传入连接Rostrolateral中脑导水管周围灰质的一部分:一个关键地区影响动机驱动狩猎和饲料

文摘

以前的研究已经表明一个特定的网站在中脑导水管周围灰质(PAG), rostrolateral PAG,影响动力驱动饲料或打猎。在假定的路径有了更深层次的了解觅食之间参与决策过程,狩猎,和其他行为反应,在目前的调查,我们进行了系统分析的神经输入rostrolateral PAG (rlPAG),使用Fluorogold逆行示踪剂。根据目前的调查结果,rlPAG似乎是重要的是由内侧前额叶皮质参与控制区域和决策过程。此外,rlPAG也从不同amygdalar接收大量的信息,下丘脑和脑干网站有关喂养,,喝酒,或打猎的行为反应。因此,这种独特的组合把rlPAG传入连接的特权地位影响动机驱动狩猎,觅食是否会选择最合适的适应性反应。

1。介绍

从我们实验室之前的研究,研究吗啡抑制母性行为的神经基础,提出的建议,而未知的和中脑导水管周围灰质(PAG)的综合作用影响的选择适应性行为反应(1,2]。

检查神经基础的底层母性行为的低剂量的吗啡抑制morphine-experienced水坝,我们发现吗啡治疗诱发行为从孕产妇掠夺性行为。因此,morphine-challenged水坝、测试环境包含两个幼崽和蟑螂(担任猎物),显然更喜欢打猎而不是护理(2]。我们有进一步表明,在生理条件下,有一个天然内源性阿片语气可以刺激狩猎在哺乳期水坝3]。

行为的结果,神经立即早期基因激活,和损伤实验表明PAG特定网站,在眼球运动的核,位于外侧的外一半列,和被称为rostrolateral PAG (rlPAG),应该负责这个从母性行为转向猎物狩猎morphine-treated大坝(2]。首先,我们表明,rlPAG移植安全系数表达式与吗啡(哺乳期大鼠严重挑战1),类似于被发现对动物进行昆虫狩猎(4]。接下来,通过测试morphine-treated水坝的环境包含幼崽和蟑螂,我们能够表明rlPAG的病变,但不是PAG的其他部分,掠夺性的狩猎和恢复受损孕产妇的响应(2]。这些研究结果支持这样的设想,即阿片类药物敏感PAG网站影响动机的关键驱动狩猎和饲料;,应该是一个节点的一部分参与决策过程的神经回路之间的狩猎,觅食,和其他行为反应。

开始解开这条赛道,在目前的研究中,我们进行了全面的调查rlPAG传入连接,使用Fluorogold逆行示踪剂。很多逆行tract-tracing研究调查了PAG传入输入的来源,但他们用逆行示踪剂(即更敏感。辣根过氧化物酶逆行运输)和基于大型注射部位包括不同PAG功能域(5]。逆行tract-tracing方法使用Fluorogold作为示踪剂,并揭示了免疫组织化学过程,是一个最敏感的逆行tract-tracing工具(6),收益率相对较小的注射部位,一个特性特别适合调查相对较小的传入连接网站,如rlPAG,在目前的情况下。

总体而言,目前的结果支持这一观点,rlPAG结合一组独特的投入呈现该地区特别适合影响决策过程之间的狩猎,觅食,和其他行为反应。

2。材料和方法

2.1。动物

受试者成年女性Wistar鼠()重190 - 220克,大约90天的年龄开始实验。食物和水都可以随意动物光控(06:00时是下午06:00时)和温度控制(第23 - 25^°C)房间。动物住房条件和实验过程进行了机构委员会的指导下对动物的(巴西Colegio de Experimentacao动物、巴西)和委员会的护理和使用实验动物资源,国家研究委员会。

2.2。逆行追踪实验

动物麻醉与氯胺酮的混合物(Vetaset;道奇实验室堡坎皮纳斯、巴西)和甲苯噻嗪(Rompum 1:2 v / v;1毫升/公斤体重;拜耳公司;巴西圣保罗),单边iontophoretic存款2%的解决Fluorogold(美国科罗拉多州荧光染料Inc .)被stereotaxically到rlPAG(2.9毫米吻侧两耳线,中线0.65毫米,4.5毫米腹侧大脑表面)。存款是在5分钟通过玻璃微量吸液管(齿顶圆直径,25岁通过应用一个+ 3米)每隔7秒脉冲电流,一个恒流源(米德加德电子、木戴尔,生病,美国模型CS3)。后的存活时间7 - 12天,动物们深感与戊巴比妥钠麻醉(65毫克/公斤,IP)和灌注transcardially 4.0%多聚甲醛溶液在0.1磷酸盐缓冲剂,pH值7.4;大脑被移除,在20%的蔗糖溶液在4 0.1磷酸盐缓冲剂^°c .大脑被冻结,和30 - 5系列米厚的部分被削减在横向滑动切片机(额)从尾髓质通过收集的平面和吻侧前额叶皮层。一个完整的系列处理与抗血清免疫组织化学针对Fluorogold(美国加州Chemicon国际)1:5000的稀释。抗原抗体复合物是局部的变异avidin-biotin复杂系统(ABC) [7),商用设备(ABC精英装备,向量实验室,加州,美国。部分是安装在gelatin-coated幻灯片,然后四氧化锇处理以增强可见性反应的产品。幻灯片被脱水和求职与DPX下滑。隔壁系列总是沾thionin为细胞结构作为参考。

