Myco-Biocontrol害虫:因素、机制和监管

文摘

日益增长的需求减少化学农业投入和增加对杀虫剂的抗药性的发展提供了巨大动力替代形式的害虫控制。Myco-biocontrol提供一个有吸引力的替代化学农药的使用。Myco-biocontrol代理是天然生物视为对环境的危害更小。行动似乎有些复杂的模式使得它不太可能电阻可以开发生物杀虫剂。过去的研究已经显示一些承诺真菌作为选择性杀虫剂的使用。当前纸更新我们领域的最新进展myco-biocontrol害虫及其可能的作用机制,进一步加强我们的理解的生物防治害虫。

1。介绍

Myco-biocontrol是环保,减少或减轻害虫的有效手段,它通过使用天敌的影响。Pest-related损害导致重大损失,大约估计为每年10000美元的农业生产领域和存储在印度。Myco-biocontrol是使用的真菌生物过程降低昆虫密度,目的是减少致病的活动,因此作物损害(1,2]。所有组的昆虫可能影响和记录了700种真菌病原体。有些真菌宿主范围限制,例如,Aschersonia aleyrodes只感染介壳虫和烟粉虱,而其他真菌物种有一个广泛的宿主范围,与单个孤立更特定于目标害虫。一些物种是兼性多面手病原体,如曲霉属真菌和镰刀菌素。然而,大多数物种都是专性病原体,通常相当特殊,很少发现,例如,许多种类的冬虫夏草。

Entomopathogens等m . anisopliae和单独使用都表现为对致病性几个昆虫和用作myco-biocontrol代理了全球农业害虫的生物防治。对11家公司提供至少16产品基于昆虫病原真菌单独使用在哥伦比亚。这些产品不仅用于咖啡作物,而且在其他作物如豆、卷心菜、玉米、土豆和西红柿。他们是用于治疗haematophagous害虫和向量蚊子和苍蝇之类的疾病。在自然条件下,真菌往往频繁而重要的昆虫种群的自然死亡率的因素。与其他潜在的生物防治剂,真菌不需要摄入感染宿主但入侵直接通过角质层,所以,可能被用于控制所有昆虫包括吸引昆虫。

2。来源Myco-Biocontrol代理

大量的mycoinsecticides和mycoacaricides全球自1960年代开发的。产品的基础上白僵菌(33.9%)(3),绿僵菌属anisopliae(33.9%),Isaria fumosorosea(5.8%)和b . brongniartii(4.1%)是最常见的171种产品(4]。大约75%的所有上市产品目前注册,进行注册或商业化,而15%是不再可用。订单半翅类昆虫,鞘翅目、鳞翅目缨翅目、直翅目占大多数的目标。研究集中在相对容易产生无性孢子(分生孢子)hyphomycete属绿僵菌属(5),白僵菌,轮枝菌属,拟青霉属。这些真菌具有广泛的宿主范围虽然有相当大的物种基因多样性和一些演化支显示高度的特异性。例如,绿僵菌属anisopliaevar。acridum(6]只是有效对抗acridid昆虫(蚱蜢,蝗虫)。商业白僵菌基于mycoinsecticides相对稳定与其他生物相比,昆虫控制代理鳞翅类害虫(7,8]。

化学农药的主要不良影响的担忧随着生物技术的进步促进了寻找新的和环保的昆虫控制选择。其中生物防治的一种最有效的选择。生物防治涉及生物实体的使用可以明显减少害虫造成的损害。非常少的已知的昆虫被认为是害虫,这些昆虫的控制一直是一个重大的挑战在科学界以来农业时代的开始。尽管有效,化学杀虫剂是昂贵的和只提供临时救济,作为昆虫的爆发性繁殖和进化能力允许他们发展机制抵抗这些和其他控制策略。除了危险在人口特别是健康,他们也影响不属预定目标的生物和环境造成不可逆转的损害,扰乱生态平衡。生物电控制成为现代农业的重要组成部分,必须满足几个目标,如优越的选择和发展生物防治剂、生物质生产发酵系统的发展,和配方的开发和交付系统,兼容的微生物要求以及常见的农业实践。

