的解剖组织内嗅皮层告诉了我们什么?

文摘

内嗅皮层通常被认为是一个主要的海马结构的输入和输出结构,娱乐性cortico-hippocampal电路的节点的作用。肤浅的层次得到收敛的皮质的信息,传送到海马的结构,内嗅皮层和海马输出达到深度层,该项目回到大脑皮层。在所有层网格细胞的发现和报告在深度和表面的层之间的相互作用表明,这个相当简单的感知可能是错误的。因此,内嗅皮层上的综合疗法,考虑最近增加我们的知识数据库内嗅连接,是及时的。我们认为层内嗅皮层最有可能显示不同的功能特征的基础上没有明显不同的输入或输出,但更有可能在组织内在差异的基础上,结合特定的输入。这里,我们旨在总结最近的解剖数据支持的概念,传统的描述内嗅皮层海马结构的分层输入输出结构不应得的信用给这个结构可能导致cortico-hippocampal网络的整体功能。

1。介绍

内嗅皮层(Brodman面积28)它的名字源于它是由鼻腔的部分封闭的(嗅觉)沟。这个功能在非灵长类哺乳动物物种,格外引人注目,也至少在灵长类动物的前部分内嗅皮层外侧是鼻腔的沟。兴趣内嗅皮层出现在20世纪·拉蒙-卡哈尔时,在他的开创性研究神经系统的解剖,描述了一个特殊的部分后颞叶皮层的强连通与纤维,海马体在菌丝层角包和穿孔合并。卡哈尔被这个巨大的连接,他建议海马体的生理意义必须与内嗅皮层。那时,他认为,内嗅皮层是嗅觉皮层的一部分,所以,因此,海马体。他甚至表示,如果这部分后颞叶皮层,他称之为楔形的皮质/角神经节,视觉,所以将海马体1]。他是多么正确,方法不止一种。今天我们设想内嗅皮层海马结构之间的节点一方面和各种各样的多通道协会等大脑皮层顶叶区域,时间,前额叶皮层在另一方面。多通道感知和精加工的单峰输入内嗅皮层水平收敛。这个输入反过来向海马结构。我们也知道,内嗅皮层港口不同的细分,它专门调解功能不同的连接大脑的皮质和皮质下区域。这导致现在相当广泛接受并行输入/输出通道的概念最初提出的我们和其他人(2- - - - - -5]。最近的电生理记录的外侧和内侧内嗅皮层鼠有进一步阐述了这一点,显示细胞内侧细分空间调制,而在横向内嗅皮层等调制基本上是一片空白(6- - - - - -9]。细胞内嗅皮层外侧最有可能表达嗅觉(5,10,11)和躯体感觉信息(12- - - - - -15]。

我们目前的见解的功能相关性海马结构,以及它的解剖与功能,比我们更详细的了解内嗅皮层。因此似乎有吸引力的扭转卡哈尔的论点,指出针对发现海马体是至关重要的参与意识,所以应该内嗅皮层陈述性记忆过程。这个猜想是支持的可用功能研究。虽然内嗅皮层的特定功能贡献记忆仍有待建立,他们最有可能不同,但是补充,这些海马体(5,16,17]。网格的发现在内侧内嗅皮层细胞,以及头部方向和连接的细胞,即收敛有限数量的网格细胞的输入到一个CA1神经是否足以导致的地方细胞属性(17- - - - - -19向一个新的兴趣的解剖组织内嗅皮层(20.]。回顾解剖组织内嗅皮层作为一个特殊的问题,因此适当。我们的目标是提供一个全面的描述内嗅皮层,特别强调内在组织,基于数据的研究老鼠,广泛引用,而不是重复的,以前公布的账户。

2。的定义内嗅皮层、细分和总体的结构

皮质区域可以被定义在许多不同的方式,使用各种不同的标准,如位置、连接,表示细胞和chemoarchitectonics。内嗅皮层,所有这些方法都应用,导致一个令人迷惑的各种边界,细分,和描述的层次。一个好的领导,因为它经受住了超过一个世纪的争论,是内嗅皮层的定义的基础上,其连接与海马体最初由卡哈尔(建议1]。针对提高洞察海马结构的连接及其细分,相当多的作者选择预测的齿状回是一个很好的定义标准,特别是结合细胞构筑的某些特性。在这篇文章中,将使用这种组合定义,下面描述。

内嗅皮层包围一个皮质的数量。在以前,它满足嗅觉和杏仁皮质,如梨状皮层外侧(嗅觉)和内侧接壤periamygdaloid皮层和杏仁核的后皮质核。在其内侧,内嗅皮层合并结构,属于对海马结构或海马旁地区parasubiculum amygdalo-hippocampal过渡等。和后外侧边界与其他两个主要成分的海马旁区域,横向大脑边缘皮层和海马旁皮质(在非灵长类通常称为postrhinal皮层)后方。和后外侧边界很容易建立的基础上,各种各样的细胞构筑和chemoarchitectonic特性。最突出的特点是相当大型的细胞层二世内嗅皮层中取而代之的是小得多的神经元在大脑边缘和postrhinal皮层,分离性肱骨小头骨板消失,和这些变化与同样引人注目的密度的变化parvalbumin-positive神经纤维网,高内嗅皮层,几乎没有在边缘和海马旁区域。镜像模式出现在染色对重金属(蒂姆污点)或钙结合蛋白calbindin。所有额外的标准描述似乎配合这些边界。前和内侧边界,相比之下,有些难以建立。他们显然与一个相当惊人的变化的第二和第三层也可以互相分化与损失之间的分化深层(内侧),甚至完全消失的深度层(前边境)。 Combined with subtle changes in chemoarchitectonic features and connectional differences, an overall consensus has now been reached (for further details see [21- - - - - -25])。

