JMB 海洋生物学杂志》上 1687 - 949 x 1687 - 9481 Hindawi 10.1155 / 2017/1624014 1624014 研究文章 分子系统学和形态区别两个流行的双壳类, 栉状的黑星病和 栉状的缓和的 http://orcid.org/0000 - 0002 - 9286 - 0651 多尔蒂 林赛F。 1 2 http://orcid.org/0000 - 0001 - 7947 - 0950 李 Jingchun 1 2 Patzner 罗伯特。 1 生态学和进化生物学 科罗拉多大学博尔德 334年的联合 博尔德 有限公司80309 美国 colorado.edu 2 自然历史博物馆 科罗拉多大学博尔德 265年的联合 博尔德 有限公司80302 美国 colorado.edu 2017年 6 12 2017年 2017年 19 08年 2017年 02 11 2017年 6 12 2017年 2017年 版权©2017林赛·多尔蒂和Jingchun李。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

最著名的物种之一,双壳类家庭Limidae (d 'Orbigny, 1846)是色彩鲜艳的 栉状的黑星病(出生,1778),俗称的文件蛤蜊或火焰扇贝。区分这双壳类和它的近亲, c .轻的(拉马克,1807),很难只使用形态学特征,导致了整个文学分类混乱。在这项研究中,形态特征比较分子系统学构造使用三个基因(COI 28 s和H3)来区分 c .痂和 轻的。系统恢复两个支持演化支在壳牌肋骨上显著不同的数字,但不是触手的颜色。两个物种被放置在一个大的系统上下文Limidae家族,这显示需要进一步系统跨属修订。随着这些双壳类在水族馆很流行,不能tank-raised,并已overcollected过去,适当的物种鉴定评估可持续收集实践是很重要的。

 科罗拉多大学 1。介绍

家水族缸的快速增加所有者(1.5 ~ -20亿人)和利润丰厚的全球贸易,每年价值3.3亿美元( 1),导致许多海洋生物的overcollecting [ 2, 3]。500多种海洋无脊椎动物之间的数字9和1000万作为观赏物种每年交易 1]。虽然已经有一些先进的育种观赏海洋生物( 4),大多数仍在野外收集的。观赏渔业对无脊椎动物物种的影响对他们的生育年龄,人口增长率,人口密度/分布和连接在很大程度上是未知的( 5]。

明显的挑战之一观赏渔业的影响是正确评价文档从各地收集的物种的数量 6),特别是考虑到神秘的物种在海洋生态系统是常见的 7),和分类在许多海洋无脊椎动物群体等待系统的修改( 8]。目前,大量的海洋无脊椎动物没有评估IUCN(国际自然保护联盟)的地位,尽管他们在水族馆贸易。

一个受欢迎的无脊椎动物组在双壳类动物观赏渔业贸易家庭Limidae,俗称文件蛤壳或文件。他们是众所周知的潜水员( 9)和壳牌收藏家,定期收集一些有魅力的物种的水族馆贸易( 10]。人们进行了无数次研究他们的行为( 11- - - - - - 16)、形态( 17- - - - - - 19],栖息地[ 20.- - - - - - 22],繁殖[ 23, 24)、生理学( 25],和视觉[ 26- - - - - - 31日]。然而,分类学的研究只有在少数的物种在这个家庭 10, 19, 32- - - - - - 35]。也指出,独自conchological特征并不总是足够的分类单元之间建立清晰的界限( 36]。

Limidae最知名的物种之一 栉状的黑星病(出生,1778),在过去一直与实施日常保护袋限制在佛罗里达州由于overcollection [ 10]。它被称为“火焰扇贝”由于它鲜红的颜色。根据单个零售商(蓝色动物园水上运动,霍桑、钙、美国),10左右 c .痂每个月销售 (per。通讯。 )。这个平均值乘以全世界众多的零售商和批发商可能保证不可持续的水平。此外,这些双壳类的集合是困难的,因为他们在珊瑚栖息在岩石地区或裂缝( 24)和实质性的损害可以做当地的栖息地时收获。水产养殖物种是不可能的,因为无法在实验室诱导产卵,幼虫从wild-collected标本并没有在过去36个小时( 24]。

文档和识别 栉状的黑星病在水族馆贸易似乎高度不一致和不准确的。例如,Aquariumtradedata.org数据库( 6)使用装运声明和商业发票从美国鱼类和野生动物服务跟踪水族馆贸易数据。4820年和9670年列出的数据库 c .痂被进口到美国在2008年和2011年,分别。但在2009年,只有22个人记录。此外,该记录的国家起源是菲律宾和印尼,即使真正的 c .痂加勒比海是一个物种。