过去的研究已经表明真菌作为一个潜在的生物控制剂主要是由于其高生殖功能,针对具体活动,生成时间短,静止期或腐生的phase-producing功能,可以确保他们的生存很长时间没有主机。主要的使用要求entomogenous真菌作为myco-biocontrol剂的敏感性是昆虫一方面和另一方面真菌的毒力。后者取决于选择的压力稳定,目标主机的具体功效。因此有一个巨大的潜力为myco-biocontrol真菌的遗传改良。

半知菌纲真菌具有广泛的宿主范围,特别是绿僵菌属和白僵菌显示出特别的承诺像myco-insecticides myco-biocontrol代理和目前正在使用。白僵菌和绿僵菌属anisopliae第一批昆虫病原真菌被成功地用于myco-biocontrol害虫。分子技术为丝状真菌基因工程研究提供新的机会真菌用于myco-biocontrol害虫。基因编码发病机理和毒性的隔离使得严格的测试在发病机制的作用,应该提供一个理性的菌种改良的基础。

真菌发病机理的研究对于myco-biocontrol害虫仍处于初步阶段。然而,昆虫病原真菌的分子生物学技术的发展等白僵菌和绿僵菌属anisopliae加上克隆的基因编码公认的发病因素,将创造更多的潜在候选人管理臭名昭著的害虫种群。在这个领域的研究将不可避免地依赖于发展如果敏感技术监测环境的命运重组菌株害虫管理的设计。

3所示。昆虫病原真菌

昆虫病原真菌是第一批生物用于害虫的生物防治。以上这些真菌在90属700种昆虫病原。它们中的大多数都是在半知菌纲和entomophthorales找到。某些昆虫病原真菌限制主机范围,例如,Aschersonia aleyrodes只感染介壳虫,烟粉虱,而其他真菌物种有一个广泛的宿主范围,与单个孤立更特定于目标害虫。Entomopathogens等m . anisopliae和单独使用都表现为对致病性几个昆虫,它们被用作代理全球农业害虫的生物防治。对11家公司提供至少16产品基于昆虫病原真菌单独使用。这些产品不仅用于咖啡作物还在其他作物如豆、卷心菜、玉米、土豆和西红柿。他们也用于治疗haematophagous害虫和疾病的向量像蚊子和苍蝇9]。生物杀虫剂有非常复杂的模式的行动与化学杀虫剂,因此抵抗害虫不能发达。

4所示。Bio-Management昆虫病原真菌的害虫

entomogenous词已经衍生出两个希腊单词,”entomon“昆虫和意义”基因“意义产生。因此,entomogenous微生物的词源含义是“微生物出现在昆虫。“这些entomogenous微生物的力量带来一定程度的自然或微生物控制害虫直接相关的人类福利吸引了微生物学家的关注,分子生物学家,并在近年来昆虫学家。几个entomopathogens,当inundatively引入各种各样的栖息地,可以提供有效的长期与短期控制。表1概述不同类型的微生物(包括病原微生物如病毒,细菌,真菌,原生动物,线虫的生物防治剂。最吉祥的集成病原体,食肉动物,昆虫生长调节剂,传统杀虫剂可能为我们提供长期控制严重的农业害虫。的一些潜在候选人myco-biocontrol害虫进行了讨论。

4.1。白僵菌sp

白僵菌丝状真菌,属于一类昆虫病原deuteromycete也被称为不完全真菌。菌株的白僵菌是高度适应特定主机的昆虫。范围广泛的单独使用种虫害已经从各种各样的昆虫世界孤立的药用或农业的重要性。白僵菌是一个自然生长的真菌在土壤在世界各地和作为病原体在不同昆虫物种,导致白僵病的疾病,因此属于昆虫病原真菌(10- - - - - -14]。一个有趣的特性白僵菌sp.是许多孤立的宿主特异性高。药用重要性的主机包括向量等代理的热带传染病采采蝇舌蝇morsitans,和沙子飞Phlebotomus,传输利什曼虫和错误的属Triatoma和Rhodnius恰加斯病的向量。举办农业和森林的意义包括马铃薯甲虫,苹果蠹蛾,和美国几个属的白蚁,棉铃虫Helicoverpa armigera(15),Hyblaeapara和Eutectona machaeralis。此外,高水平的宿主人口和在环境中的持久性提供了长期影响害虫昆虫病原真菌的抑制,造成家畜流行病。它被用来作为生物杀虫剂来控制白蚁等害虫,粉虱,蚊子药(16,17]。单独使用的鉴定(无性繁殖形式)冬虫夏草bassiana。后者teleomorph(有性生殖的形式)已经被收集在东亚3]。雷恩和巴克利18)表明,单独使用由许多不同的血统,应该被视为不同的物种系统发育。这无处不在的真菌一直被认为是最常见的病原体相关疾病的死亡和垂死的昆虫在自然19),一直关注世界范围内的微生物控制剂地下的物种(20.]。许多象甲科象鼻虫sub-terranean幼虫阶段极易受这白僵病病(21]。像许多种entomogenous真菌,单独使用是由许多基因的变异与地理位置和主机生产发病机理的能力上有本质上的区别。作为一种杀虫剂,孢子喷在受影响的作物作为乳化悬浮或可湿性粉剂。单独使用寄生于节肢动物宿主的非常广泛,因此被认为是一种非选择性的生物杀虫剂。单独使用也是对欧洲玉米螟应用吗Ostrinia Mubilalis,松树毛毛虫全县和绿叶蝉sppNephotettixspp。

