域gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。众所周知,同步信息处理是非常重要的,比如预测感觉输入(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba),和信息编码(gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。此外,癫痫活动同步活动起着至关重要的作用[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba],调制神经元的关注[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba),记忆和学习gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba),和认知功能gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

因为长期势差现象的发现(LTP)和有限公司(长期抑郁)[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba14gydF4y2Ba),讨论如何突触修改相关神经元的活动。高峰套牢可塑性突触修改(STDP)是一种最近发现的,这取决于预处理和突触后动作电位的相对时间在毫秒时间尺度(gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。许多实验已经证明STDP的存在,比如在皮层片(gydF4y2Ba17gydF4y2Ba),海马切片(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba),海马细胞培养(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba直肠,蝌蚪体内(gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。此外,STDP提供强大的机制模型的模式识别(gydF4y2Ba21gydF4y2Ba),学习时间序列(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba),一个连续时间联想记忆gydF4y2Ba24gydF4y2Ba),符合检测(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba25gydF4y2Ba)、导航(gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]和方向选择性[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

神经元之间的相互作用很大程度上依赖于突触修改STDP是唯一一个大大扩展Hebbian学习的能力来解决暂时的敏感的计算任务。STDP在同步吸引了兴趣广泛。例如,learning-induced同步的结果一个神经网络在不同开发阶段使用STDP规则与最新实验观察一致(gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba]。此外,不连续anti-STDP之间同步的比较(dc-aSTDP,看到部分gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)和持续连接(已被调查gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]。后,连续STDP (c-STDP,见部分gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)也被研究过gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba由同一作者。他们建议STDP可能提高同步功能的作用。出于他们的工作,我们系统讨论四种类型的角色STDP规则(c-STDP、dc-STDP dc-aSTDP in-STDP,看到部分gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)在本文的频率同步,使用相同的模型(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba只有一些参数值不同,如gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba(见部分gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

我们发现,然而,并不是所有STDP规则促进同步。它鼓励我们跟踪的原因。然后我们考虑如果学习曲线,描述STDP规则,有一定的对同步的影响。结果表明,同步强烈依赖于特定形状和STDP规则的参数。然而,最优同步范围dc-STDP in-STDP,从调节学习参数,不是更广泛的比相应的最强常数分别连接。因此,当我们寻找原因,我们发现,以上四个STDP规则的同步机制可以分为两类:(i) c-STDP dc-aSTDP规则;(2)dc-STDP和in-STDP规则。两类的同步机制是不同的。c-STDP和dc-aSTDP规则,两个神经元的同步要么依赖于平衡增强作用和抑郁症在一个周期一致的角度(等人或依赖于最大突触传导。然而,对于dc-STDP和in-STDP规则,提供的同步窗完全各自最大的突触传导。 As regards this finding, we offer an intuitive explanation finally.

2。模型和方法gydF4y2Ba

我们考虑两个HH神经元单向活动依赖性兴奋或抑制性突触耦合。虽然这种配置过于简单找到大脑信息处理的应用程序,它为许多模型研究作为起始点。神经元建模与标准Na, K,“泄漏”电流(gydF4y2Ba32gydF4y2Ba),gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

每个激活和失活的变量gydF4y2Ba,gydF4y2Ba满足一阶动力学,gydF4y2Ba

这些方程给出的参数(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba),gydF4y2Ba

是一个常数输入电流与一个常数,迫使每个神经元飙升gydF4y2Ba端依赖时期,贴上gydF4y2Ba和gydF4y2Ba。突触后神经元将显示另一个发射gydF4y2Ba,当它是由突触电流,这是依赖于突触后电位gydF4y2Ba,逆转的潜力gydF4y2Ba,激活变量gydF4y2Ba和它的最大电导gydF4y2Ba,gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba

含突触耦合强度gydF4y2Ba是gydF4y2Ba

因此gydF4y2Ba之间总是有值0gydF4y2Ba和gydF4y2Ba。强加的束缚gydF4y2Ba人为地设置为避免不切实际的高突触电导和负电导。生物为了获得合理的突触传导,几种方法已经用来限制突触强度在文学,如总积分为负(gydF4y2Ba33gydF4y2Ba)、人工边界(gydF4y2Ba34gydF4y2Ba],self-limitation [gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。除非另有说明,否则我们采用self-limitation方法的特点是“双曲正切函数模拟。gydF4y2Ba