部分在显微镜下检查与光明,暗场照明。Fluorogold存款在注射部位,逆行标记神经元的分布,绘制了相机lucida到地图的帮助下准备从相邻thionin-stained部分。逆行标记的分布转移到一个参考图集的老鼠大脑8]。数据准备使用Adobe PhotoShop (v.5.5;美国奥多比系统,加州圣何塞)显微照片和Adobe Illustrator (v。10,Adobe Systems)图纸。

3所示。结果

神经元的分布预测使用Fluorogold rlPAG区域进行检测。在五个实验中,示踪剂的存款似乎几乎完全局限于rlPAG(位于外侧的外一半列在眼球运动的核)的水平。的外观代表Fluorogold注射部位在rlPAG如图1,从这个实验逆行标记神经元的分布示意图如图所示2。详细描述这个实验的结果,因为注射部位几乎仅限于rlPAG。此外,在这个实验中,逆行标记的模式的代表,分别出现在其他实验的存款集中在rlPAG。以下是总结区域出现发送rlPAG纤维。

3.1。端脑

isocortex逆行标记神经元被发现,杏仁核和隔膜的地区。没有发现逆行标记细胞在hippoccampal形成。

isocortex,大量的逆行标记神经元观察prelimbic, infralimbic,前扣带和辅助运动区(数字2(一),2(b),2(c)和3(一个),3 (b)),除了大量的标签在味觉和内脏地区(数字2(b),2(g),2(h)和2(我))。几个逆行标记神经元被发现后agranular孤立区域(图的一部分3 (c))和主电机、边缘和鼻外的区域。所有的皮质标记细胞层的锥体神经元V。

外侧隔核,一个相对稀疏的观察标记细胞数量吻侧核的一部分,主要分布在背腹外侧区(数据的区域2(b),2(c))。隔地区,我们也观察到大量的逆行标记神经元的后段床核的条痕terminalis,特别是在维管束间的核,而且,在较小的程度上,在横向核(数字2(e),2(f))。杏仁核,大量的逆行标记细胞被发现被限制在内侧中央amygdalar核(数据的一部分2(g),2(h),2(我),4(一))。

3.2。间脑

丘脑
在丘脑,大量逆行标记在腹侧的一部分被发现带incerta(数字2(h),2(我),2(j))。没有标志着背侧丘脑细胞中观察到。

下丘脑
thepreoptic地区大量逆行标记被发现在中位数前视核(数字2(c),2(d)4 (b)),除了一个稀疏的前腹侧的前视核标记细胞的数量(数字2(c)和2(d))。
在下丘脑前水平,下丘脑前核的前部分提供了一个密集的集群逆行标记细胞,分布在该地区似乎重叠,至少部分,领土被包含大量的神经元表达脑啡肽(9)(图2(e),2(f),2(g)4 (c))。此外,在这些层面,大量逆行标记在下丘脑外侧区还发现立即背视神经束和视上核,这似乎对应于一个地区人口的目标的横向分量retinohypothalamic束(10)(图2(f),2(g)4 (c))。
在tuberal水平,密集的逆行标记细胞被发现在前腹内侧核的一部分,除了retrochiasmatic地区中等数量的标记细胞,腹内侧核的腹外侧和中部地区,tuberal核,下丘脑后核吻侧部分的数据2(g),2(h),2(我),2(j)4 (d))。此外,在这些层面,我们发现大量的逆行标记细胞外侧下丘脑区域,分布于背,suprafornical justadorsomedial, justaventromedial地区(数字2(g),2(h),2(我),2(j))。
mammilary水平,大量的标记神经元被发现在背premammilary核,主要分布于背侧核(图的一部分2(k))。最后,在这些层面,我们发现中度逆行标记parasubthalamic核,除了稀疏标签subfornical地区的下丘脑外侧区(数字2(j)和2(k))。