4.2。黄萎病lecanii

另一种昆虫病原真菌黄萎病lecanii真菌的分布很广泛,它可以导致大型家畜流行病在热带和亚热带地区,以及在温暖潮湿的环境中(22]。据报道,金正日et al。23),诉lecanii是一个有效的生物控制剂对吗Trialeurodes vaporariorum在韩国的温室。这种真菌攻击仙女和成年人和困的叶子下面通过丝状菌丝(22]。在1970年代,黄萎病lecanii开发控制粉虱和几个蚜虫物种,包括绿色蚜(Myzus persicae)用于温室菊花16]。

黄萎病lecanii被认为是一个主要的寄生虫导致大幅下降cereal-cyst线虫种群单一栽培的敏感作物(24]。黄萎病chlamydosporium囊肿之间有一个广泛的宿主范围,综合国内线虫但变量,只有一些隔离可能有潜在的商业生物防治剂。

4.3。绿僵菌属仕达屋优先计划

绿僵菌属anisopliae也非常潜在的病原体对害虫和探讨myco-biocontrol臭名昭著的害虫(10,25]。一个完整的生物活性m . anisopliae一直在测试柚木变得极瘦吗Eutectona machaeralis,发现m . anisopliae是一个潜在的柚木害虫myco-biocontrol代理(26]。哈桑et al。27已经测试了孢子的产生m . anisopliae通过固态发酵。

4.4。Nomuraeasp

Nomuraea rileyi另一个潜在的昆虫病原真菌是一种双晶的hyphomycete能引起家畜流行病死亡在各种昆虫。它已经表明,许多属于鳞翅目昆虫包括Spodoptera litura和一些属于鞘翅目易受n rileyi(28]。宿主特异性的n rileyi及其在害虫自然环保鼓励其使用管理。尽管如此,其感染和发展方式已报告数昆虫主机等Trichoplusia倪,Heliothis玉蜀黍属,Plathypena作用研究,家蚕,Pseudoplusia包括和Anticarsia gemmatalis。另一种昆虫Spilosoma被发现严重的攻击Nomuraea rileyi详细,因此研究其myco-biocontrol [29日]。同样的家畜流行病Nomuraea rileyi被观察到Junonia orithya(30.)被证明是最好的选择来管理对冲吃植物Junonia orithya。

4.5。拟青霉属sp

拟青霉属是属nematophagous真菌杀死有害线虫发病机理,在线虫引起疾病。因此,真菌可以用作bionematicide控制线虫通过应用土壤(表2)。拟青霉属lilacinus主要是综合和囊肿线虫感染并吸收其中的鸡蛋。真菌已经相当大的生物防治研究后发现1979年作为生物防治剂。拟青霉属fumosoroseus(Wize)布朗和史密斯31日](丝状菌类)是最重要的天敌之一烟粉虱在世界范围内,并导致疾病称为“黄硬化病”(22]。强大的动物流行病的潜在反对Bemisia和Trialeurodes种虫害在温室和大田环境报道。p . lilacinus被认为具有最大的潜力应用成生物药物在亚热带和热带农业土壤。这种真菌生长的能力广泛叶表面潮湿条件下是一个特点,当然提高迅速传遍粉虱种群的能力(32]。

