内嗅皮层的神经元可塑性

---

内嗅皮层(EC)是一种独特而迷人的结构，构成了系统发育老皮层(海马)和高级新皮层之间高度平行的界面。与欧共体有关的文献在过去30年里急剧增加。在PubMed上简单搜索EC每年大约会列出20-40篇文章，在20世纪80年代早期。到20世纪90年代初，这一数字增加了一倍多，到新世纪初又增加了一倍。近十年来，每年约有220-250篇关于欧共体结构、功能和病理的论文发表，而且数量还在不断增加。越来越明显的是，EC不再被认为是海马和新皮层之间的一个简单的中继，而是一个传出和传入信息的动态处理器。近年来，人们对内嗅突触可塑性的研究越来越感兴趣，特别是对边缘结构学习和记忆功能的研究。EC的神经可塑性显然有多种形式。除了长期以来被归因于表层和深层的“输入”和“输出”的作用外，内嗅区的功能也被研究为在内侧和外侧分区的差异、显著的依赖于状态的θ -和γ -频率种群活动、形成细胞和网络活动的膜电导，来自其他区域和层间连接的突触输入的神经生理学，以及调节递质系统和局部抑制的强大作用。 The discovery of grid cells in the EC has led to strong interest in the role of the area in spatial processing. On the other side of the coin, long-term adaptive changes in EC function also appear to play pivotal roles in neuropathological states, particularly epilepsy, schizophrenia, and Alzheimer’s disease.

《神经可塑性》特刊的贡献概述了一些理论和方法方法，这些方法正在被用于理解EC内神经可塑性的功能和机制。本期特刊中的研究主要涉及动物研究的发现。然而，很明显，使用各种技术的研究为人类和临床人群的内嗅功能提供了深入的了解。

欧共体可塑性的意义最好是在该区域外部和内部连接的解剖学知识提供的背景下理解。Canto等人对EC的解剖组织有很好的概述。他们对内源性和外源性连接的分析，以及与层状组织和神经元亚型的关系，极大地强调了我们越来越多地认识到EC是一个对海马功能至关重要的动态交互处理器，而不是一个被动的信息输入和输出路径。EC与海马形成和其他皮层区域的回路紧密交织在一起，它对感觉处理、学习、记忆和运动行为的特殊贡献一直难以界定。Lipton和Eichenbaum提出了关于EC和海马在情景记忆中互补作用的证据。他们发现内侧EC神经元表现出更强的轨迹依赖放电，而海马位置细胞表现出更大的空间特异性。基于这些观察，他们提出了海马和内侧EC在编码事件序列和消除重叠经验中的作用。Bevilaqua等人的贡献也强调了EC在灭绝学习中的作用，以及它是如何受到衰老的影响的。他们提出了一种可能性，即衰老相关的灭绝损害可能部分是因为EC的退化性变化。

特刊上的几篇文章研究了长期的、活动依赖的突触可塑性的机制。Ma等人观察到EC浅表神经元长期突触电位(LTP)的诱导差异;水平(潜在的外在)输入中的LTP需要NMDA受体的激活，而层间(内在)输入中的LTP则不需要。这强调了提供大量海马传入输入的神经元在信息处理方面的潜在复杂性。Hernández等人发现，产前营养不良对EC表达LTP的能力有持久的影响，这种可塑性的降低可能导致成人的学习和记忆缺陷。除了LTP，有越来越多的文献涉及长期的特征抑郁症(LTD)在欧盟内。Kourrich等研究了介导内嗅LTD的突触后信号机制，为钙依赖信号和蛋白磷酸酶在浅表细胞中LTD表达中的作用提供了进一步的证据。传统上，人们对突触强度长期变化的兴趣主要来自于对记忆过程和神经紊乱的兴趣。突触强度的短期活动依赖性变化也对EC中持续的突触传递有强大的影响。在本期刊中，Chamberlain等人继续研究突触前NMDA自受体在EC V层兴奋性传递中的作用。他们证明突触前NR2B亚基在自发谷氨酸释放和动作电位驱动释放的频率依赖性促进中至关重要。这些受体的动力学提供了3 - 6hz的最佳促进频率，作者推测在记忆处理和癫痫发生中，这些自受体可能参与了delta/theta振荡的产生。

EC受包括乙酰胆碱、血清素和多巴胺在内的几种神经调节递质的强大影响。来自Caruana和Chapman的一篇特刊文章描述了多巴胺对外侧EC II层诱发突触反应振幅的剂量依赖性、双向效应。这种双向效应对内嗅功能的重要性尚不清楚，但与多巴胺在前额皮质中的双向效应有有趣的相似之处。

已知振荡神经元群活动有助于整个大脑皮层区域的神经元活动的同步化，目前正在研究在EC中产生θ -和γ -频率活动的机制。红藻酸在EC的III层诱导了强大的gamma振荡，Stanger等人在这里证明了GL在EC中红藻酸盐诱导的伽马活性需要亚基。Morgan等人还研究了红藻酸盐诱导EC中β / γ范围内的振荡与大麻素受体的作用。他们的实验表明CB1受体是既定的活跃在欧共体和拮抗剂或逆β受体激动剂增强/伽马振荡层二世但抑制振荡层V,再次指向微分控制神经元的同步提供海马体和那些接受传入输入输出。Hasselmo和Brandon已经研究了内嗅神经元的膜电位振荡，结合这些细胞中独特的持续放电活动，可能导致一些现象。这提供了一个很好的例子，说明了定量分析EC的细胞和网络属性可以导致对认知和行为机制的更深入的理解。在过去的几年里，随着一些实验室开始研究与睡眠和清醒状态相关的海马体和新皮质的振荡脑电图活动的并发变化，振荡活动在调节海马体和新皮质之间的大规模相互作用中的作用受到了越来越多的研究。在本期杂志中，Axmacher等人从癫痫患者的头皮和颅内脑电图记录中获得的结果显示，在非快速眼动睡眠期间，新皮层和内侧颞叶(包括鼻皮层)的振荡之间的相关性增加;这种增加的相关性可能支持与记忆巩固有关的机制。

我们希望，神经可塑性这一特殊问题将有助于强调EC中与神经可塑性相关的现象的多样性，并强调这些效应的重要性，特别是关于EC参与颞叶记忆电路的记忆功能及其在空间信息整合中的相关作用的认知增加。

c·安德鲁·查普曼
罗兰·s·g·琼斯
分钟钟

版权

版权所有©2008 C. Andrew Chapman等人。这是一篇发布在知识共享署名许可协议，允许在任何媒介上不受限制地使用、传播和复制，但必须正确引用原作。