年表广州管圆线虫滋养管（巴耶，1866年），卡缅斯基，1905年：感染贝罗光滑(例如,1818)

抽象

法国心虫的中间宿主广州管圆线虫滋养管是水生和陆生腹。本工作的目的是澄清渗透的场址和迁徙路线答:vasorum在贝罗光滑并根据腹足动物对感染的反应所涉及的细胞组成和组织学变化，评估其周围反应。贝罗光滑蜗牛被单独感染的1000第一期幼虫（L1）答:vasorum在感染后的预定时间的每个和杀死。经皮感染口腔感染同时发生。尽管幼虫取向的纤维肌性组织，一些幼虫位于不同的组织和器官。甲perilarval反应围绕幼虫观察到在纤维肌性层，后来出现围绕位于所述内脏幼虫。周围幼虫血细胞的数量逐渐增加，形成一个pregranuloma。幼虫死亡和退化，没有观察到。没有明确的迁徙模式发生和幼虫发育显然没有特别的组织或器官有关。此外，感染答:vasorum诱导血细胞在perilarval反应全身动员。

1.简介

广州管圆线虫滋养管（巴耶，1866年），卡缅斯基，1905年是一个metastrongyloid线虫寄生虫是野生和家养的犬科动物。成虫在右心室及宿主肺动脉发现，引起咳嗽，呼吸困难，运动耐受力降低，体重减轻，呕吐，神经系统体征，出血性疾病，心功能不全，最终死亡[1]。的生命周期答:vasorum是heteroxenous，与所涉及作为中间宿主几个水生和陆生腹，如物种的蜗牛Achatina fulica和贝罗光滑[2-6]。第一阶段(L1)幼虫在犬科动物的粪便中脱落，并在中间宿主中沿两次脱毛期进一步发育至第三阶段(L3) [7]。的最终宿主成为由L3的摄取，其可以在环境中与猎物（中间或转续宿主）被释放或一起摄取感染8]。

有几个关于生命周期和传播的问题答:vasorum应阐明[4]。知识在中间宿主的开发和幼虫动力是更好地理解东道国寄生虫的关系，这可能有助于对抗angiostrongylosis控制策略发展的环境是至关重要的。

本文主要研究了水草的侵彻地点和迁移路线的年代学答:vasorum幼虫在贝罗光滑并评估中间宿主的淋巴管周围反应，即腹足动物对感染反应所涉及的细胞组成和组织学改变。

2.材料和方法

该答:vasorum菌株使用来自天然感染家犬的粪便（分离家犬)，住在巴西米纳斯吉拉斯州的Caratinga。线虫是通过饲养家犬和水生蜗牛(光滑B.)，在巴西米纳斯吉拉斯州联邦大学寄生虫学系兽医寄生虫学实验室。本实验的实验程序得到UFMG伦理委员会的批准(方案号060/03)，并符合实验科学中动物福利的公认原则。

2.1。腹足类动物感染

幼虫的第一阶段(L1)答:vasorum均取自实验室保存的菌落。幼虫由改良的Baermann 's仪器从狗的粪便中提取[8]。38实验培育B.光滑，在6孔的聚苯乙烯培养试验板中分别感染直径为10 ~ 15mm的壳，注入3ml水和1000l1答:vasorum每。24小时后，这些腹足动物被转移到水族馆[8]。

2.2。年代学研究

During the course of the infection (30 min; 1, 2, 3, 4, 5, 6, 12, and 24 h; and 2, 3, 4, 5, 6, 8, 14, 20, 30, and 60 days), two snails were randomly taken off from the aquarium for assessing each predetermined time of infection. Shells were perforated, and the whole snails were fixed in phosphate-buffered formalin [9，在10% EDTA溶液中脱钙15天，用于外壳脱矿。将腹足动物柔软的部分从壳中分离出来，置于自动组织处理器中进行脱水、透明化、包埋和石蜡包合。然后将样本切成5块μ在切片机米连续切片，和六个滑动一分出来，用苏木精和曙红染色。将切片进行了分析，并用明视野显微镜（Carl Zeiss，德国）获得的图像。