试图细分内嗅皮层,同样,很多(见[26),详细审查cf。27])。而卡哈尔,类似于Lorente de没有没有看到多少价值细分内嗅皮层细胞构筑基于标准(28,29日),这是Brodmann [30.人分成若干领域内嗅皮层28分为两个领域:一个侧面积28,内侧区域28 b细胞构筑的基础标准。Lorente de没有(29日)而不是认为海马结构的预测支持区分横向,中间,和内嗅皮质细分。使用这两种完全不同的方法,连接与架构,直到今天仍在继续,尽管合并的方法现在成为接受。细胞构筑分割方案都是有用的工具来描述实验数据连接和数据例如受体的分布[2,22,31日- - - - - -33];他们帮助导航数据。正如基于体系结构可能会更好地服务我们的理解可能的功能贡献(34]。的强烈影响的人类内嗅皮层在各种脑部疾病(见,例如,35,36]),这种疾病的动物模型的发展很大程度上取决于我们的能力来推断的定义内嗅皮层啮齿动物和非人灵长类和人类。记住这一目标,组合不同的方法可能会导致最详细和可靠的细分。

一个好开始细分内嗅皮层是使用entorhinal-to-dentate投影,已广泛详细地记录了各种各样的物种。这个投影的终端分布的基础上,在老鼠和老鼠,似乎把内嗅皮层分成两个分区,一般称为外侧和内侧内嗅皮层(LEC MEC, resp)。这些领域大致对应的描述布罗德曼区28 a和b,分别为(25,30.,37,38]。在这只猴子39),终端分布entorhinal-to-dentate投影不提供这样一个明确的标准功能细分内嗅皮层。然而,第二个连接,提出了功能细分内嗅皮层,presubiculum是输入。在所有非灵长类哺乳动物物种的研究到目前为止,包括鼠、天竺鼠、猫、内嗅皮层的神经支配presubicular纤维被限制为一个更尾和背部分,正值表示细胞和chemoarchitectonically良好定义的区域,现在叫MEC [40- - - - - -44]。猴子,只输入从presubiculum分发限制内嗅皮层([的后部分45,46];喋喋不休,阿马拉尔,未发表的观察),这可能代表MEC的同系物中定义的很。

提醒应该添加的:外侧和内侧内嗅皮层的选择不仅仅是与一个特定的解剖位置关系这些领域的海马结构和鼻腔的裂缝。一般来说,侧面积占有更多rostrolateral位置和caudomedial位置内侧区域(见图1(a))。

内嗅皮层的纹理通常被认为是三层之间的过渡的原型allocortex和six-layered皮层(26]。我肤浅的丛状的或分子层(层)是相对自由的神经元,在一般情况下,包含一个密集的横向取向纤维。最外层细胞层(层II)在外表rostro-to-caudal和lateral-to-medial程度明显不同,但主要包含所谓的“星状”或“修改锥体细胞。“总的来说,细胞层二世是相当大的,使它们截然不同的图层二邻皮质细胞parasubiculum除了地区。在后者的面积,神经元层二世一样大或者更大比内嗅皮层,但嗅细胞染色深尼氏小污点。第三层是一个大层的松散排列,大,中型细胞主要是金字塔型的。第三层的深层边境分离性肱骨小头骨cell-sparse纤维层被称为板(有时称为第四层)。分离性肱骨小头骨板更好开发的内侧内嗅皮层虽然物种差异是显而易见的。下一个细胞层(层V)显然是分层,有时分为浅层大型中型,黑暗彩色锥体细胞,它有时被称为层。注意,在一些纹理计划,尤其是在灵长类动物中,这一层被称为第四层从而导致一些混乱相比,目前的方案的分离性肱骨小头骨板被称为第四层。随后深水域的第五层(层Vb / Vc)有一个很小的总体分层外观和主要包括锥体细胞密度适度包装。在最深层的细胞层VI,划定的白质,多层可以区分,尤其是在灵长类动物。然而,由于第六层的外观是非常变量在不同lateromedial rostrocaudal水平,一般不再区分子层。

3所示。外部连接

3.1。嗅海马连接

老鼠嗅皮质与海马结构的全面描述和回顾了最近发表的论文和评论的读者被称为详情(2,47- - - - - -52]。总而言之,所有区域内嗅皮层项目的海马结构的所有部分,齿状回,CA3,游离钙,CA1,菌丝层。总的来说,嗅皮质纤维突触经常到主细胞的树突,也就是说,在刺,形成不对称的地方,兴奋性突触。嗅皮质纤维也终止抑制性中间神经元,形成公认的兴奋性和抑制性突触与这些中间神经元的树突(38,47,52- - - - - -54]。在齿状回、内嗅轴突分配主要外三分之二的分子层,虽然不同物种之间可能存在的精确终端分布与这些预测的起源LEC或MEC [38,55]。齿状回的预测产生主要来自神经元层二世。然而,预测深部层中出现的系统观察,并很可能这些深原始纤维显示一个微分终端分布,主要支配内齿状回分子层((56];参见[38])。也相同的细胞层二世形成的主要来源分配层的外层部分投影lacunosum-moleculare CA3、CA2 [38,49]。在所有物种的研究,预测CA1和菌丝层来源于细胞LEC和MEC的第三层。后者的终端预测表现出横向地形。吻侧内嗅皮层在猴子和老鼠LEC项目周边地区CA1和菌丝层之间的边界(远端CA1,离你最远的齿状回近端菌丝层,最接近齿状回)而尾内嗅皮层在猴子和老鼠MEC项目近端CA1 (靠近齿状回)和远端菌丝层(齿状回)[55,57,58]。