自然这些真菌抑制的传染病之一烟人群。引起的传染病之一拟青霉属fumosoroseus还会导致大幅减少烟粉虱人口期间或之后的雨季,甚至长时间的凉爽,潮湿的环境在田间或温室(4]。然而,一般来说,天然真菌的传染病之一不能依赖控制。只有少数种类的真菌有能力导致高死亡率,和自然害虫流行病的发展不仅依赖于环境条件,而且还受到各种作物生产实践的影响。害虫流行病也经常发生激烈的受伤后已经造成烟粉虱(4]。金等。23)报道,p . fumosoroseus最适合控制粉虱的仙女。这些真菌覆盖粉虱的身体与菌丝体的线程,把它们树叶背面。仙女显示一个“羽毛”方面,包围菌丝和分生孢子22]。p . furiosus也用于控制蚊子sp。尖音库蚊(25]。

5。模式昆虫病原真菌的作用

昆虫病原真菌构成最大的昆虫病原微生物之一。这种昆虫杀死真菌是非常快的微生物被视为疾病导致昆虫剂。Entomogenous真菌承诺myco-biocontrolling代理的作物害虫。几个种类属于鳞翅目、鞘翅目、同翅目、膜翅目和双翅目是容易受到各种真菌感染。昆虫病原真菌有巨大潜力myco-biocontrol代理商,他们构成了一组超过750种,当分散的环境中,在昆虫种群引发真菌感染。

6。感染过程

真菌感染有独特的模式;他们通过表皮进入血腔或可能通过口腔部分。摄取真菌孢子不发芽在肠道和粪便中无效。昆虫的死亡结果的因素:造成机械损伤组织入侵,消耗的养分资源和中毒,和生产的昆虫体内毒素。

分生孢子的附件与角质层
对于大多数昆虫病原真菌的主机位置是一个随机事件,附件是一个被动的过程借助风或水。附件的真菌孢子的表面角质层易感宿主代表初始事件建立霉菌病。这是观察到干孢子单独使用具有疏水性的外层由交织成簇的小棒。这个小棒层似乎特别的分生孢子的阶段,还没有被报道在营养细胞。干孢子附着的表皮被认为是由于所产生的非特异性疏水压力小棒(33]。一些像半个凝集素,一种碳水化合物结合糖蛋白,也被检测到的分生孢子的表面单独使用。也观察到,凝集素可能参与分生孢子和昆虫表皮之间有约束力。相互作用的确切机制负责真菌孢子和角质层仍有待确定34]。当病原体达到和坚持主机表面,则迅速发芽和成长深刻地受到水的可用性,营养物质、氧气以及pH值、温度、有毒host-surface化合物的影响。真菌与宿主范围广泛生长在应对广泛的文化特异性的碳和氮源(35]。昆虫病原真菌与宿主范围限制发芽(似乎有更具体的要求36]。

感染的形成结构
昆虫病原真菌入侵宿主的感染过程:主机表皮或施加压力的渗透角质层,使附着胞,然后穿透,穿透挂钩(35]。表皮有两层:外层上表皮和前表皮。上表皮是一个非常复杂的薄结构缺乏甲壳素但包含phenol-stabilized蛋白质和覆盖着一层蜡质含有脂肪酸,脂类和甾醇类37]。前表皮的角质层的大多数形式,包括甲壳素纤维嵌入矩阵以及脂质和蛋白质醌类(38]。蛋白质可能占到70%的表皮。在许多地区的表皮,甲壳素被组织成螺旋形地引起层压板结构。昆虫病原真菌,单独使用分生孢子发芽在主机表面和区分感染称为附着胞结构。附着胞代表一个适应物理和化学能量集中在一个很小的区域,这样访问可能有效地实现(图1)。因此,附着胞的形成起着关键的作用,建立一个病原与宿主交互。附着胞的形成可能受宿主表面形貌的影响,和生化调查显示的参与细胞内第二信使Ca^{2 +}附着胞形成和环腺苷酸(营)(39)或一般当表皮硬(35]。