由STDP修改规则,介绍了在接下来的段落。的初始值gydF4y2Ba是20gydF4y2Ba。模型的参数gydF4y2Ba

含突触耦合强度gydF4y2Ba是由预处理和突触后的spike-timing峰值。我们考虑四种活动依赖性耦合实验中发现:(gydF4y2Ba与连续STDP)兴奋性突触(c-STDP)。有两种形式的c-STDP从两个不同的实验。一个(图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba)的录音neocortex-layer 5非洲爪蟾蜍顶盖海马(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba),另一种是neocortex-layer 4带刺的星状(gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]。后者的形式将不考虑在这里,因为它引入了持续减少突触强度会导致没有同步,如果两个神经元有不同的固有周期。(gydF4y2Ba)与不连续STDP兴奋性突触(dc-STDP图gydF4y2Ba1 (b)gydF4y2Ba)[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba];(gydF4y2Ba)与不连续anti-STDP兴奋性突触gydF4y2Ba36gydF4y2Ba,gydF4y2Ba37gydF4y2Ba)(dc-aSTDP,图gydF4y2Ba1 (c)gydF4y2Ba);(gydF4y2Ba)与STDP抑制性突触(in-STDP图gydF4y2Ba1 (d)gydF4y2Ba)[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

是一个函数的gydF4y2Ba突触后的时代,时差和突触前峰值。学习规则对应的数据gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba,gydF4y2Ba1 (b)gydF4y2Ba,gydF4y2Ba1 (c)gydF4y2Ba,gydF4y2Ba1 (d)gydF4y2Ba)提供如下gydF4y2Ba

预处理和突触后神经元的同步时发生gydF4y2Ba限制在可以接受的范围内。我们设置了标准的同步gydF4y2Ba毫秒。虽然有一些任意设置同步的标准,没有定性的改变在我们的结果如果标准在两个折叠。每个模拟运行20秒,平均在最后4000毫秒。我们发现,模拟不同的初始值gydF4y2Ba,gydF4y2Ba可能导致不同的输出,即突触后神经元与pre-synaptic有时同步,有时保持其原始时期,有时火灾与振荡周期(参见图吗gydF4y2Ba2 (c)gydF4y2Ba)。因此我们开展40倍的模拟,从随机选择初始值,每一个gydF4y2Ba。的标准偏差gydF4y2Ba,说明神经元同步多么精确,代表质量的同步。范围的gydF4y2Ba,由pre-synaptic神经元突触后神经元成功携入的,也就是说,gydF4y2Ba在所有40模拟,被定义为同步窗口。gydF4y2Ba

3所示。结果gydF4y2Ba

3.1。比较不同类型的STDP同步的窗口gydF4y2Ba

我们研究各种STDP曲线的同步窗口的宽度,使用相同的一组参数。pre-synaptic神经元的周期为171毫秒,而落入θ波的范围。几个原因让我们选择这样一个长时间。首先,它有相当广泛的同步窗口,允许在一个相对比较精确的方式,可以提供更清晰的信息同步windows各种STDP学习规则。第二,缓慢的θ波总是涉及许多神经元同步(火gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]。同时,θ波有许多有趣的影响。例如,θ波通常缺席在健康清醒的成年人,但出现在冥想的状态(gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]。在情绪激发和各种类型的有节奏的活动在睡眠中,杏仁核神经元产生θ活动(gydF4y2Ba41gydF4y2Ba,gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]。众所周知,连贯的θ活动(4 - 8 Hz) amygdala-hippocampal电路是深入参与恐惧记忆gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

固定期限的pre-synaptic神经元gydF4y2Ba,我们评估突触后神经元的耦合的时期gydF4y2Ba当它是由pre-synaptic神经元。学习参数的值用于c-STDP dc-STDP, dc-aSTDPgydF4y2BanS,gydF4y2BanS,gydF4y2Ba毫秒,gydF4y2Ba毫秒,gydF4y2Ba另外gydF4y2Ba 在c-STDP毫秒gydF4y2Ba,在in-STDPgydF4y2BanS,gydF4y2Ba毫秒,gydF4y2Ba毫秒。我们的模型和最值的参数模型(c-STDP,除了gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba是不同的(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。特别是,gydF4y2Ba在171毫秒在我们的模拟是固定的吗gydF4y2Ba设置为恒定值(300毫秒的工作。gydF4y2Ba