CA1-subicular预测从地形上组织沿横向或proximodistal轴,这样部分CA1和菌丝层接受类似的输入或从LEC MEC相互连接(59- - - - - -61年]。最后,预测从CA1和菌丝层回到深层LEC或MEC严重报答远期预测(51,62年,63年)(见图1(一),1(b))。这些数据从而表明entorhinal-CA1-subiculum电路表现出高度的忠诚,这表明这种电路可能允许一个高度有序的处理信息。这惊人地精确的组织需要的功能相关性有待建立。在这方面,感兴趣的是,CA1和内嗅预测目标相同的人口subicular神经元似乎并不收敛(发病率高64年]。相比之下,在CA1,输入来自CA3和内嗅皮层锥体细胞以及在中间神经元与发病率非常高54]。最后一点,关于entorhinal-hippocampal连接与海马体的地形组织沿长轴。虽然海马体在不同物种的取向是完全不同的2,65年在所有物种的结构有一个令人印象深刻的长度,测量老鼠从约7毫米,通过在老鼠9 - 11毫米,4.5 - 5厘米。现在,在所有物种的研究,建立了entorhinal-hippocampal连接存在如上所述,罢工的区别在于,海马结构的不同部分沿长轴连接到不同波段内嗅皮层。这些乐队不同的疏远的侧面和后部边界内嗅皮层相邻边缘和postrhinal(啮齿动物)或海马旁(灵长类动物)皮质(见图1(c),1(d))。在老鼠,这种纵向地形已被证明是空间属性密切相关神经元的结构。神经元的背侧海马和内嗅皮层有关背部分,特别是内侧内嗅皮层,展览射击模式,虽然定性以及定量非常不同,代表的相当小的区域环境。相比之下,更罕见的细胞定位在海马和内嗅皮层显示更大的空间调整发射领域(8,9,66年]。有趣的是,在这方面的关系之间的背腹轴内嗅皮层和海马反映在一个类似的关系对行为选择性损伤的影响。而病变背海马和内嗅皮层背部分对空间学习和记忆,具有相当的不利影响腹侧病变。后者在恐惧中相关行为产生深远影响,进而不影响背病变(16,67年]。

3.2。内嗅皮层连接

最全面的系统的研究在实验室主任的鼠嗅连接(13- - - - - -15,68年,69年,70年,71年),添加了一些研究描述一个或几个输入或输出进行更详细的(22,72年]。所有这些研究与影响力的早些时候报道的猴子大脑边缘主要皮质和海马旁皮质形成链接内嗅皮层(73年,74年]。一般来说,大脑边缘皮层项目rostrolateral内嗅皮层,而海马旁(灵长类动物)或postrhinal(很)皮质内嗅皮层的项目优先caudodorsal部分(3,68年,75年]。除了大脑边缘/旁海马连接,预处理和parasubiculum [23,44)和olfactory-related结构提供重要的输入和内嗅皮层,嗅觉领域,收到一个同样强大的内嗅皮层的输出。正如上面提到的,输入的空间分布从presubiculum目前被认为是MEC在不同物种的定义特征之一。虽然通常不那么强,额外的皮质传入和传出的内嗅皮层普遍存在。由梨状皮质传入主导输入,但输入也出现在额,cingular, retrosplenial、孤立、顶叶,甚至视觉领域。类似报道的猴子,大鼠扣带和预测retrosplenial皮质优先项目的尾侧的部分,中间,和内嗅皮层内侧乐队23,72年,76年- - - - - -78年]。皮质传出普遍存在,主要往复式皮质传入。注意,物种差异明显,表明而在老鼠cortico-entorhinal相互连接相当有限和局限于地区接近鼻腔的沟(22,79年),这样的连接在猴子更常见,涉及到更广泛的领域内嗅皮层(75年,80年]。

虽然我们将解决的分层组织内嗅皮层下面详细,这是有关指出entorhinal-cortical预测很大程度上来自于深层,主要来自第五层锥体神经元。可能的例外是entorhinal-infralimbic entorhinal-olfactory预测,似乎出现在第二和第三层(22,81年]。关于嗅传入,很明显,大部分显示分布主要局限于表面的层从infralimbic》除了输入,和prelimbic地区与cingular和retrosplenial输入显示明显偏好的深层,内嗅皮层(72年]。

3.3。内嗅皮层下连接

研究在多个物种内嗅皮层显示广泛的皮层下连接。虽然差异存在对信息的细节,它是安全的结论,内嗅皮层连接与基底前脑、屏状核、杏仁核、基底节、丘脑、下丘脑和脑干(审查[70年])。内嗅皮层发送预测伏隔核(82年- - - - - -85年)和接收输入的腹侧被盖区(86年]。整个内嗅皮层有很强的相互连接的屏状核(32,87年- - - - - -90年]。额外的连接存在于基底前脑结构,特别是内侧隔核,斜角带核的,物质innominata [32,86年,91年- - - - - -93年]。最有可能的是嗅预测基底前脑结构出现在层二世和V。

Entorhinal-amygdala连接性,而详细地研究了猴子和老鼠。最近的评论,读者被称为麦当劳(94年),Pitkanen et al。33];参见主任和喋喋不休70年]。尽管所有的部分内嗅皮层与杏仁核,与杏仁核吻侧分支学科更强烈相互联系比尾分支学科。而在猴子的主要连接外侧和配件基底核(95年,96年),在老鼠最突出的输入来自外侧,基底,配件基底核(97年]。杏仁核输入终止主要在第三层内嗅皮层,和返回投影主要源自细胞层V。

内嗅皮层与丘脑和下丘脑结构。主要输入出现丘脑中线核,尤其是reuniens paratenial,室旁核(31日,86年,98年- - - - - -One hundred.]。额外的不过实力较弱的输入描述从双侧丘脑前核101年),下丘脑腹内侧核(102年]。在老鼠,它已经表明,内嗅皮层回访reuniens输入(103年]。猴子,额外的预测报告结束magnocellular部分的背内侧核、内侧枕,背外侧核(98年,104年]。内嗅皮层也收到来自中脑输入结构如中缝背核、中缝,中位数和蓝斑(86年,105年,106年]。从这些重要的细节嗅皮质神经支配调节的大脑区域还没有可用的。