渗透角质层的
昆虫病原真菌需要穿透角质层进入昆虫体内获取营养生长和繁殖。进入宿主涉及酶降解和机械压力就是明证薄片的物理分离渗透菌丝。一系列的胞外酶可以降解昆虫表皮的主要组件,包括几丁质酶、脂酶、酯酶和至少四个不同种类的蛋白酶,建议在真菌发病机理函数。虽然昆虫表皮的复杂结构表明,渗透需要几个不同的酶的协同作用,大部分注意力都集中在cuticle-active endoprotease作为一个关键因素。

cuticle-degrading酶的生产m . anisopliae在感染期间结构形成Calliphora vomitoria和Manduca sexta已经被生化研究和组织化学分析在活的有机体内和在体外。第一批酶产生的表皮是endoproteases(称为PR1和PR2)和氨肽酶,同时与附着胞的形成。N-Acetylglucosaminidase生产以缓慢的速度比蛋白水解酶(40]。

这些真菌感染过程开始时孢子被保留在皮肤表面,发芽的管的形成开始,真菌开始排泄蛋白酶等酶,几丁质酶,quitobiases,脂酶和脂氧合酶。诉lecanii能够穿透昆虫表皮只有其萌发管m . anisopliae和单独使用在附着胞产生特定的感染菌丝原始。然后成功渗透后,真菌分布到血淋巴芽生孢子的形成(41]。

不同的作品在世界各地区分所需的各种酶昆虫病原的机制绿僵菌属anisopliae黄,拟青霉属farinosus,白僵菌,b . brongniartii。宿主特异性的生理状态可能与主机系统(即。、昆虫成熟和寄主植物)[42),昆虫的属性与营养需求的皮肤的真菌43),和主人的细胞防御44]。与细菌和病毒从受污染的食物通过肠道壁,真菌感染的有一个唯一的模式。他们通过表皮进入血腔。

7所示。生产的毒素

过多的使用间接证据可以从deuteromycete病原体真菌毒素在宿主死亡的参与。细胞毒素的作用是细胞破坏菌丝之前提出的渗透。行为症状如局部或全身瘫痪,迟缓,减少烦躁在海藻糖昆虫神经毒素的作用是一致的(45]。单独使用和m . anisopliae在宿主产生大量的有毒化合物。例如,毒素Beauvericin、Bassianolide Isarolides, Beauverolides隔绝单独使用受感染的主机(46,47),毒素Destruxins (DTXs)和细胞松弛素已被隔离m . anisopliae受感染的主机。毒素已经表明对各种昆虫组织有不同的影响。DTX去偏光的鳞翅类肌膜通过激活钙通道。此外,昆虫的函数可以抑制通过姬氏DTX [48]。据推测,仍有许多毒素,仍有待寄生昆虫和除了DTXs隔绝,其相关性的过程中致病性有待详细研究。

8。昆虫病原真菌的基因工程研究

更广泛使用的真菌myco-biocontrol取决于改善野生型菌株通过结合不同的菌株和突变体的特征。两种类型的改进可以考虑:(i)提高杀虫剂的效力,通过减少剂量必须杀死昆虫,通过减少时间杀死害虫或减少农作物害虫造成的伤害减少喂食时间;(2)扩大宿主范围。hypervirulent应变的发展必不可少的是一个完整的理解的病理真菌感染。分子生物学提供了必要的工具来解剖病理机制和长期生产重组生物与新和相关特征。最初的发展朝着这些目标已经发生m . anisopliae和在一个小得多的程度上单独使用(49]。遗传转化系统,现代真菌研究的重要组成部分,而对于毒性基因的实验操作是必要的在体外和体内,建立了(27,50,51]。利用这些程序的成功取决于选择的可用性转换标记(26]。转换技术已经用于隔离特定致病基因,毒力因素进行调查m . anisopliae和单独使用,产生一个应变增强毒性。昆虫解体真菌致病的分子机制将提供昆虫病原真菌的基因工程的基础。

9。昆虫病原真菌分子的研究

实施pcr进行表征生物大大先进工具的理解的发展史和物种的昆虫病原真菌,特别是在单独使用和m . anisopliae。这些真菌已经收到了大量的利益由于其潜在害虫的生物防治剂。大量的非特定的dna一直在使用特殊的方法白僵菌(52]。随机扩增多态性DNA (RAPD)已经被用于许多研究。它是基于一般使用短引物退火DNA模板中未指明的区域而普遍影射了PCR基础上再通用引物和较高的退火温度使它更健壮的再现性(53- - - - - -56]。UP-PCR已经被用于单独同域的隔离白僵菌在丹麦和用于隔离在遗传组(57]。生态研究随机扩增多态性DNA (RAPD)与特定的方法结合使用分离孤立的基因型m . anisopliae从加拿大的土壤58),将这些基因型隔离的起源。Thakur et al。13]48土著菌株的分离进行了研究单独使用来自印度中部采用蛋白酶zymography和RAPD分析。高遗传和生化多样性与明确表示群菌株从鳞翅类和鞘翅类之昆虫昆虫宿主。