同步的窗口(上半部分)和质量(中间面板)dc-STDP呈现在图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba作为一个例子。我们扫描gydF4y2Ba从150毫秒到320毫秒。上面板显示同步的数量乘以40模拟,gydF4y2Ba。很明显,在某些范围的gydF4y2Ba从不同的初始值,模拟可能有不同的结果。只有当gydF4y2Ba落在段从194年到221年,pre-synaptic神经元的突触后神经元可以同步从任何初始值。它很容易发现有一些gydF4y2Ba对应的同步次数在1岁至39岁之间。在这种情况下,我们提出三种可能的突触后神经元发射的数字gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(下图)-保持最初阶段(广场),振荡(圈),和同步pre-synaptic神经元(点)。显然,这些国家都是独立的同步的标准设置。gydF4y2Ba

为了讨论STDP规则同步的功能作用,各种类型的同步窗STDP绘制在图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba中,突触电导是不变的情况下还包括作为比较工具。模拟中使用的相同的参数值确保公平的比较。在我们的模拟研究中,突触强度是0 nS和25之间nS。我们选择最大突触强度和中间STDP突触的突触强度恒定的突触的突触强度在这项研究中。有趣的是,因为同步windows STDP规则比同步窄窗口常数突触gydF4y2BanS图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba先前的报道,这些结果,相反,表明所有STDP规则不与不断加强同步比较突触在选择参数。gydF4y2Ba

其他几个点的详细描述。首先,提高兴奋性常数从12.5 nS突触连接到25 nS,导致一个更广泛的同步窗口。然而,更广泛的窗口不能完全包含较小的一个。它扩展到更大gydF4y2Ba,但失去了一个小的一部分gydF4y2Ba。的情况下增加抑制常数突触连接是一样的。其次,最广泛的同步窗通过兴奋性常数连接gydF4y2BanS和c-STDP规则。然而,同步窗口的下边界c-STDP接近得多gydF4y2Ba的兴奋性突触。第三,尽管c-STDP和dc-STDP安装从相同的实验数据集,c-STDP比dc-STDP同步窗口要宽得多。gydF4y2Ba

我们得出这样的结论:所有STDPs不产生增强同步和dc-STDP非常狭窄的窗户下选择参数图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。因此,质疑这些结果带来什么启发我们进一步研究。与此同时,数字gydF4y2Ba2gydF4y2Ba显示很大一部分的概率同步,同步窗口的范围是一个子集的恒定的突触连接gydF4y2BanS。我们感兴趣如果概率同步可以增强成绝对同步调制的学习曲线。这是下一节的主题。gydF4y2Ba

3.2。学习参数对同步的影响gydF4y2Ba

为了建立STDP的功能作用很明显,我们认为如果每个STDP规则的学习参数对同步具有重要影响。此外,synchrony-asynchrony过渡在大脑中扮演重要的角色。增加的程度的同步一致的输入会导致记忆活动模式之间的转换的顺序呈现在学习。然而,如果在低水平同步输入,转换不可能发生(gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。synchrony-asynchrony过渡也被实现在控制赢家通吃的竞争(gydF4y2Ba45gydF4y2Ba),下一个回忆的联想记忆(gydF4y2Ba46gydF4y2Ba和细胞的精细结构组件gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

在本节中,我们将讨论同步窗口的灵活性,通过探索调节同步窗口的宽度gydF4y2Ba,gydF4y2Ba的边界表示synchrony-asynchrony过渡。我们学习的调制参数的方法来调节同步窗口。有四个参数,确定一个学习规则gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba。其中三个固定的,只有一个参数改变,我们可以探索其影响同步窗口的宽度。例如,gydF4y2Ba充分增加从一个小值1纳秒到20 nS的步骤1 nS。我们也扫描值超出20 nS,但发现增加的影响gydF4y2Ba是饱和大约20 nS。进一步增加gydF4y2Ba不再带来的效果。其他参数是固定的:gydF4y2Ba= 6 nS,gydF4y2Ba= 100毫秒,gydF4y2Ba= 200毫秒,gydF4y2Ba毫秒。在这种情况下,我们的影响gydF4y2Ba在同步窗口的位置dc-STDP规则。我们进行模拟40倍,每个不同的初始值。gydF4y2Ba