加剧了未知的收集率 栉状的黑星病是很难区分它的大概姊妹物种 c .轻的。经典的两个物种之间的区别 c .痂红色外套触角和 c .轻的有白色外套触须( 10]。然而,这是只基于人口从佛罗里达,和触手的变化颜色在佛罗里达需要进一步审查( 10]。米凯尔森和比尔 10]发现径向肋骨的数量( c .痂28 - 78,意思是55 c .轻的59 - 149,89)两个物种之间的不同,但他们无法证实之前的其他引用差异,包括壳大小、形状、透明度,或分布。此外,几个问题仍未得到解答,包括多少触手颜色变化是由于表型可塑性,以及两个物种是否实际上是繁殖孤立。

因此,本研究的目的是评估的系统发育地位 栉状的黑星病和 c .轻的并调查他们的诊断形态特征。两个物种的基因分子的发展史是构造以及Limidae家庭。博物馆和水族馆标本检查以确定触手着色和壳牌肋骨。我们的研究结果将有助于正确识别两个物种的未来收集管理和提供一个更好的理解的整体发展史Limidae双壳类。

 2。方法 2.1。抽样

大学的博物馆标本租借佛罗里达自然历史博物馆(见补充表 1目录编号)。物种识别给出了基于博物馆标签( 栉状的黑星病: n = 3 ; c .轻的: n = 8 )。额外的“火焰扇贝”(大概是 c .痂, n = 18 )在阿卡购买进口(美国博尔德有限公司),在海地收集( n = 10 )和佛罗里达群岛( n = 8 )。的外围集团 栉状的爱丽斯( n = 1 ), Limariasp 。( n = 2 通过水进口)也被购买,这在菲律宾收集。现成的标本都是沉积在科罗拉多大学自然历史博物馆(补充表 1)。

 2.2。分子数据

从地幔边缘提取的基因组DNA是( c。25毫克)的每个标本使用E.N.Z.A.软体动物DNA工具包(试剂盒)根据制造商的协议。线粒体基因COI核28 s核糖体基因和核组蛋白编码基因H3为每个标本被放大。引物用于放大基因表中列出 1。的GoTaq®热态启动绿色大师使用混合浓度按照制造商的指示。的聚合酶链反应(PCR)循环参数COI如下:最初的94°C的变性1分钟,然后35周期94°C的30年代,55°C 30年代,30年代和72°C,最终扩展72°C的6分钟。28,94°C的初始变性4分钟,后面36个周期94°C的40年代,40年代53°C, 72°C 1分钟和最后一个扩展的10分钟72°C。H3, 94°C的初始变性为1分钟,其次是35周期94°C的30年代,30年代49°C, 72°C的30年代最后的72°C扩展6分钟。PCR产品可视化用琼脂糖凝胶电泳(琼脂糖1%)。净化PCR和测序由Quintara生物科学(美国伯克利,CA)。所有序列都提交给基因库和他们加入数字补充表中列出 1。

用于基因扩增的PCR引物 栉状的黑星病和 c .轻的。

基因 引物名称 序列(5′3′) 源
细胞色素氧化酶 LCO1490 GGT CAA CAA ATC ATA亚美大陆煤层气有限公司ATA TTGG Folmer et al。(1994)
HCO2198 侠盗猎车手AAT ATA TGR TGD GCTC Folmer et al。(1994)
CTE 54 f 亚美大陆煤层气有限公司GGG手枪TGC CTT标记CC 本研究
CTE 601 r GCC GTG TTT ACA TGG注册会计师TCG GT 本研究
CTE 32度 TGT TGG GGT TTT GGT CGT CT 本研究
CTE 664 r GGT ACA AAA CAG GGT CCC CC 本研究
28岁的年代 Limoida_121F 柠檬酸广汽GAG ATT ACC公司治理文化TGA攻击力TAA GC 本研究
Sc28S_950R TCT GGC TTC GTC CTA CTC亚美大陆煤层气有限公司猫AG) 本研究
H3 H3aF ATG GCT CGT ACC亚美大陆煤层气有限公司CAG无环鸟苷GC 科尔根et al。(1998)
H3aR ATA苑GGC ATR ATR GTG AC竞技场队伍 科尔根et al。(1998)
2.3。系统发育分析