脑干
在mesodiencephalic水平,大量标记细胞在precommissural核(图中被发现2(左))。在中脑,在注射部位层面,大量逆行标记在外侧过渡层的一部分被发现的上丘(图2(m))。此外,在这个层次上,温和的逆行标记神经元在PAG还发现,这似乎是分布在背内侧部分(图2(m))。尾,中间rostrocaudal水平的中缝背核,一个温和的标记细胞的数量被发现在PAG腹外侧的部分(图2(n))。
在延髓脑桥的水平,一些标记细胞被发现在laterodorsal盖的核,以及中央侧背侧和腹侧外侧部分parabrachial核(图2(o))。
值得注意的是,在实验集中在rlPAG Fluorogold存款,逆行标记主要是身体的同侧的。然而,一些预测的主要来源,包括前额叶皮层,retrochiasmatic区,下丘脑前核、腹内侧下丘脑核,下丘脑外侧区,桑娜incerta precommissural核,,和PAG,也显示明显的逆行标记侧注射部位。

4所示。讨论

目前的逆行轴突tract-tracing研究的结果表明,rlPAG接收输入从几个前脑和广泛分布的区域,在较小程度上,从脑干。前额叶皮层区域表示rlPAG输入的端脑的主要来源。此外,明确输入端脑的似乎来自味觉,内脏,和边缘皮层区域,以及从中央amygdalar核和内侧纹的床的维管束间的核核terminalis。间脑,大量输入rlPAG源自几个下丘脑网站,包括中值前视核、下丘脑前核,retrochiasmatic区域,前,和腹内侧核的腹外侧的部分,背premammillary核(PMd)和下丘脑外侧区几个地区。相比之下,rlPAG似乎从大大减少脑干接收输入网站,在重大逆行标记在PAG的其他部分(即被发现。、背内侧和腹外侧部分)和过渡层的外侧上丘的一部分。

在协议与先前的顺行tract-tracing研究中,内侧前额叶皮质,包括infralimbic prelimbic,前扣带回,和辅助运动区,似乎代表最重要的一个传入的预测来源rlPAG [11- - - - - -20.]。符合之前的顺行性研究,我们也发现,从内脏rlPAG收到预测,味觉,边缘皮质(12- - - - - -14,17]。隔地区大量的逆行标记细胞被发现在BST的维管束间的核,发现同样支持以前的PHAL研究[21]。目前的结果还显示,内侧杏仁核的中央核的一部分是rlPAG端脑的输入的重要来源。这个发现也证实了通过PHAL顺行tract-tracing方法,这表明内侧杏仁核的中央核的一部分提供了大量终端领域的横向PAG [22]。

目前的研究结果也显示,rlPAG目标由几个下丘脑区。在preopotic水平,rlPAG似乎从中间前视核接收大量输入,除了有点稀疏的输入前腹侧的前视核。这两种预测证实了先前PHAL研究[23]。在下丘脑前水平,一群知名的逆行标记细胞被发现在前下丘脑前核的一部分,包含一个特征区域集群enkephalinergic细胞(9]。我们能够确认这个投影的PHAL存款放在前下丘脑前核的一部分,产生了不同的终端领域的rlPAG [S。r . Mota-Ortiz和n . s . Canteras个人观察)。此外,在这些层面,我们发现从retrochiasmatic rlPAG接收的输入区,外侧下丘脑区域立即毗邻视神经束和视上核,收到直接预测从外侧retinohypothalamic束的一部分10)和对应的所谓retinoceptive地区下丘脑外侧区。retrochiasmatic面积的预测和retinoceptive地区的下丘脑外侧区rlPAG之前确认通过PHAL实验(24:美国Canteras、个人观察)。在tuberal水平,同意我们的逆行运输实验的结果,之前的证据基于PHAL顺行tract-tracing表明rlPAG接收密度预测的前部和后下丘脑腹内侧核核,除了有点弱输入从腹内侧核腹外侧的部分和邻tuberal核(25,26]。此外,在这些层面,我们发现从背rlPAG收到大量输入,suprafornical, justadorsomedial,外侧下丘脑和justaventromedial地区,以及立即zona incerta相邻的部分。这些预测已在PHAL研究[27,m . Goto,个人观察)。值得注意的是,这个区域的外侧下丘脑重叠区域的细胞表达melanin-concentrating激素(MCH)和食欲素/促食素[28]。此外,在协议与先前PHAL研究[29日),我们还发现,在下丘脑外侧区,parasubthalamic核rlPAG代表另一个源的输入。最后,mammilary层面,我们发现一个截然不同的投影主要从背PMd的一部分。PMd代表的一个主要下丘脑PAG的输入来源(5),和以前PHAL研究表明,核的背侧和腹侧部分提供一个微分PAG的投影模式,并证实背PMd的一部分提供了一个非常密集的投影rlPAG [30.]。