图gydF4y2Ba4(一)gydF4y2Ba显示了ARP的值(平均变化的相对时间比率)=gydF4y2Ba为不同的gydF4y2Ba。有些点值0或1,也就是说突触后神经元保持与pre-synaptic初期或实现同步,分别。有些点值0或1。图gydF4y2Ba4 (b)gydF4y2Ba给出了一个解释这些点对应概率与固定的同步gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

我们发现绝对同步范围从10纳秒到20 nS图gydF4y2Ba4 (b)gydF4y2Ba。根据同步窗的定义gydF4y2Ba,我们同样可以定义10 nS 20 nS的同步窗gydF4y2Ba,dc-STDP规则和其他固定参数。这种同步窗口的边界表示synchrony-asynchrony过渡时发生改变的地方gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

从图的结果gydF4y2Ba4gydF4y2Ba同步窗口不断的突触,原因是更广泛的比STDP规则(图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)可能是由于学习参数。找出一个全球的影响gydF4y2Ba在同步c-STDP规则,然后我们确定的同步窗gydF4y2Ba与不同的gydF4y2Ba。gydF4y2Ba从1纳秒增加到20 nS的步骤1 nS,而其他三个参数保持初始值:gydF4y2BanS,gydF4y2Ba毫秒,gydF4y2Ba= 200毫秒。我们选择的一些典型值gydF4y2Ba字符的全球图景。点在图gydF4y2Ba5(一个)gydF4y2Ba显示的同步范围gydF4y2Ba与gydF4y2Ba除以的选择值gydF4y2Ba。较低的边界,以及那些其他的上边界比20 nS,表明synchrony-asynchrony过渡的位置。例如,当gydF4y2Ba177毫秒相当于吗gydF4y2Ba/gydF4y2Ba= 0.966,gydF4y2Ba外的分从8 nS 11 nS不能导致两个神经元之间的同步。此外,对于这些点在横轴上,无法建立同步无论什么样的价值观gydF4y2Ba接受。gydF4y2Ba

根据这一全球图片,同步范围的交集gydF4y2Ba从10 nS 11 nS,标识的范围gydF4y2Ba这将导致最宽的同步窗从177年到289年。这种最优同步窗口c-STDP比常数突触更广泛gydF4y2BaggydF4y2Ba= 25 nS。因此,学习参数强烈影响的角色STDP同步。gydF4y2Ba

采取相同的方法gydF4y2Ba,我们研究其他三个参数对同步的影响。图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba礼物的情况gydF4y2Ba不同从1 nS - 20与步骤1 nS nS(圆圈图gydF4y2Ba5(一个)gydF4y2Ba),gydF4y2Ba(点图gydF4y2Ba5 (b)gydF4y2Ba),gydF4y2Ba(圈,图gydF4y2Ba5 (b)gydF4y2Ba从10毫秒到400毫秒)两个不同步骤10毫秒。当改变一个参数探讨同步发展的范围gydF4y2Ba,其他三个参数初始值如图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。同样,全球调制的四参数其他学习规则可以得到学习。我们只给c-STDP规则图的情况gydF4y2Ba5gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

最优同步窗口提出了各种学习规则图gydF4y2Ba6gydF4y2Ba比较与先前的同步窗口如图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。使用的参数最优同步窗口展示在表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。根据调节参数推导一个参数,而其他三个参数初始值。在最优参数下,同步windows STDP规则并不比常数突触窄gydF4y2BaggydF4y2Ba= 25 nS。因此,报道重要的STDP同步应该依赖学习参数。gydF4y2Ba