4所示。内在内嗅皮层组织

我们理解内嗅皮层还相当不成熟,并在很大程度上,影响我们当前对MEC功能概念。普遍接受部门内嗅皮层的至少两个功能不同的领域强调需要回答的问题是否他们的区别在于其内在的布线和神经元组成,除了他们的总差异对大脑皮层和皮层下连接上面的总结。嗅皮质网络,大体上包含三个不同(组)元素,元素接收输入,提供输出的元素,元素导致的内在架构。这种细分为三个功能不同的元素和角色扮演的不同神经元并不一定独家特色;它实际上是很有可能,所有三个元素可能是一个不可分割的一部分,同样的神经元;然而,可能发生专门化。

相比细节以海马结构和大脑皮层的某些部分,如视觉或桶皮质在啮齿动物,我们理解内嗅皮层处于起步阶段。第一个嗅皮质神经元的形态学的详细描述,基于高尔基浸渍材料,发表在1933年由Lorente de没有(29日]。多年来,这个初始的描述已经扩展,添加细节和新的细胞类型,基于各种不同的技术。在这里,我们将总结目前已知的主要细胞类型和关注他们的本地连接,特别是解决问题是否外侧和内侧细分对整体的主要细胞类型不同。我们将总结(见图2)数据从先前发表的评论107年补充了一些最近获得的,尚未出版自己的数据。

4.1。内嗅皮层的细胞类型

层我
我在层内嗅皮层,Lorente de没有描述了两个细胞类型;水平细胞和短轴圆柱细胞,如今被称为多极神经元(或然数)。这后者是大多数细胞层,通常,他们非或稀疏带刺的。或然数经常calretinin阳性(CR)和gaba ergic,并描述了两种类型。小CR阳性或然数更多的是位于深层Ia (108年),而CR阳性或然数与横向扩展树突树主要位于层我深108年]。或然数三到五短,从神经元胞体曲线光滑树突内出现一小段距离后分支和辐射层,我有时候扩展成层二世(108年,109年]。树突树的直径大约是100年μ150年小型或mμ分别在其他或然数米。最近的数据表明,轴突的一层一层我神经元对旅行II和III (110年),他们最有可能提供前馈抑制主要细胞(111年,112年]。少数的CR阳性层神经元可以glutamatergic或包含calbindin D28K (CB)和神经肽y (NPY) [113年]。
水平细胞之间的过渡区位于层I和II (29日,114年,115年]。他们有一个球形细长的soma 13 - 15μm。几乎spine-free树突内横向扩展和传播水平层和表面层II。水平程度可以高达700μ(自己的未公开的数据)。旅行noncollateralizing轴突向深层海马体(110年,114年,115年]。水平神经元gaba ergic, LEC有些阳性——血管活性肠多肽(VIP),而在MEC,树突终端可以染色阳性缩胆囊素(CCK) [115年- - - - - -117年]。

层二世
层二主要是由密集,大型和中型锥体和星状细胞。最丰富的细胞类型在层二世在MEC是星状细胞,用他们喜欢的位置在表层和中间层二世(118年]。这些细胞是非常变量的躯体,但他们带刺的树突树定义的特点。树突杆由多个,大约同样大小的主要树突分支广泛(平均延长497±154μ米),可能会覆盖大约一半的中间外侧的扩展的MEC118年- - - - - -121年]。达到软膜的表面后,树突曲线平行并运行它。基底树突程度更小(231±69的平均水平μ米)(118年]。星状细胞的相对厚轴突课程直接向角包从主树突或soma的基础120年]。400μ米之外从一开始,轴突发出很薄络脉,分支反复和到达表面的层,形成一个净colocalizes整个树突树,有时超出[118年]。此外,轴突发送偶尔III-VI络脉深陷层。在角包,它发出一至三络脉,旅行到菌丝层,继续他们的主要目标在齿状回和CA3 [122年]。大多数星状细胞兴奋性可能使用谷氨酸作为他们的主要发射机(123年- - - - - -126年]和一些污渍也积极CB [107年]。
星状细胞中不太常见的LEC MEC。LEC的星状细胞最有可能取代了类似的细胞类型,称为粉丝细胞(120年,127年]。他们已经与多个厚大的多边形somata稀疏带刺的扇出的主树突soma主要在水平和提升方向。因此这树突形态与MEC的星状细胞。形态的区别在于,只有小风扇细胞树突但也有生理差异。轴突下,可以跟随到角包,有时给非常薄的络脉在第二和第三层(127年]。
除了stellate-like主要神经元层二包含许多pyramidal-like细胞中等大小的三角形或卵圆形形状的soma垂直延伸的软膜的表面。大部分位于深部分层二世(110年,128年,129年]。大多数的这些细胞有一个著名的带刺的厚顶树突分支,或表面边界层即基底树突的锥体类型都是带刺的,薄,短而直,与广泛的分支机构最肤浅的第三层的一部分。上下树突的最大中间外侧的广阔领域MEC大约是184±75μ米,因此比星状细胞小。光滑,薄pyramidal-like细胞的轴突源自soma,第二和第三层内的一些遵循正弦路线,发出络脉,分发层》(129年)的扩展,可以大于树突树(自己的未发表的数据,阿隆索et al ., 1993)。络脉的分布与星状细胞,但不那么丰富的118年,128年]。pyramidal-like细胞亚型与面向间接soma描述包括神经元树突,称为水平锥体神经元主要位于表面的一部分层二世(122年]。
另一个锥体细胞类型中所描述的LEC很厚,稀疏或nonspiny顶树突,这层II分支中。薄顶树突塔夫茨达到层即顶树突经常倾斜不如在MEC锥体神经元127年]。神经元有薄稀疏带刺的基底树突和轴突,层内具有广泛的络脉》很多静脉曲张。这些细胞的主要轴突不能总是跟着直到角包,但只有到第三层(127年,130年]。
中间神经元层内二世被描述为或然数,双相,篮子,吊灯细胞。或然数有多边形、梭形或圆细胞尸体与多个,稀疏带刺的树突,向四面八方延伸,达到第三层我和深入层。它被描述的轴突或然数前往白质也形成本地突触在层二世(127年,131年]。形态学他们似乎与星状细胞在MEC但有电生理差异。或然数的家庭包含贵宾,p物质、CCK, SOM, ENK,或GABA和LEC也NPY (117年]。描述的第三极震区圆柱细胞层Lorento de没有与这些或然数(29日]。
稀疏带刺的水平双极细胞虽然被认为是当地/中间神经元项目海马体(115年,119年,131年]。soma位于一层一层二世在边境边境I树突是面向水平层间I和II (131年]。继续面向垂直双极细胞有一个纺锤形神经元胞体成一个光滑的薄升序和降序主树突分支成薄树突多远(108年]。CR、VIP和促肾上腺皮质激素释放因子(CRF)发现了双极细胞的亚种群。LEC也ENK, CCK和NPY可能出现在这类神经元(115年,117年,119年,131年]。
快速飙升像篮子般的细胞稀疏的小球状细胞体带刺的树突,通常分枝成层即广泛的轴突轴主要局限于层二世。它们形成像篮子般的复合物主要soma的其他细胞,最好形成对称的,与星状或锥体细胞抑制性突触117年,132年]。篮子细胞包含迦得,也许CCK。整个电子商务,PV阳性轴突与主要发现,形式对称突触在第二和第三层神经元。这些终端有一个像篮子般的axosomatic配置。因此,建议篮子细胞在整个电子商务包含光伏(117年,132年,133年]。
吊灯或处细胞的特点是纵聚合轴突的剑头,叫做蜡烛,最好位于胞体表面。吊灯的somata细胞中等大小的不同形状。几乎nonspiny,不使分派树突来源于基底和顶端somata的两极,显示双相或bitufted乔木层内经常保持II / III。垂直吊灯细胞局限于MEC问题面向垂直的轴突树,大约是200 - 300μ米宽,300 - 450μ米高与主轴突分支划分成几个络脉组成的垂直特征聚合在上部层II / III (134年]。水平组织吊灯细胞位于MEC, LEC及其轴突plexi较小(250 - 350年μ米宽,100 - 200μ米高)的垂直导向的吊灯细胞。吊灯细胞gaba ergic,常常PV-positive并形成对称接触最初主要细胞的轴突段(135年- - - - - -138年]。

