分子系统学和形态区别两个流行的双壳类,栉状的黑星病和栉状的缓和的

文摘

最著名的物种之一,双壳类家庭Limidae (d 'Orbigny, 1846)是色彩鲜艳的栉状的黑星病(出生,1778),俗称的文件蛤蜊或火焰扇贝。区分这双壳类和它的近亲,c .轻的(拉马克,1807),很难只使用形态学特征,导致了整个文学分类混乱。在这项研究中,形态特征比较分子系统学构造使用三个基因(COI 28 s和H3)来区分c .痂和轻的。系统恢复两个支持演化支在壳牌肋骨上显著不同的数字,但不是触手的颜色。两个物种被放置在一个大的系统上下文Limidae家族,这显示需要进一步系统跨属修订。随着这些双壳类在水族馆很流行,不能tank-raised,并已overcollected过去,适当的物种鉴定评估可持续收集实践是很重要的。

1。介绍

家水族缸的快速增加所有者(1.5 ~ -20亿人)和利润丰厚的全球贸易,每年价值3.3亿美元(1),导致许多海洋生物的overcollecting [2,3]。500多种海洋无脊椎动物之间的数字9和1000万作为观赏物种每年交易1]。虽然已经有一些先进的育种观赏海洋生物(4),大多数仍在野外收集的。观赏渔业对无脊椎动物物种的影响对他们的生育年龄,人口增长率,人口密度/分布和连接在很大程度上是未知的(5]。

明显的挑战之一观赏渔业的影响是正确评价文档从各地收集的物种的数量6),特别是考虑到神秘的物种在海洋生态系统是常见的7),和分类在许多海洋无脊椎动物群体等待系统的修改(8]。目前,大量的海洋无脊椎动物没有评估IUCN(国际自然保护联盟)的地位,尽管他们在水族馆贸易。

一个受欢迎的无脊椎动物组在双壳类动物观赏渔业贸易家庭Limidae,俗称文件蛤壳或文件。他们是众所周知的潜水员(9)和壳牌收藏家,定期收集一些有魅力的物种的水族馆贸易(10]。人们进行了无数次研究他们的行为(11- - - - - -16)、形态(17- - - - - -19],栖息地[20.- - - - - -22],繁殖[23,24)、生理学(25],和视觉[26- - - - - -31日]。然而,分类学的研究只有在少数的物种在这个家庭10,19,32- - - - - -35]。也指出,独自conchological特征并不总是足够的分类单元之间建立清晰的界限(36]。

Limidae最知名的物种之一栉状的黑星病(出生,1778),在过去一直与实施日常保护袋限制在佛罗里达州由于overcollection [10]。它被称为“火焰扇贝”由于它鲜红的颜色。根据单个零售商(蓝色动物园水上运动,霍桑、钙、美国),10左右c .痂每个月销售(per。通讯。)。这个平均值乘以全世界众多的零售商和批发商可能保证不可持续的水平。此外,这些双壳类的集合是困难的,因为他们在珊瑚栖息在岩石地区或裂缝(24)和实质性的损害可以做当地的栖息地时收获。水产养殖物种是不可能的,因为无法在实验室诱导产卵,幼虫从wild-collected标本并没有在过去36个小时(24]。

文档和识别栉状的黑星病在水族馆贸易似乎高度不一致和不准确的。例如,Aquariumtradedata.org数据库(6)使用装运声明和商业发票从美国鱼类和野生动物服务跟踪水族馆贸易数据。4820年和9670年列出的数据库c .痂被进口到美国在2008年和2011年,分别。但在2009年,只有22个人记录。此外,该记录的国家起源是菲律宾和印尼,即使真正的c .痂加勒比海是一个物种。

加剧了未知的收集率栉状的黑星病是很难区分它的大概姊妹物种c .轻的。经典的两个物种之间的区别c .痂红色外套触角和c .轻的有白色外套触须(10]。然而,这是只基于人口从佛罗里达,和触手的变化颜色在佛罗里达需要进一步审查(10]。米凯尔森和比尔10]发现径向肋骨的数量(c .痂28 - 78,意思是55c .轻的59 - 149,89)两个物种之间的不同,但他们无法证实之前的其他引用差异,包括壳大小、形状、透明度,或分布。此外,几个问题仍未得到解答,包括多少触手颜色变化是由于表型可塑性,以及两个物种是否实际上是繁殖孤立。