前三个STDP规则、最优同步窗口通过调节gydF4y2Ba而其他三个固定学习参数初始值。过去STDP规则,初始值的最优参数。gydF4y2Ba

3.3。同步机制gydF4y2Ba

重要的是要理解的性质取决于神经同步。我们从两个方面考虑这个问题。gydF4y2Ba

一方面,同步与选择STDP规则。对兴奋性突触,我们发现最优同步windows c-STDP规则和dc-aSTDP规则几乎是相等的,和更广泛的比恒定的突触。然而,与这两个规则相比,最优同步窗口dc-STDP规则要小得多。对于抑制STDP,同步窗口为常数下突触连接是一样的力量gydF4y2BanS。gydF4y2Ba

因此,使最优同步窗口为各种STDP规则不同的应该得到一个解释。静止突触电导是静止同步状态的必要条件gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。我们发现同步的机制引起c-STDP(或dc-aSTDP)和dc-STDP(或in-STDP)是不同的在我们的模型中。gydF4y2Ba

数据gydF4y2Ba7(一)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba7 (b)gydF4y2Ba显示的平均gydF4y2Ba一集后,突触强度耦合时间c-STDP规则。参数在图gydF4y2Ba7gydF4y2Ba相同图吗gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。有两种类型的行为gydF4y2Ba当发生同步时(图gydF4y2Ba7(一)gydF4y2Ba)。在一段常数gydF4y2Ba,突触强度并不能实现最大价值。显然,在这种情况下,突触后神经元实现同步pre-synaptic神经元取决于突触传导的增强作用和抑郁之间的平衡。在其余的部分同步窗口中,突触强度达到最大的值(图gydF4y2Ba7 (b)gydF4y2Ba)。这表明更大gydF4y2Ba,突触后神经元达到同步根据最大突触电导的影响。对于dc-aSTDP规则,同步机制类似于c-STDP规则。当pre-synaptic神经元的突触后神经元同步下小gydF4y2Ba,突触和抑郁的变化相互抵消。然而,对于同步的一小部分在右边窗口,突触传导被固定的最大同步状态。gydF4y2Ba

dc-STDP和in-STDP规则的同步机制与上述两个STDP规则可能会有所不同。因为突触传导的增强作用和抑郁相互抵消,gydF4y2Ba必须选择一个固定值STDP规则。然而,对于dc-STDP规则(数字gydF4y2Ba7 (c)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba7 (d)gydF4y2Ba),gydF4y2Ba使不同的增强作用和抑郁这意味着突触传导不相互抵消的同步状态。但是,它很容易发现,突触电导dc-STDP固定最大的规则。因此,突触后神经元达到同步的效果完全取决于最大突触电导dc-STDP规则。in-STDP规则类似于dc-STDP规则的状态。gydF4y2Ba

因此,神经同步机制可以为各种不同STDP规则。为少数人gydF4y2Ba在同步窗口的右侧,突触传导达到最大和c-STDP dc-aSTDP规则。这个结果是显而易见的。因为频率失配较大,需要较强的使突触后神经元突触。但是对于大部分的同步窗口左侧,c-STDP和dc-aSTDP规则依赖增强作用和抑郁之间的平衡。相反的平衡在一个周期势差现象和抑郁,dc-STDP和in-STDP规则依赖于突触强度达到最大值。重要的是要理解为什么c-STDP dc-aSTDP依靠增强作用的平衡和抑郁而dc-STDP和in-STDP不。gydF4y2Ba

(等人介绍了背后的机制增强神经同步c-STDP规则的依赖增强作用和抑郁之间的平衡。突触后神经元的突触强度保持稳定无论发射后或更早归因于c-STDP曲线的具体形状。c-STDP dc-aSTDP类似的情况。我们采用类似的分析方法(gydF4y2Ba31日gydF4y2Badc-aSTDP和dc-STDP]。滞后的时间记录gydF4y2Ba和gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Ba和gydF4y2Ba(图gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)在这个状态。如果突触后神经元发射更快,gydF4y2Ba变得越来越小。突触强度会沮丧,因为gydF4y2Badc-aSTDP规则,使突触后神经元不太兴奋,回到同步状态(图gydF4y2Ba8 (b)gydF4y2Ba)。另一个方向可以为dc-aSTDP以同样的方式进行分析。但对于dc-STDP,当突触后神经元触发更快,由于突触强度将增加gydF4y2Ba在这种情况下。突触后神经元更兴奋,不能回到同步状态(图gydF4y2Ba8 (c)gydF4y2Ba)。dc-STDP相反的方向是相同的理由,不能回到同步状态。因此,这两个规则之间的同步机制是不同的。gydF4y2Ba

in-STDP规则,我们可以很容易发现gydF4y2Ba总是正的,在哪里gydF4y2Ba和值的参数是一样的人物gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。这意味着突触增强作用和抑郁的电导在一个周期内不能达到平衡。导致突触强度必须达到最大gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