第三层
MEC, LEC第三层锥体神经元有类似的形态和生理特征28,29日,127年]。根据一些作者在MEC解剖区别可以多刺和nonspiny锥体细胞(114年]。在LEC,只有稀疏尖尖的锥体细胞存在,属于带刺的锥体集团(127年]。带刺的锥体细胞的somata(单亲中心),坐落在第三层,产生一个著名顶树突生长,成为带刺的事后,分支广泛。水平方向的带刺的基底树突进一步蔓延389±36μ相对于垂直方向203±31μ米,允许广泛的本地连接(139年]。顶端和基底树突一起导致平均深度为410±23μm和水平312±37的程度μm。主要的轴突项目通过角包菌丝层(139年]。有些轴突络脉散布在第三层和第二阶段而且在分离性肱骨小头骨薄层和第五层,偶尔与更广泛的水平程度比树突树(110年,139年,140年]。
Nonspiny锥体细胞(NSPCs),也称为2型细胞(139年),有大小不同的球形状somata三角形。的nonspiny顶树突,SPC相比,树枝明显接近soma还经常在表层,最后达到pia (139年,141年]。垂直这些神经元的树突程度堪比单亲中心,而水平程度,特别是基底树突,是少139年]。NSPCs因此更圆形基底树突树在soma程控。NSPCs旅行的轴突向角包。络脉离开主要的轴突接近soma,可能保持在相应的细胞层和/或分发超过所有其他层的内嗅皮层(139年]。络脉,旅行到表层,有时形成净整个自己的树突和偶尔的扩展程度在一个更大的领域(110年,139年]。
第三层还包含星状细胞,特别是上部的层。这些神经元的somata细长,多边形或球形。细胞属于后者的子群有时会均匀地分布在somata带刺的树突,而其他人有一个或两个带刺的基底树突和各种各样的提升在层即轴突树突分支到达白质,经络在第三层形成和分离性肱骨小头骨板(114年]。
也位于第三层主要或然数somata。这些或然数是小和球形,横向扩展树突,或者他们是巨大的。最大或然数都位于第三层的外一半的LEC明显空间横向分离(500μ米)之间的身体每一个细胞。胞体的大型或然数是15日μ米直径与多个稀疏带刺的树突,拉长在各个方向表现出温和的分支。最厚的树突的脸朝着横向表面薄层而的辐射向深层。或然数达到海马体的轴突通过白质与络脉分布在附近的母细胞soma (114年]。
多极神经元局部电路,主要描述在MEC,特点是广泛的顶树突,皮质表面,多个小型基底树突,轴突分枝和突出。轴突达到第三层我但很少延伸到分离性肱骨小头骨板或表面层V (139年]。至少或然数包含子组GABA, CCK, SOM、p物质和很少研,VIP或ENK [113年,116年,142年]。另一群抑制或然数稀疏带刺的树突,扩展他们的多极树突分枝向深度层而不是肤浅的层次。此外,这些神经元的轴突延长本地一些络脉投射我到达层(143年]。
中间神经元类似锥体细胞,所谓的金字塔形的中间神经元(刺)也被称为类型3 - 1型(Gloveli)或(Kumar)细胞139年,143年]。刺有一个锥体形状胞体和non-spiny基底顶树突分支广泛,形成一个密集的本地网络与一个圆形的外观表面的层(139年]。顶树突通常不达到pia和有一个垂直的树突347±73的程度μm和水平扩展μm。基底树突扩展横向可比的顶树突。刺有一个密集的轴突神经丛在当地附近周围细胞的身体,和表面延伸到层二世(143年]。
描述了双极细胞MEC和LEC的第三层。他们有一个升序和降序spindle-like神经元胞体光滑,薄,有时长树突。升树突络脉第二遍历整个层,层即下行树突的程度尚未被描述。轴突起源于主降树突和延伸到第三层和分离性肱骨小头骨板,深到父胞体(108年]。至少一个族群的双极细胞包含VIP或CR。后者的应用都是口头较多、笔头LEC比MEC [108年,109年]。