3.结果

两人都观察到感染口腔和皮肤途径。尽管幼虫向性的肌纤维组织，一些幼虫位于在研究期间不同的器官和组织，如表1。在口腔感染，几个幼虫在消化道腔内进行观察。他们中有些人位于消化道壁的不同层。皮肤感染包括上皮细胞的幼虫的解离，它穿透皮层，然后到达脚或肌纤维组织。但是，它是无法区分的感染途径当幼虫的结缔组织，消化腺，hemocele，或循环系统被发现。通过这些途径进入幼虫可以定位到这些组织。

大多数幼虫的是在后者中发现，围绕或不通过细胞聚集体，在这里称为血细胞反应，并获得不同程度的反应（表2)。

At 30 min of infection (Figures图1（a）和图1（b）），检测到L1更大数量的在食道的存在和前和后肠。从第一个小时（图图1（c）），幼虫观察粘附到胃的粘膜，并在上皮内的位置。在两种情况下，没有观察到细胞的反应。With 2 h of exposure (Figures1（d）-1 (f))，可见于消化腺及憩室内，未见淋巴管周围细胞反应。此外，在中肠与消化腺之间的上皮下结膜层也观察到幼虫(L1)，局部有轻微的细胞反应。感染3小时后(图1 (g))、消化道旁游离在血肿中的幼虫(L1)肉眼可见，细胞反应轻微;在胃中，观察到幼虫在上皮内或通过基膜，有离散的细胞浸润。感染4小时时(图1 (h))，首先在循环系统中观察到L1，在外套腔中观察到幼虫。感染5小时后，观察到足部有幼虫出现，并出现肉芽肿前病变(图)图2（a）)。6小时后(图2 (b)和2 (c)），一些寄生在纤维肌组织显现，仍然没有perilarvar反应;在邻近颊灯泡的组织，局部电池反应，可以观察到，虽然一个幼虫的鼻小柱内肌肉存在促进电池反应。At 8 h of infection (Figure2 (d))，部分幼虫见于足部组织及假性假花;在12h(图2 (e)），观察到对于在肺腔和肺憩室被覆上皮首次这些寄生虫。

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图1

组织切片贝罗光滑被1000的L1感染广州管圆线虫滋养管。苏木和伊红染色。消化管的与线虫（黑色箭头）30分钟感染的开始后的粘膜附近的部分（a）的概述;（b）中的幼虫（L1）中的腹足的足背质量30分钟感染的开始后的上皮穿透;胃区域的（c）中概述与感染的开始的一个小时后，在腔（黑色箭头）几个幼虫，在上皮细胞（白色箭头），和旁边的基底膜（白色星号）;（d）从感染开始后两小时消化腺的幼虫内;（E）幼虫（L1）穿透肠的粘膜（请参阅展开细节）。在较大的箭头，幼虫位于结膜上皮层，感染开始后两小时;（F）前面的照片示出了离散的局部细胞反应的细节;位于表示3小时感染的开始之后的离散局部细胞反应消化腺的血腔（G）幼虫; (h) larvae inside the circulatory system (arrow) between the albumen gland (white asterisk) and the kidney (black asterisk) after four hours of the beginning of the infection. Magnifications: (a, d) 150 μm;（B，E）50 μm;（C）120 μm;(f): 35μm;(g) 60μm;（H）160 μm。