另一方面,学习在神经同步参数也发挥重要的作用。我们试图解释的角色学习参数通过考虑它如何影响突触的电导,这是一个主要因素固有频率的同步神经元与给定的不匹配。gydF4y2Ba

很明显,如果突触电导变得更强,它可以使大gydF4y2Ba实现与同期pre-synaptic神经元为各种STDP规则。因此,与其他三个学习参数固定,大gydF4y2Ba值,对应于稳定突触强度越强c-STDP规则gydF4y2Ba,gydF4y2Ba会造成更大的gydF4y2Ba同步。同样,小gydF4y2Ba将产生更大的值gydF4y2Ba为c-STDP同步(图gydF4y2Ba5(一个)gydF4y2Ba)。此外,从图gydF4y2Ba5 (b)gydF4y2Ba、温和gydF4y2Ba也可以更大的值gydF4y2Ba同步到gydF4y2Ba因为这些值带来更强的突触强度。我们可以通过简单的微积分证明这个观点推理。基于节c-STDP规则的表达gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,让gydF4y2Ba是变量和其他参数保持不变。gydF4y2Ba被视为变量的函数吗gydF4y2Ba。通过计算的导数gydF4y2Ba,我们可以发现gydF4y2Ba是一个先增加然后减少函数什么时候gydF4y2Ba逐渐增加。因此,内侧的值gydF4y2Ba会导致更强的突触强度。同样的理由gydF4y2Ba,gydF4y2Ba我们可以得出结论,更小或更大gydF4y2Ba可以让大gydF4y2Ba为c-STDP同步(图gydF4y2Ba5 (b)gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

学习参数对同步的影响对其他学习规则c-STDP类似规则大gydF4y2Ba。然而,小gydF4y2Ba值导致同步只是c-STDP和dc-aSTDP相关,因为他们依赖于抑郁症的平衡和增强,这可能导致一个适当的低突触强度稳定。因此,只有通过适当的学习参数调节所需学习参数对同步的影响小gydF4y2Ba实现同步。gydF4y2Ba

最后,我们总结为什么最宽的同步窗一些STDP规则是不同的。从上面的语句,我们发现两个方面影响同步。一个是突触强度最大,可以更大gydF4y2Ba同步。另一种是抑郁症的平衡和增强作用可以使较小的和温和的gydF4y2Ba同步。c-STDP dc-aSTDP,他们可以通过调制实现最广泛的同步窗的两个方面。然而,dc - STDP和STDP规则,由于其特定的形状,只能使用第一个。这意味着最宽的同步窗dc-STDP和in-STDP规则不能超过最大恒定的同步窗连接强度分别在相同的模式。因此,最优同步windows c-STDP和dc-aSTDP比dc-STDP和in-STDP更广泛。gydF4y2Ba

4所示。结论gydF4y2Ba

在神经同步STDP扮演重要的功能作用。STDP在神经元同步的机制还不完全清楚。灵感来源于之前的实验和理论研究,我们研究STDP-induced同步的重要方面,如各种STDP规则同步的作用,最宽的同步窗通过调节学习参数,和同步机制。gydF4y2Ba

为了探索STDP在同步的功能作用,我们比较不同类型的同步的窗户STDP规则与常数突触在同样的模型参数。对于给定的参数,并不是所有的窗户都增强了同步STDP规则。gydF4y2Ba

同步反应在细胞中有一个强大的影响力在后续处理阶段比非同步反应(gydF4y2Ba48gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]。和增强的精确同步是很重要的在改善快速和可靠地传输信息的感官变化(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]。最近的研究报道各种方法来提高同步,比如,选择性注意gydF4y2Ba52gydF4y2Ba和时间延迟gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]。在这里,我们现在学习的调制参数对同步的影响和最优同步窗口不窄比恒定的突触。最优同步windows c-STDP和dc-aSTDP规则是更广泛的比恒定的突触。它表明STDP规则同步的功能作用取决于学习参数。gydF4y2Ba