分离性肱骨小头骨板(第四层)
偶尔,pyramidal-shaped神经元位于分离性肱骨小头骨板,在边界层III和V .这些神经元的形态和生理特性第三层或层V锥体神经元,分别为(自己的未发表的数据)。
此外,双极细胞的树突增长水平,而不是垂直的软膜的表面,与轴突络脉,旅行对表面层III和深度层,分离性肱骨小头骨被发现在板(未公开的数据)。它已经表明,双极细胞可能包含贵宾,CCK, CRF (117年]。

第五层
没有区别层V主要神经元LEC和MEC144年,145年]。顶树突和轴突向表层络脉经常旅行,有时甚至达到软膜的表面。基底树突树传播主要在深厚层。主要的轴突角包和菌丝层[旅行144年,145年]。一般来说,第五层由大锥体细胞位于分离性肱骨小头骨立刻板以下,而更深层次的第五层的一部分包含更小的细胞。的somata大锥体细胞可以有不同的形式。通常锥体形成somata但有时也观察到的星形细胞可以看到尸体。所有大锥体细胞有一个明显的大而多刺的顶树突通常与主树突分支接近soma达到软膜的表面在表层二世和分支成一簇后即在大锥体神经元树突刺出现在第一或第二个分叉(后120年]。基底树突顶端树突相比更薄层内,可以一定程度上丰富地四面八方V和VI (146年]。相比大锥体细胞,小神经元有更多的基底树突刺也更密集的占领。这些小的基底树突细胞程度也进一步深度层。主要的锥体细胞的轴突向角包旅行,最终达到通过菌丝层(齿状回146年]。络脉的轴突也分在第五层,形成络脉分离性肱骨小头骨旅游向板,到达附近的soma (144年,145年]。一些络脉也旅行到表面的层(110年]。有些V内嗅皮层锥体细胞层含有SOM (117年]。
第二个主要细胞类型中描述层V通常被称为一种水平细胞(29日,120年,144年,145年]。Somata这些细胞多边形,而不是锥体的形状。明显,带刺的稀疏,顶树突延伸到软膜的表面,分支广泛分离性肱骨小头骨在我的板层。MEC, LEC相比,主顶树突并不比其他树突厚但是带刺的。特点,略带刺的基底树突神经丛区段水平有时到1毫米的soma水平细胞层V和VI。轴突内前往角包,发出分支成层V和VI (110年,144年,145年]。
第三种类型的主要神经元是多态或然数(144年- - - - - -146年]。这些细胞球形的somata略锥体24里面的平均直径μm。而不是一个著名的顶树突,这些神经元有一个多极带刺的树突分枝区段的长距离四面八方有些甚至到菌丝层([144年- - - - - -146年];自己的未公开的数据)。层内轴突分支V但到达角包和穿过菌丝层,最后达到齿状回(146年]。家族成员或然数可以表达PV, SOM, NPY, p物质(116年,117年]。
梭形细胞,海马项目被发现在表面层V (120年]。他们也有一个提升树突树,有时甚至达到pia和一个下行树突树。轴突轴突传播本地但主要项目向海马体。梭状神经元可以包含CR (108年,120年]。
表面层V进一步港口spindle-like soma双极细胞拥有平均沿着短轴直径约12μ米(108年,120年]。树突起源于顶端和基底的两极纺锤形细胞的身体。除了接近soma,树突多刺和扩展从躯体到菌丝层在一个方向和层我在另一个方向,广泛分支在层二世和我120年]。然而,大多数树突内发现深层。主要的轴突旅行深度层,使菌丝层穿孔,到达齿状回(146年]。球状细胞有非常多刺和高度支化树突,原始的径向soma (120年]。Somata大小为19.5μ米和12层III-V树突分支。轴突向角包项目和内部层V ([120年)的未公开的数据)。描述,多极但没有明确的球状细胞层内嗅皮层深处可能包含SOM, p物质,NPY和GABA (117年]。

第六层
白质的多层夹层第六层边界。或然数在第六层所在。他们有一个球形soma直径大约14μm。带刺的树突有多个肿胀和扩展主要是在第六层,分层平行。树突也很少向角包和扩展到第三层(120年]。我们发现或然数与基底树突周围没有顶树突soma面临四面八方。轴突和络脉到达菌丝层,而其他担保物有时到达表层(自己的未发表的数据)。
古典锥体细胞的somata MEC是中等大小的。锥体细胞LEC尚未被描述。第三层V或锥体细胞相比的区别是占主导地位的树突并不总是旅行径向向表层而且第六层内横向和V或下降对角包和菌丝层(自己的未发表的数据)。基底树突和第六层中广泛传播络脉传播和诉旅游向角锥体细胞的轴突束和菌丝层对表面的层。他们的轴突络脉位于第五层,第六,包角,菌丝层(110年]。
总之,有细胞类型之间的差异和细胞类型的分布LEC MEC(见图2)。层I和II,细胞形态和电生理学差异LEC MEC相比更突出在第三层和诉我们知道例如不同亚型的层内我或然数神经元表现出不同的分布层。这个方法同样适用于吊灯和篮子细胞层。此外,还有主要分布的差异例如PV -和CR-positive神经元和神经纤维网。这表明LEC和MEC是不同的类型的中间神经元。此外,层II主要神经元LEC MEC不仅有不同的形态也不同电生理。综上所述这些发现可能是一个迹象表明,层内微电路I和II的LEC和MEC是不同的。III和V层主要神经元LEC和MEC更类似关于形态学以及电生理特性。说到这一点,我们需要意识到,我们理解的不同的细胞内嗅皮层和它们是如何连接在一起的还是断断续续的。