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图2

组织切片贝罗光滑被1000的L1感染广州管圆线虫滋养管。苏木和伊红染色。的（a）幼虫的脚纤维肌组织（箭头）呈现它和与感染开始后周围5小时细胞浸润组织之间的净空间;（b）中的幼虫在脚纤维肌组织感染的开始后六小时后不明显的细胞反应。白星号显示了神经系统的结构;（C）幼虫位于与细胞浸润接近它的鼻小柱肌肉;（d）幼虫位于pseudobranquia（箭头）的薄片，没有显示出细胞反应，感染开始后8小时;（E）幼虫脚纤维肌组织（箭头）与更有组织，保持感染开始后12小时的净空间perilarvar反应的证据;（f）与一个pregranuloma perilarvar（白色星号）24小时感染的开始的存在足背质量的纤维肌组织强烈细胞反应;（G）在足背区域（黑星号）的纤维肌组织细胞浸润与起始以在pregranulomatous反应的一侧的单元格按钮（箭头）; (h) larva located in the mantle without showing obvious cellular reaction maintaining the standard of formation of a clear space with forty-eight of the beginning of infection. Magnifications: (a, c, d, g, and h) 35 μm;（B）50 μm;（E）25 μm;（F）40 μm。

1天后(数字)2 (f)和2 (g)），大部分寄生虫均位于踏板质量的肌肉组织，通过与形成pregranuloma更激烈的电池反应所包围，在一些情况下示出的幼虫的凹面细胞迁移。该larvae (L1) were observed in the mantle cavity epithelium and lung tissue after 48 h (Figure2 (h))。后6天（图3(一个)和3 (b))，在足部分布有几个典型的肉芽肿，首次发现寄生虫寄生在蛋白腺间质。14天后，被感染蜗牛的肾循环系统和血肿、结缔组织、消化腺憩室和假性囊肿中也发现了幼虫(图)3 (c)和3 (d))。感染后20天(图3 (e)），观察到的图案是相似的，尽管具有不同的组织反应。在30天（图3 (f)-3 (h)感染后60天，幼虫位于足部肿块、肾脏、假性囊肿、直肠右组织和小柱肌附近的结膜组织(图)4(一)-4 (e)），他们的血淋巴和踏板质量，并在hemocele找到免费的，一个非常弱的反应。

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图3

组织切片贝罗光滑被1000的L1感染答:vasorum。苏木和伊红染色。（一）肉芽肿形成两个不同的层的，在内部具有上皮样方面（黑星号）和外的细胞，用等成纤维细胞（箭头）。白色十字表示在感染后的开始的六天幼虫的一侧上的单元格按钮的形成;蛋清中的幼虫（箭头）（b）的详细压盖由电池反应包围;白色星号示出了本感染开始后六天细胞反应;肾动脉（白色星号）内的（C）肉芽肿形成感染开始后14天。肾空间由黑色星号表示，并且由箭头表示的幼虫是L2，因为这具有围绕肠（14天）颗粒;（d）肉芽肿在足背区域确定上皮（箭头）感染开始后十四天变薄;（E）在幼虫与按钮（黑星号）不围绕肉芽肿典型呈现形式的强烈反应脚纤维肌组织，后感染的开始二十天; (f) larva (white arrow) in a less typical granuloma located in the conjunctive tissue around the kidney (black asterisk) thirty days after the beginning of infection. (g) Weak cellular reaction around the larva with looser appearance. It can be observed larvae within mucus cells (black asterisk) thirty days from the beginning of infection; (h) larvae located in foot fibromuscular tissue without presenting typical granulomatous response, keeping the space even more clear after thirty days at the beginning of infection. Magnifications: (a–h) 35 μm。

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图4

组织切片贝罗光滑被1000的L1感染答:vasorum。苏木和伊红染色。的（a）幼虫（垂直箭头）位于与细胞结构和组织加后感染的开始后六十天内黑色素颜料（斜箭头）的存款的松散的外观的损失脚纤维肌组织;（b）中的幼虫（L3）踏板组织中没有表现出具有非常松散方面感染开始后60天内组织肉芽肿结构的证据;（c）中的幼虫（L3）在结缔组织疏松的外观和周围感染开始后六十天内幼虫标记清楚的净空间存在;（d）位于所述消化腺（灰色星号）的憩室之间的空间（黑星号）不细胞性感染的开始后60天内周围存在自由幼虫（L3）;（五）免费幼虫（箭头）在肾空间（黑色星号），而细胞性感染开始后六十日内存在。放大倍数：（A-d）：35 μm;（E）：120 μm。