同步机制也是这里描述。不同形状的STDP规则会导致不同的最优同步窗口。最优同步的窗户c-STDP和dc-aSTDP是更广泛的比dc-STDP兴奋性突触。c-STDP规则和dc-aSTDP规则,静止同步状态完全取决于增强作用和抑郁之间的平衡或最大突触传导。然而,对于dc-STDP in-STDP统治,稳定的同步状态取决于最大突触self-limitation下电导突触强度。如果我们更改绑定的类型的突触强度dc-STDP规则从self-limitation人工边界,我们发现同步机制并没有改变。总之,一方面,同步dc-aSTDP和c-STDP dc-STDP可以实现最优同步窗口,根据最大突触传导。另一方面,dc-aSTDP和c-STDP可以扩展同步包括小窗gydF4y2Ba增强作用和抑郁之间的平衡。gydF4y2Ba

神经元的放电模式是常规。许多神经元在大脑区域定期发射。例如,神经元猫地区17可以分为4种不同的电生理学细胞类,包括定期飙升(gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]。和自发的,定期观察动作电位与cell-attached贴片录音以及完整的细胞current-clamp录音parabigeminal核胆碱能神经元的鼠中脑(gydF4y2Ba55gydF4y2Ba]。神经元的同步性能与普通神经元研究了射击。例如,是否在不同的皮质锥体神经元层表现出类似的趋势同步研究[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]。基于这一点,在同步STDP的功能作用,我们探索不同的同步窗STDP规则从神经元定期发射的角度。gydF4y2Ba

STDP-mediated同步是一个非常健壮的现象对强噪声(gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。虽然我们的模拟不是噪声环境下,我们的结果可能代表一些预测STDP-mediated同步在嘈杂的环境中。此外,从图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba,我们可以清楚地看到,一些同步数字是在1岁至39岁之间。我们估计,这可能与阶段。gydF4y2Ba

我们的研究结果的范围gydF4y2Ba值导致同步增加强烈如果常数突触连接从12.5 nS增加到25 nS。(等人发现同步的程度不会改变突触电导大大增加一倍(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。他们的结果与我们的结果并不冲突。有三个参数是不同的,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba。此外,gydF4y2Ba在171毫秒在我们的模拟是固定的吗gydF4y2Ba是固定在他们的300毫秒。当gydF4y2Ba的范围是固定的,gydF4y2Ba从0到价值观导致同步是有限的gydF4y2Ba无论多么固定连接的强度变化。然而,当gydF4y2Ba的范围是固定的,gydF4y2Ba值导致同步可以不同gydF4y2Ba非常大的价值,因为不断增加的连接。与此同时,如果我们采用同样的参数(的纸,可以得到类似的结果。此外,当常数突触连接是0 nS,很明显,两个神经元具有不同初始时间不能同步。这种情况意味着同步窗口的长度为0。随着不断的连接强度的增加,一些gydF4y2Ba必须引起同步。因此,它很容易发现同步窗口必须成为更广泛的在某种程度上增加固定连接。gydF4y2Ba

我们主要讨论同步不同STDP规则。问题的各种生物物理STDP规则的时间窗口如何监管仍然是相对未知的。使用神经调质有一些实验研究的时间窗口STDP [gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]。我们感兴趣的是构建分子动力学方程STDP来解释我们的结果。gydF4y2Ba

它提出了有意识的感知取决于广泛分布的瞬态同步神经总成(gydF4y2Ba58gydF4y2Ba]。和长途同步触发作用与意识相关的认知过程(gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。改变了学习参数通过神经调质可能会影响认知过程。此外,一些疾病和大脑的功能与同步上面所提到的,尤其是在θ(4 - 8 Hz)节奏同步在恐惧记忆检索(gydF4y2Ba43gydF4y2Ba)符合我们考虑。因此,我们的工作可能进步的理解在某种程度上同步。我们期望我们的仿真结果将为相关疾病的治疗提供一些帮助。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

这项研究由教育部门支持中国江西省(GJJ08475)和江西蓝天大学(XYKJ08YB05)。gydF4y2Ba

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