因此,本研究的目的是评估的系统发育地位栉状的黑星病和c .轻的并调查他们的诊断形态特征。两个物种的基因分子的发展史是构造以及Limidae家庭。博物馆和水族馆标本检查以确定触手着色和壳牌肋骨。我们的研究结果将有助于正确识别两个物种的未来收集管理和提供一个更好的理解的整体发展史Limidae双壳类。

2。方法

2.1。抽样

大学的博物馆标本租借佛罗里达自然历史博物馆(见补充表1目录编号)。物种识别给出了基于博物馆标签(栉状的黑星病: ;c .轻的: )。额外的“火焰扇贝”(大概是c .痂, )在阿卡购买进口(美国博尔德有限公司),在海地收集( )和佛罗里达群岛( )。的外围集团栉状的爱丽斯( ),Limariasp。( 通过水进口)也被购买,这在菲律宾收集。现成的标本都是沉积在科罗拉多大学自然历史博物馆(补充表1)。

2.2。分子数据

从地幔边缘提取的基因组DNA是(c。25毫克)的每个标本使用E.N.Z.A.软体动物DNA工具包(试剂盒)根据制造商的协议。线粒体基因COI核28 s核糖体基因和核组蛋白编码基因H3为每个标本被放大。引物用于放大基因表中列出1。的GoTaq®热态启动绿色大师使用混合浓度按照制造商的指示。的聚合酶链反应(PCR)循环参数COI如下:最初的94°C的变性1分钟,然后35周期94°C的30年代,55°C 30年代,30年代和72°C,最终扩展72°C的6分钟。28,94°C的初始变性4分钟,后面36个周期94°C的40年代,40年代53°C, 72°C 1分钟和最后一个扩展的10分钟72°C。H3, 94°C的初始变性为1分钟,其次是35周期94°C的30年代,30年代49°C, 72°C的30年代最后的72°C扩展6分钟。PCR产品可视化用琼脂糖凝胶电泳(琼脂糖1%)。净化PCR和测序由Quintara生物科学(美国伯克利,CA)。所有序列都提交给基因库和他们加入数字补充表中列出1。

2.3。系统发育分析

序列栉状的黑星病,轻的,啤酒,和Limariasp。组装使用CodonCode对准器©软件7.0.1(美国森特维尔,MA)和对齐使用肌肉[38]。基因替换模型选择使用Partitionfinder 2 (39)基于Akaike信息标准。COI的GTR + G模型被选中,GTR + G模型被选中了28 s,并为H3 GTR模式被选中。最大似然(ML)和贝叶斯三个基因的系统发育重建进行了单独的连接数据集。毫升进行了分析使用RAxML黑箱在线服务器100白手起家40,41]。贝叶斯分析进行了使用MrBayes [42]。对于每个数据集,两个同时进行运行和树木每10次迭代采样。贝叶斯COI搜索运行了500000次迭代,28个年代,H3的数据集。为连接数据集,分析运行1000000次迭代。收敛是确保为每一个贝叶斯运行。对于所有数据集,50%的多数决定原则共识树是无花果树和可视化燃烧后生成10%的v1。3.1 [43)(图1)。

评估的系统发育地位栉状的黑星病和c .轻的在一个更大的比较系统发育框架,基因库序列相同的三个基因与所有其他可用Limidae双壳类下载(补充表1)。序列从两个代表c .痂和c .轻的个人(基于栉状的发展史的结果),以及c .啤酒和两个Limariasp,则与基因库序列数据集来创建一个连接。毫升和贝叶斯的发展史是使用这个数据集构建基于上述方法(图2)。贝壳类和梳状突起马克西姆斯被用作外围集团。

2.4。形态分析

标本拍摄使用佳能EOS叛军®T5与佳能数码单反相机EFS 60 mm F / 2.8微距镜头。触手颜色变化都记录了活标本或博物馆代金券,包含照片(图3)。壳高度和肋骨数量进行了分析使用ImageJ版本1.51 n [44]。每个单独的壳高度测量的平均值(mm)左右阀门从浮雕最远的远点。壳牌肋骨数量的每个记录的平均左和右阀门,包括耳廓和边缘附近数增长的主体壳。壳高度与壳牌肋骨数量绘制了所有个人基于phylogroups和触手的颜色。的Mann-Whitney测试被用来确定组之间的比率明显不同。