不同的策略也被用于analysis-RFLPs(限制片段长度多态性),妊娠(扩增片段长度多态性)。消化的PCR产品特定的DNA区域,如基因或其(内部转录间隔区),与限制性内切酶产量变量大小的碎片。这些rflp用于表征白僵菌和绿僵菌属物种(58]。单独使用和m . anisopliae(59- - - - - -61年)的特点是使用妊娠(扩增片段长度多态性),inter-simple-sequence重复(ISSR),简单序列重复(SSRs)或微卫星。内部转录间隔区序列(同期)已经广泛应用于真菌分类学(6,62年]。属的拟青霉属的分析,大、小亚基rRNA基因序列已经表示的多源性属(63年,64年]。最近开发的微卫星标记(65年,66年]无疑提供了一个洞察的种群生态学单独使用和m . anisopliae。单独使用与植物作为植物内生真菌(67年),而m . anisopliae已被证明是与植物的根际(68年]。美国东部时间(表达序列标签)分析昆虫病原真菌白僵菌(冬虫夏草)单独使用研究了利用cDNA库(69年]。美国东部时间分析的两个亚种m . anisopliae显示不同的蛋白酶的表达模式和病原性因素。这些表达式模式导致了研究基因表达的能力在各种昆虫宿主的感染(70年,71年]。

10。Myco-Biocontrol代理

使用真菌作为myco-biocontrol代理商的优点如下:(1)虫害控制的高度特异性。真菌可用于控制有害的害虫而不影响有益昆虫捕食者和nonharmful寄生虫。(2)缺乏对哺乳动物的影响,从而减少杀虫剂的危害通常遇到的应用程序,比如环境污染。(3)缺乏问题引起昆虫抗药性和长期控制害虫。(4)生物技术研究的进一步发展潜力高。(5)高环境中的持久性提供了长期影响昆虫病原真菌的抑制害虫。然而,也有一些限制使用真菌杀虫剂:(1)2 - 3周内必须杀死昆虫,而化学杀虫剂可能只需要2 - 3小时。(2)应用程序需要与相对湿度高、低害虫数量,和杀菌剂空闲时间(3)由于特异性较高附加控制代理需要其他害虫。(4)生产比较昂贵和孢子的短保质期需要冷藏。(5)的持久性和有效性昆虫病原真菌在宿主人口昆虫物种的不同而不同,因此insect-specific应用技术需要优化保留长期影响。 (6) A potential risk to immunosuppressive people.

昆虫病原真菌是重要,因为它们的毒性,通过接触感染,坚持环境很长一段时间。这些媒体可以大规模生产液体或固体。大部分的昆虫病原真菌是兼性寄生虫作为腐生生物存在,因此可增长除了生活主机。几组是专性寄生生活的必须饲养主机。引入真菌病原体进入宿主人口发起家畜流行病,防止或减少损害的害虫。人工害虫流行病的启动已经完成长期控制特别是在高湿度条件盛行的地区。有几种昆虫的防御机制防止渗透和真菌的生长。最常见的是表皮的melanisation感染的网站。昆虫病原真菌可以显示一个宿主范围非常广泛m . anisopliae单独使用或者有一个非常狭窄的宿主范围Aschersoniaspp。41]。

11。结论

现代技术在基因工程和生物技术是非常有用的在操作所需的特征在昆虫病原真菌可进一步改善其生物活性。众多优势可以预见使用这些真菌病原体的害虫控制代理。它们的寄主专一性的具有广泛的宿主范围,更重要的是更少的有毒的动物。生物防治制剂显示很多承诺在活动方面,尽管它的功效是受许多因素影响生物和nonbiotic等因素,寄主植物,在线虫感染的程度。有一种强烈的冲动,阐明这些因素的本质来改善这些控制代理的整体效果以及发展新方法提供足够的培养液在目标网站。现代技术在生物技术有可能操纵可取的特征这些昆虫病原真菌提高整个领域的活动。

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