目前的结果还显示,少量的脑干rlPAG网站似乎刺激活动。明显逆行标记被发现在precommissural核,背内侧和PAG腹外侧的部分,外侧上丘的过渡层的一部分。所有这些预测已确认通过PHAL顺行tract-tracing方法(31日、s . r . Mota-Ortiz和n . s . Canteras个人观察]此外,我们还发现rlPAG接收相对稀疏的预测从laterodorsal盖的核和外侧parabrachial核的一部分。不幸的是,据我们所知,这些预测与顺行示踪研究仍有待证明。

4.1。差动输入其他PAG部分:与传入连接背外侧PAG (dlPAG)

正如上面提到的,以前的逆行tract-tracing研究调查了PAG传入输入的来源,但他们是基于大型注射部位,提供一个整体的照片传入输入PAG没有区分在特定PAG域(5]。通过确定的具体设置rlPAG传入输入,我们提供了重要的信息区分这个PAG站点与相邻的不同的功能领域,如立即相邻背外侧PAG (dlPAG)。相比之下rlPAG, dlPAG移植安全系数的表达式,以应对实际和上下文的威胁(32- - - - - -34,似乎是负责组织的表达无条件和条件反掠夺反应(33]。至于rlPAG, dlPAG也收到大量输入的前扣带,prelimbic, infralimbic地区(11,12,19,20.),但形成鲜明对比发现rlPAG,发自肺腑的区域似乎项目只有稀疏dlPAG [13]。rlPAG此外,相比之下,dlPAG似乎并没有得到实质性的输入从杏仁核,和似乎是人口受内侧下丘脑支配网站参与处理的线索,包括后下丘脑前核的一部分,腹内侧核和背内侧部分背premammillary核(25,35,36]。值得注意的是,从背投影premammillary dlPAG主要来自的核腹外侧核的一部分,这是下丘脑网站大多数捕食者或其响应信号(30.]。在带incerta,不同于我们刚刚发现rlPAG, dlPAG似乎收到吻侧密度预测带incerta,也称为incertohypothalamic区域(37]。上丘也有微分PAG的投影模式,在外侧rlPAG中间层项目的一部分,目前显示,内侧中间的一部分,深层目标背PAG [38]。值得注意的是,内侧部分的中层和深层层上丘visual-threatening刺激作出反应,如突然扩大视野阴影上(像即将来临的捕食者),而且,通过投影dlPAG,可能产生显著影响的控制防御反应(38]。

证据只是讨论支持不同的功能PAG域可能会有特殊的组传入输入,接下来,我们将提供一个讨论如何不同的输入rlPAG可能与它的功能在狩猎和觅食行为。

4.2。功能考虑

的评论介绍,rlPAG是阿片类药物敏感的网站,这是影响的关键动机驱动狩猎和饲料,可能会参与决策过程的神经回路的一部分之间狩猎,觅食,和其他行为反应。目前的研究结果有助于揭示这个复杂的网络,并加强rlPAG的节点的作用整合了大量的不同类型的信息可能影响觅食或狩猎活动。

目前调查的主要发现之一是,rlPAG似乎特别受输入从内侧前额叶皮质。值得注意的是在现在的环境下,前额叶皮层、前扣带,prelimbic,和infralimbic皮层与多样的情感,认知和记忆功能,从根本上提高注意力和决策过程39,40]。除了前额叶皮层,rlPAG似乎也受到septohippocampal系统通过投影enkephalinergic地区的下丘脑前核(36]。在当下非常重要的帐户,septohippocampal系统已被证明有一种角色可以优先动力响应的时间顺序,似乎,在目前的情况下,利用一个enkephalinergic通路。这里值得注意的是回忆opioidergic影响rlPAG已被证明控制自适应的选择的行为反应,从母亲的狩猎行为(1]。