4.2。内在的组织

内嗅皮层包含大量的联想的系统连接是最好的描述了在两个不同的水平。首先,在被调查的所有物种,intraentorhinal纤维组织在数量有限(通常3)面向rostrocaudally乐队。连接链接不同的横向(或中间外侧的)区域内嗅皮层,从而提供这些乐队之间的连通性,相当稀疏(147年- - - - - -151年]。联想的连接在这些乐队起源于表面和深度层。解剖结果跟踪实验提供了令人信服的证据,来自第二和第三层的预测往往终止主要集中在表层,而预测来自深层终止都深和浅层次。而广泛的表面肤浅的连接性的发现似乎与结果表明只有稀疏的抵押品神经支配层II主要细胞但看到Kumar和巴克马斯特(143年),显示层2层2兴奋性连接多达500μ米的距离,和抑制连接(参见图2)。在第三层主要细胞,间接神经支配是更常见的152年]。一个自然必须考虑这些本地连接的本质,和解剖的结果147年- - - - - -149年]没有表明是否我们正在处理主要细胞的兴奋性细胞中主要的连接或连接与假定的抑制性中间神经元,甚至与当地兴奋性神经元(108年]。例如,pyramidal-like中间神经元在第三层或层间边界的多极中间神经原II和III(见图2)可能导致这些内在关联网络,但这还有待建立。

纵向的整体组织内在联系是最好的考虑与组织相互嗅皮质与海马结构连接。LEC的相互关联的部分,MEC接近鼻腔的裂缝,在老鼠身上被称为背外侧群内嗅皮层,连接到背(非灵长类)或后(灵长类动物)海马结构(参见数据的一部分1(c),1(d))。相互关联的细胞中间带,又包括LEC和MEC的部分地区,连接到中间海马结构,而最内侧相互关联的群内嗅皮层主要是连接到腹侧(非灵长类)或前(灵长类动物)海马结构。细胞位于这些嗅乐队因此产生联想的其他细胞连接在同一地区,但是没有任何实质性部分的内嗅皮层与海马结构的其他级别。因此,联想的连接似乎是组织集成的所有信息目标内嗅皮层的一个特定部分,这一部分内嗅皮层选择性地与特定交互海马结构的纵向水平(2,147年,153年,154年]。这意味着在输入内嗅皮层的水平集成模式可能发生,这是符合报道称,在猴子内嗅皮层,单一神经元明显应对不同类型的感觉输入(155年]。仍然是一个悬而未决的问题这些组织纵向关联内在网络是否真的支持两组之间的联系达到MEC, LEC的输入,分别。也不知道这个网络部分或全部源自相同的神经元,导致更多的焦点内在连接,随后被描述。

第二个组织层面处理本地连接和层内更多的限制部分内嗅皮层。我们知道从上面的研究总结,神经元在不同层有非常不同的国际米兰,intralaminar正如模式,包括轴突络脉局限于父细胞层或跨越几层。不仅重要性的轴突分布,树突树也起着关键作用,它们跨越了几层或更局限于父细胞层。虽然详细信息不少内嗅皮层的神经元类型仍然缺乏,可以肯定地说,嗅皮质网络,其神经元组成的基础上,不能正确地描述表面和深度层或多或少的独立层。所有这些可能并不奇怪因为类似的概念描述了对大脑皮层的组织(156年]。第二个层次的内在组织尚未严重内嗅皮层纳入我们的工作理念。然而为了正确理解这是基本输入内嗅皮层将由嗅皮质处理网络和最终的信息,将转达了海马结构一方面和其他皮质和皮质下区域的另一方面。下面的段落将提供一个描述最近的最突出的发现可能与第二个级别的嗅内在组织(见图3)。

已经报道的一个重要的解剖观察卡哈尔(1,28)是深一层连接到表面的层中的神经元的轴突预测([144年,145年,147年- - - - - -149年,157年];参见图2:小型和大型锥体细胞层V LEC和MEC)。这些解剖研究结果已经证实的功能性研究[158年- - - - - -162年]。最近,这些连接更详细地研究了大鼠对菌丝层的预测,利用解剖和电生理学技术(50,51,157年,163年]。大多数的轴突从深到浅层次可能两中间神经元兴奋性和目标以及主要神经元几乎等于百分比(157年]。这因此构成了衬底对于强大的激励以及前馈抑制神经元表面的层。刺激的菌丝层体内,不仅导致人口活动的第二和第三层内嗅皮层,但随后激活齿状回和CA1 (50,163年]。此外,活动的转移层2 DG和第三层CA1取决于所使用的麻醉,表明两个功能不同的并行可重入entorhinal-hippocampal路线存在系统。虽然尚未建立在自由移动的动物是否这两个分别平行路径函数作为控制输入DG / CA3一方面和CA1 /菌丝层另一方面,感兴趣的发现与最近发表想法DG, CA3,优先参与模式分离而CA1可能更相关的模式完成流程(164年- - - - - -167年]。应该这里提到的,也有令人信服的解剖以及电生理学证据支持细胞之间的连接的存在在第三层和第二阶段114年,148年,149年,168年- - - - - -171年]表明他们可能功能一致。