该first and discreet sign of hemocyte response appeared at 2 h in the midgut, when a single layer of hemocytes surrounded some of the larvae (L1) (Figures1 (e)和1 (f))。该number of hemocytes surrounding the larvae gradually increased, and from 5 h after infection, these cells were more organized, forming a pregranuloma (Figures图2（a）-2 (f))。血细胞响应变化，并且不同的幼虫呈现不同的强度，或甚至不存在响应的响应。周围的幼虫的净空间存在于所有样品进行分析（图2 (e)-2 (h))。At 24 h post infection, the response was more intense and frequently formed pregranulomas and an aggregate of hemocytes in the concavity of the larvae, called cell button (Figure2 (g))。在感染的第6天，观察到肉芽肿的形成。肉芽肿呈现两层，通过同心地组织了几个血细胞和外部层，平坦化血细胞形成的内部厚层，形成一个胶囊（图3(一个)和3 (b))。第14天可见胞浆空泡，显示组成肉芽肿的血细胞高度活跃(图)3 (c)和3 (d))。偶尔，上皮被拉伸，由于通过生长肉芽肿产生的压力。血细胞反应的延伸和血细胞在感染20天明显降低的量（图3 (e))。幼虫（L2）具有和不具有周围血细胞反应分别位于靠近直肠的上皮下组织。30天之后，肉芽肿没有提出扁平细胞的外部层和血细胞的聚集体更松散是，更小的，具有海绵状的外观，有时呈现黑色素颜料（图3 (f)-3 (h))。肉芽肿的整个器官的外观在60天更换一次。他们变得更加宽松和外观像海绵组织。周围的幼虫清楚空间是更宽，并且血细胞浸润是几乎不存在（图4(一)-4 (e))。

4。讨论

自1960年以来，当属腹足阿里昂被证明参与的生命周期答:vasorum[7]，一些新的调查集中在主机寄生虫关系进行了报道4，8]。目前的研究集中在组织学方面光滑B.感染答:vasorum。可以观察到口腔和皮肤感染，L1扩散到几个组织和器官，以及幼虫周围血细胞反应的改变。

顺序Metastrongyloidea的线虫，包括答:vasorum，使中间宿主通过消化道和/或皮肤感染[10-15]。另外，在本工作中，通过消化道壁幼虫侵袭发生在连续的步骤，示出了没有偏好特定的段，如先前由其他作者观察到16-18[:上皮表面的粘附，跨上皮向基膜迁移，基膜的移位，以及上皮下结缔组织的侵袭。皮肤感染的证据包括:在感染的最初几分钟和几小时内，观察到幼虫穿透上皮细胞，以及在被膜上方出现L1。这两种感染途径也在其他血管圆线虫中得到证实[10，11，13，15]。事实上，感染摘要costaricensis伴随地发生也通过口服和经皮途径，如在组织切片[观察19]。然而，参加L1幼虫和从腹的消化道的不同段的上皮之间的相互作用的分子机制仍不清楚。

在本研究中，感染30和60天的标本中L3的数量可能减少，可能表明幼虫被消灭了。在此期间，幼虫形态没有异常迹象，表明幼虫在寄主体内存活。这些事实表明，幼虫在环境中正在被消灭，正如其他作者所指出的那样[20]。孔博伊等人。[21[报道在实验感染的蛞蝓的粪便中检测到自发脱落的后甲线虫L3。在本研究中，靠近直肠的L3幼虫的存在也可能表明该区域可能是消灭幼虫的途径A.滋养管。

在感染期间和迁移的主机内的过程中，幼虫可以被保留在一些地方，主要在纤维肌组织，包围或不通过血细胞反应。然而，一些幼虫（L1）通过扩散的生物体，与酶的帮助下组织如蛋白酶或移动进入循环系统，并流入容器和鼻窦，直到它们到达一个组织或器官。In the present work, penetration and invasion occurred preferentially in the first 5 h. However, migration through viscera occurs for a longer period of time. Larvae preferably reach the digestive gland, kidney, gastrointestinal tract, lung, pseudobranchia and connective tissue.