的评论介绍,rlPAG调节动物安全系数表达式执行昆虫狩猎,在目前的研究中,我们已经表明,rlPAG集成了输入的神经网站相关电路基础掠夺性打猎。因此,我们目前发现的内侧部分中央rlPAG amygdalar核提供了一个重要的投影。内侧部分中央amygdalar核是一个独特的一部分amygdalar电路组成;前皮质核的一部分,basomedial核的前部和后部基底外侧核的一部分,这已被证明是在昆虫捕食和动员似乎特别参与处理内脏,味觉和嗅觉信息(41- - - - - -44]。中央细胞核主要输出小站amygdalar电路已被证明参与控制摄食行为(45,46]。特别是,细胞核出现粮食享乐的价值观的融合(47,48)和影响通过路径搜索和美味食物的消费涉及opioidergic神经传递(48,49]。在摄食行为的背景下,还特别指出,有关根据目前的发现,rlPAG也能够把内脏和味觉信息从内脏和味觉皮质区域,在较小的程度上,从parabrachial区域50]。

rlPAG也似乎受侧下丘脑支配区域激活掠夺性狩猎期间,即parasubthalamic核和该地区含细胞表达妇幼保健和食欲素/促食素(44]。parasubthalamic核也是中央amygdalar核的内侧部分的目标,并提供输入后脑控制区域参与调节消化和代谢反应发生在头和摄食行为的终极阶段(29日]。下丘脑外侧区包含细胞表达妇幼保健和食欲素/促食素似乎是参与控制冲动和探索性活动与摄食行为(27,51,52]。事实上,这个侧下丘脑区域也可能代表一个重要界面下丘脑室周的网站参与控制的稳态喂养(53]。此外,根据目前的发现,rlPAG还接收来自retrochiasmatic直接输入区域,这也被包括在下丘脑电路控制喂养(54]。

目前我们已经表明,rlPAG也是外侧的目标上丘的过渡层的一部分,以前我们也证明是动员在昆虫狩猎(55]。事实上,这个collicular区域细胞似乎应对移动对象在时间视野,和我们发现动物轴承损伤collicular地区,除了没有东方自己向猎物移动,也显然不那么积极地追求蟑螂我。c . Furigo和s . r . Mota-Ortiz个人观察]也许反映上级colliculus-rlPAG通路的功能作用。

rlPAG也明显的目标下丘脑区,似乎并没有直接参与控制喂养或狩猎行为,即中值前视核,下丘脑外侧retinoceptive地区,面积和背premammillary核。中位数侧视前核经典已知对等离子体渗透性和影响力饮酒行为(23),这个途径rlPAG可能被认为是在水供应搜索有一些作用。相反,投影retinoceptive区域的外侧下丘脑区域可能会带来信息环境发光,这可能被认为是有直接影响的觅食活动[N。美国Canteras、个人观察)。最后,背背premammillary核提供了重要的一部分rlPAG投影。不幸的是,我们所知,这条道路的潜在作用仍有待确定。

在这里,重要的是要考虑到功能的研究建议使用电或化学刺激作用横向PAG的防御反应。老鼠,化学刺激和海人酸(KA)在该地区的rlPAG产生强烈的向后国防(56),一种反应,预计将当动物暴露于捕食者。然而,这一发现很难调解与rlPAG似乎并没有被激活,以应对捕食者接触(32),正如所预期的那样。在现实中,注射KA的影响在这个区域应立即采取很谨慎,因为相邻dlPAG礼物更重的绑定KA (57rlPAG相比)。实际上,dlPAG似乎PAG网站呈现最大激活的捕食者接触(32),正如前面所讨论的那样,其hodological模式是完全兼容它在反掠夺防御中的作用。

此外,不同的功能列的概念对整个横向PAG也应加以修订。事实上,这里的角色分配给rlPAG似乎并不适用于尾侧PAG的一半,因为病变侵犯在后者PAG地区似乎并不影响动机驱动亨特(2、m . h . Sukikara和s . r . Mota-Ortiz个人观察)。相反,有一个著名的安全系数upregulation尾,但不是在吻侧,侧PAG对捕食者接触(32,33]。

总体而言,目前的研究结果支持这样的设想,即rlPAG具有核心作用在一个复杂的网络控制决策过程之间的狩猎,觅食,和其他行为反应。一方面,rlPAG似乎重要的是由内侧前额叶皮质参与控制注意力和决策过程。另一方面,rlPAG接收大量的信息从不同的神经网站有关喂养,饮酒,或打猎的行为反应。因此,这种独特的组合把rlPAG传入连接的特权地位影响动机驱动选择是否狩猎,觅食是最适当的适应性反应。

确认

作者要感谢阿曼达·里贝罗de Oliveira和安娜玛利亚Peracoli Campos的专家技术援助。他们还要感谢西蒙克里斯蒂娜•莫塔的深刻的讨论。这项研究支持由Fundacao德帕罗尽管Estado de圣保罗(FAPESP,必须占州政府05/59286-4)和慰问Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府授予n Canteras;s . r . Mota-Ortiz和m . h . Sukikara FAPESP奖学金必须占州政府支持的。

补充材料

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