如图2所有层的LEC和MEC,可能除了第六层,仍然缺乏细节,包含神经元,锥体的主要类型,与一个顶树突扩展层我,经常形成枝晶簇在第二层次,即这是一个功能,就是报道惊人地相似的大脑皮层。虽然这个通用模式的功能意义仍知之甚少,它的共性,即使在进化的部分皮层,必须说明其重要性。在大脑皮层,层我是反馈的主要接受者从皮层下结构预测和输入156年]。相比之下,内嗅皮层,像在海马体中,一层一层我构成主要的输入;例如,从嗅觉皮层部分最密集的神经支配,包括嗅球,终止层我10,111年,172年,173年]。同样,在不少情况下,输入的内嗅皮层密集终止层二世,三世,或V组件层的深部分我也2,72年]。此外,顶端嗅皮质神经元的树突不仅在塔夫茨在接受突触输入层,但在神经元层V (MEC)我们已经表明他们是在突触后的预测目标presubiculum [174年]。注意presubicular输入MEC,像那些从大脑边缘皮层和杏仁的一些核复杂,人口终止在第三层和深,几乎避免层二世和诉presubicular纤维联系的神经元在第三层,和这样做高密度(175年,176年]。最近的电生理学的体外和体内数据证实了presubicular纤维在III和V层神经元突触上,而且在神经元层二世(170年,171年]。没有数据可用边缘和杏仁孔LEC的输入,显示一个类似的层状分布,但针对的总体相似性网络和细胞内嗅区,很有可能,例如输入从边缘皮层和杏仁孔目标神经元层II, III和v输入数据具体分发MEC层二世,LEC在较小程度上,如纤维起源于parasubiculum,目前无货。潜在的功能相关的神经元之间的相互作用在深层内嗅皮层和表面上终止输入的另一个维度。它被认为海马细胞层的输出导致解雇的V内嗅皮层可能导致反向传播到表层,沿着第五层的树突细胞。反向传播已经被记载在大脑皮层和内嗅皮层CA1和可能发生的。Back-propagating动作电位的影响可能会增加所输入的树突远端部分163年]。这种组合的远侧地终止输入从当地轴突络脉在第二和第三层和反向传播沿层V的树突细胞提供了观察活化的最有可能的衬底表面的嗅皮质层可能导致后续深度层内嗅皮层的激活(158年,159年]。虽然第二和第三层的轴突偶尔发出一个抵押品深陷层内嗅皮层([127年];自己的观察,见图2整个直接连接),从浅到深层相当稀疏,因此可能不足以调解这个相当强烈的浅到深激活。

那么什么是输入的功能相关性例如内侧前额叶,cingular,和retrosplenial地区吗?传入从这些优先领域,甚至在某些情况下完全终止的深度层内嗅皮层。注意,在猴子中,然而,它最近报道,预测从retrosplenial皮层密集刺激活动我嗅皮质层78年]。做输入的深层内嗅皮层调节海马的转移输出到皮层,与嗅皮质网络的综合能力,或都有?这些问题不仅对我们理解相关的功能相关性内嗅皮层与海马的功能,还因为这些皮质形成默认模式网络的一部分,涉及高阶认知功能(177年- - - - - -179年]。

5。视角

的功能相关性的组织网络在大脑中通常是解释的基础上令人惊讶的限制的观点。辩论在海马结构的功能性组织被认为流行的强烈影响海马电路是单向的。关于内嗅皮层,突破性的发现,深嗅皮质层接收海马CA1和菌丝层的输出,另一方面,这些层强烈的起源皮质预测,已经偏向我们看来相当简单的概念的深层调解hippocampal-to-cortical连接,类似于表面的层提供的皮层海马结构的输入。如果内嗅皮层是如此重要的中心,类似于一个大城市的中央车站,这就是所有的数据似乎收敛,它很可能是另一个角色。除了服务简单地进入或离开城市,车站还提供了强大的潜力新之间的交互和传入和传出的人群。这个潜在的“新”的相互作用已经严重被忽视的内嗅皮层。内嗅皮层的潜力作为一个互动中心,贡献基本上cortico-hippocampal的功能系统,而不只是传递信息,不仅强调了最近发现的独特空间发射的属性网格内嗅皮层细胞(7- - - - - -9),但也报道,CA1细胞可能的空间发射特性取决于输入的内嗅皮层(17- - - - - -19]。更特别地,发现空间调整神经元出现在所有层MEC的之间,一个清晰的关系是明显密切相关的部分MEC跨层强调内嗅皮层的概念作为一种重要的高阶联合皮质理解之间的交互层将为我们提供关键的功能相关性(7,20.]。

类似但未解决的神秘的相关性皮质输入层内嗅皮层深处,仍有待建立LEC的功能相关性是什么。上面的数据总结表明,除了神经元层二世,很可能是两种LEC和MEC在很大程度上是相似的关于他们的内在连接,无论是神经元素组成网络的节点点以及对这些是如何连接在一起(见图2,3,(20.])。那么占LEC的截然不同的特性和MEC空间调制神经元活动有关?最有可能的是,不同的输入和输出特性将现场全面总结最近[5]。然而,这看起来多么令人信服,它可能不是完整的故事。额外的差异调节连接不仅隔复杂,而且从中缝核、腹侧被盖区和蓝斑可能是最相关的。不幸的是,局部例外的输入来自内侧隔,很少关于这些输入详细信息可用的总体分布和地形与外在和内在内嗅皮层的连接。此外,这些调节突触后目标的详细信息输入主要是失踪。最后一个方法的进一步理解内嗅皮层可能使用引人注目的内嗅皮层参与一系列令人印象深刻的脑部疾病(35),专注于改变电路中可能发生在开发期间,老化,对嗅皮质功能和疾病及其影响。

确认

本文的准备和原始研究嗅皮质神经元Kavli基金和一个卓越中心由挪威研究委员会。Cathrin b章由于解剖学系和神经科学,VU大学医学中心的慷慨的款待和温暖的气氛。

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