一些作品还发现了大量的管圆线虫病幼虫在纤维肌组织[14，16，17]。Montresor等人[17]表明，大量的幼虫A. costaricensis从这个组织充足hemolymphatic血管的纤维肌性组织的结果。理查兹和梅里特[14]提出，多数广州管圆线虫幼虫通过消化道壁进入血腔，进入纤维肌组织和足部。

该development of perilarval reaction started from 5 h of infection and showed a development pattern independent from the destination of the larvae. However, the larvae (L1) penetrating the integument may attach to the foot fibromuscular tissue, whereas those which were ingested needed to cross the intestinal epithelium at any level and without specificity to the site of penetration, in order to reach the other internal organs through hemocoel or by direct contact. In addition, the larvae may reach the various organs apparently at any time, since they are ingested at the beginning of the exposure time.

在腹足细胞应答是由血细胞（体腔或变形细胞），吞噬细胞的细胞群集（包封）围绕病原体和产生体液中间体进行。在本研究中，我们观察到幼虫没有被血细胞反应，组织和蜗牛的器官退化不受损。血细胞浓缩反应物周围的幼虫，并除了血细胞凝集的这些点上，组织和器官呈现正常的外观。当周围血细胞寄生虫能够发展得好，甚至。例如，metastrongyloid幼虫是已知的蜂窝反应内生存[16，22]。部分研究还讨论了寄主的免疫反应被寄生虫利用[23，24]，而管圆线虫的包封被认为是这一过程的一个例子[16，17，22]。

最初，细胞密度是围绕幼虫建立，具有成纤维细胞样细胞分化之后，形成从感染的6天假包膜。其他作者[25，26]还提出了成纤维细胞的这种分化血球的。在，也观察到这种相同的图案A. cantonensi■在感染光滑B.。周围的幼虫的净空间的形成是在其他angiostrongylids一个普遍的现象，并且它归因于幼虫产生潜在的蛋白水解酶[16]。然而，这种组织学模式不应与那些进入足部黏液细胞的幼虫混淆，后者具有类似的外观，还可能出现组织收缩，这是一种组织学伪影。在本研究中，无法证明幼虫蛋白水解活性是区分幼虫切片和周围宿主组织的透明空间的原因。然而，在一些样品中观察到清晰的空间。这表明有必要调查这种现象是否像已经证明的那样是由蛋白水解酶引起的A. costaricensis感染Sarasinula marginata[16]。

这项工作表明感染光滑B.通过答:vasorum通过口服和经皮途径发生，没有定义洄游图案。同样，在感染部位，血细胞的系统性动员被诱导，导致perilarval反应，尽管没有幼虫死亡。线虫的日益重视兽医答:vasorum而关于它的人畜共患潜在问题加强对宿主 - 寄生虫关系研究的重要性。研究血细胞反应的形态方面的比较答:vasorum感染不同种类的腹足有助于更好地了解无脊椎动物先天免疫系统的。此外，它们也可以用作研究和防治方法开发这种寄生虫的工具。

数据可用性

用于支持本研究结果的数据包含在本文中。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

我们要特别感谢恩里克莱昂内尔蘑博士，谁，虽然我们不再继续通过他的榜样和献身精神，激发对他担任了他的职业生涯中的学生。我们也感谢锯翅天蛾属大肠杆菌蒙特莎和TeofâniaHeloisa杜特拉阿莫林维迪加尔的科技支撑。这项研究是由米纳斯吉拉斯联邦大学（UFMG），联邦大学拉夫拉斯（UFLA），以及Fundação日安帕罗àPesquisa做斯卡德米纳斯吉拉斯州（FAPEMIG）的支持。

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