3所示。结果

3.1。系统发育分析

为栉状的只有分析、连接树(图1(一)(图)和细胞色素氧化酶基因树1 (b))恢复两个强烈支持演化支。一个进化枝包含个人的经典栉状的缓和的颜色(纯白色触手)和其他包含与经典的标本c .痂颜色(纯红色触手)。因此,初步定义为两组c .轻的和c .痂分别演化支(图1)。然而,值得注意的是,这两种演化支也包含个人没有相应的典型颜色种类(图2在下一节中讨论)。博物馆标本,preidentified之一c .痂被放置在c .轻的进化枝。水族馆的商店“C。黑星病”标本,放在14c .痂进化枝而其他4被放置c .轻的进化枝。

28 s和H3基因树的单系统的支持c .轻的进化枝但不能解决之间的关系c .轻的进化枝和c .痂个人(数据1 (c)和1 (d)),可能由于两个基因的进化的速度较慢。

家庭水平发展史Limidae(图2属)强有力的支持Limaria,秘鲁首都利马,Acesta,栉状的。然而,这些属内部关系偶尔不好解决,特别是在Acesta。的c .轻的和c .痂演化支被恢复为妹妹组。

3.2。形态分析

在栉状的黑星病进化枝,四个触手颜色变化观察:固体红色触手( ,图3(一个)与白色条纹),红色触手( ,图3 (b)),白色触手与红色条纹( ,图3 (c))和白色固体触须( ,图3 (d))。红颜色的c .痂变化从暗橙色红色但记录在作为简单的“红色”。在栉状的缓和的进化枝,三个触手颜色观察变化:纯白色触手( ,图3 (e)),光橙色触须( ,图3 (f)),与红色和白色触手乐队(联合),这可能是一个颜色观察只有在青少年( ,图3 (g))。

触手着色的博物馆和水族馆店模式标本基于位置和系统发育地位在表中做了总结2。基于这两个经典形态(红色触手c .痂和白色的触角c .轻的)的10个佛罗里达标本8落入他们预期的进化枝。例外两c .轻的浅橙色个人和带状个人少年表型(可能)。加勒比海的12个标本,只有两个掉进预期的演化支(一个c .痂和一个c .轻的)。其他标本触手颜色变化,不是典型的组(表2)。非典型颜色没有任何明显的系统发育的信号。

壳牌肋分析显示,壳牌肋骨数量的分布c .痂进化枝( )显著低于c .轻的进化枝( ,图4(一),Mann-Whitney测试中, )。肋骨的个体数量c .痂进化枝范围从37至58(平均48.3)和肋骨的数字c .轻的进化枝范围从73到103年(平均85.8)。红条纹触角与低壳肋骨数量组,而光橙色和带状触角与壳牌肋高集团(图4 (b))。白色的触角与低和高壳肋组。图5显示了一个代表壳牌c .痂(一)和c .轻的(b)。

总之,我们的系统发育分析找回支持两个演化支对应栉状的黑星病和c .轻的。基因变异在每个进化枝相对较低,但是这可能是有限的地理抽样的结果。形态分析表明,触手颜色本身并不能被用来决定物种,如颜色变化国米,intraspecifically(图3)。壳牌肋骨数量给统计不同的两个物种分布(图4),但这两个分布有一定程度的重叠。

4所示。讨论

区分栉状的黑星病从c .轻的是具有挑战性的,因为是由观察证明在博物馆标本和误认爱好者社区。这两个物种有许多共同的特征;他们分享相似的生态相似性最大深度和重叠的地理分布,和他们经常发现在相同的位置,表明生态位重叠(10]。内部解剖,包括地幔和眼睛的结构,也是类似的两个物种之间的(17,29日,30.,45]。

这两个C。黑星病和c .轻的展览触手颜色变化。米凯尔森和比尔10)放置高物种鉴定的信心在佛罗里达使用触手颜色。我们的结果证实了白色和橙色很轻触手颜色c .轻的,红颜色c .痂从佛罗里达。然而,在佛罗里达,c .痂展品很多触手颜色变化没有表现出明显的基因区别红色个体(图3)。

作为个体的两个物种能拥有坚实的白色触手,触手颜色本身并不足以确定物种。这项研究证实了c .痂集团已显著减少壳比的肋骨c .轻的组。然而,这两个物种之间的重叠(59和78根肋骨)之间可以建立意味着没有普遍性规律来确定物种仅根据壳牌的肋骨。壳牌粗糙度是另一个特征可以用来区分两个物种,径向的肋骨c .轻的更好的比c .痂(图5)。然而,壳粗糙度、大小和形状不同个体间在某种程度上,基于粗糙,没有仪器,物种分化可能是具有挑战性的。总的来说,壳的形态多样性肋骨结合各种触手着色方案强调使用分子系统发生学的重要性来验证物种识别在将来的研究中。

目前尚不清楚两个物种之间的微分肋数字具有生态意义。一个可能的假设是,高和低肋数量不同的捕食者防御机制相关。明亮的颜色(类胡萝卜素的结果)的触须c .痂(46)是假设为令人不快的警戒色组织。作为c .轻的通常缺乏色彩鲜艳的触手,他们可能已经开发出更多的壳肋骨增加壳强度(47,48]。然而,这一假说不能解释是白的存在c .痂所以肋骨数量和肋的影响“粗糙度”壳强度需要进一步检查。

基于系统发育的结果,很可能c .痂和c .轻的是最近物种分化的姐姐。然而,两者之间的物种形成机制尚未深入研究。已经证明了生态物种形成许多浅水海洋无脊椎动物,生活历史上的一个分歧是同胞种(最明显的区别7]。在双壳类,这些差异包括水深限制,独特的饮食适应性,或主机/共生者协会[49]。栉状的黑星病和c .轻的地理范围有重叠,往往来自相同的底物,在同一深度(10]。这强烈的相似性在小环境很难假设什么生态因子(s)可能导致不同的两个物种之间的选择。一个潜在的差异是普遍的触角更白c .轻的,这可能是减少饮食中的类胡萝卜素的结果。未来的研究需要确定两个物种有不同饮食适应性以及他们如何利用类胡萝卜素。

或者,物种形成可能是分区,而不是生态与地理隔离后发生二次接触。虽然在海绝对地理限制较少,洋流或温度等非生物因素会导致人口隔离(50]。更多的信息关于每一个物种的历史地理范围将必要的检验这一假设。应该注意的是,采样在这个研究没有覆盖整个地理范围的两个物种,因此有可能是额外的遗传学上截然不同的演化支或可能存在形态类型。

虽然我们家庭层次系统基于有限的分类单元采样能够解决系统发育之间的关系栉状的黑星病和c .轻的,它展示了更全面的系统发育重建的必要性。据我们所知,在9 /之间的系统发育关系程度Limidae属并不完善。这部分是因为分类单元覆盖在过去研究贫困和部分因为Limidae分类学分类主要基于壳形态,其中一些可能不能反映真实系统的信号。例如,最近的一项研究表明,属Limatula和Antarctolima实际上是嵌套在栉状的(35]。我们还发现,分类不一致在Limidae物种的基因库条目很常见。

Limidae物种表现出许多形态和行为特征,是相当独特的双壳类。例如,不同光谱的视觉能力可以找到家人,从盲目的(Limaria)坑的眼睛(利马)closed-lens眼睛(栉状的)(29日- - - - - -31日]。家族成员也显示不同的防御机制,包括筑巢行为(20.),游泳,触手自切(14,18,20.,21),可能,防御性化学物质(30.]。这些特征的进化不能解决没有全面的发展史。

最后,保护问题必须加以解决。栉状的黑星病是高度收集水族馆贸易,但估计他们丰富的缺乏。收集文件的蛤实际上是多少c .痂而不是c .轻的是未知的,这两个物种的丰度在整个大西洋西部。考虑这些生物体的流行与壳牌收藏家,潜水员,在水族馆贸易,仔细看看他们的保护状况是十分必要的。

伦理批准

作者遵守道德标准在进行这项研究。

的利益冲突

作者没有利益冲突。

确认

作者感谢斯宾塞哈格曼和布丽安娜与DNA提取、PCR Maldonado寻求帮助。作者感谢古斯塔夫集集大约翰•Slapcinsky和希瑟·罗伯逊援助贷款和存款标本,标本采集和Aqua进口援助。这项工作是由科罗拉多大学的资助和支持自然历史博物馆。

补充材料

补充表1。加入样品信息和基因库的所有个人使用的系统发育分析。新生成的序列在这项研究中以灰色突出显示。在必要时,物种的名字是更新到当前公认的分类。佛罗里达大学=佛罗里达大学;UCM =科罗拉多大学自然历史博物馆。(补充材料)

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