序列 栉状的黑星病, 轻的,啤酒,和 Limariasp 。组装使用CodonCode对准器©软件7.0.1(美国森特维尔,MA)和对齐使用肌肉[ 38]。基因替换模型选择使用Partitionfinder 2 ( 39)基于Akaike信息标准。COI的GTR + G模型被选中,GTR + G模型被选中了28 s,并为H3 GTR模式被选中。最大似然(ML)和贝叶斯三个基因的系统发育重建进行了单独的连接数据集。毫升进行了分析使用RAxML黑箱在线服务器100白手起家 40, 41]。贝叶斯分析进行了使用MrBayes [ 42]。对于每个数据集,两个同时进行运行和树木每10次迭代采样。贝叶斯COI搜索运行了500000次迭代,28个年代,H3的数据集。为连接数据集,分析运行1000000次迭代。收敛是确保为每一个贝叶斯运行。对于所有数据集,50%的多数决定原则共识树是无花果树和可视化燃烧后生成10%的v1。3.1 [ 43)(图 1)。

贝叶斯的拓扑 栉状的黑星病和 轻的。(一)连接基因树。(b) - (d)个人COI基因树,28个年代,H3,分别。个人属于阴影 c .轻的进化枝和nonshaded属于 c .痂进化枝。后验概率(PP)大于99%是与黑点表示节点。引导值大于90%(基于最大似然分析)标签上面的分支。

COI + 28 s + H3

细胞色素氧化酶

28岁的年代

H3

评估的系统发育地位 栉状的黑星病和 c .轻的在一个更大的比较系统发育框架,基因库序列相同的三个基因与所有其他可用Limidae双壳类下载(补充表 1)。序列从两个代表 c .痂和 c .轻的个人(基于 栉状的发展史的结果),以及 c .啤酒和两个 Limariasp,则与基因库序列数据集来创建一个连接。毫升和贝叶斯的发展史是使用这个数据集构建基于上述方法(图 2)。 贝壳类和 梳状突起马克西姆斯被用作外围集团。

贝叶斯发展史基于连接基因(COI 28 s和H3)显示的系统发育地位 栉状的黑星病和 c .轻的(黑星)Limidae家庭。节点标签表示后验概率和引导价值。的 栉状的照片 (c .痂)被j·李。的 Acesta照片 (Acestasp 。)是图 2 C Gagnon et al。 37),与作者的许可转载。的 秘鲁首都利马照片( l . caribaea)是允许转载来自美国自然历史博物馆。的 Limaria照片 (Limariasp 。)被l·多尔蒂。

 2.4。形态分析

标本拍摄使用佳能EOS叛军®T5与佳能数码单反相机EFS 60 mm F / 2.8微距镜头。触手颜色变化都记录了活标本或博物馆代金券,包含照片(图 3)。壳高度和肋骨数量进行了分析使用ImageJ版本1.51 n [ 44]。每个单独的壳高度测量的平均值(mm)左右阀门从浮雕最远的远点。壳牌肋骨数量的每个记录的平均左和右阀门,包括耳廓和边缘附近数增长的主体壳。壳高度与壳牌肋骨数量绘制了所有个人基于phylogroups和触手的颜色。的Mann-Whitney U 测试被用来确定组之间的比率明显不同。

触手的颜色变化 栉状的黑星病和 c .轻的。 c .痂颜色包括红色/橙色(a)、红/橙色与白色条纹(b),白色与红色/橙色条纹(c),或白色(d)。 c .轻的颜色是白色(e)、白/橙(f),或白色与红色乐队(g)。图片来源:l·多尔蒂和j·李。

 3所示。结果 3.1。系统发育分析

为 栉状的只有分析、连接树(图 1(一)(图)和细胞色素氧化酶基因树 1 (b))恢复两个强烈支持演化支。一个进化枝包含个人的经典 栉状的缓和的颜色(纯白色触手)和其他包含与经典的标本 c .痂颜色(纯红色触手)。因此,初步定义为两组 c .轻的和 c .痂分别演化支(图 1)。然而,值得注意的是,这两种演化支也包含个人没有相应的典型颜色种类(图 2在下一节中讨论)。博物馆标本,preidentified之一 c .痂被放置在 c .轻的进化枝。水族馆的商店 “C。黑星病”标本,放在14 c .痂进化枝而其他4被放置 c .轻的进化枝。

28 s和H3基因树的单系统的支持 c .轻的进化枝但不能解决之间的关系 c .轻的进化枝和 c .痂个人(数据 1 (c)和 1 (d)),可能由于两个基因的进化的速度较慢。

家庭水平发展史Limidae(图 2属)强有力的支持 Limaria, 秘鲁首都利马, Acesta, 栉状的。然而,这些属内部关系偶尔不好解决,特别是在 Acesta。的 c .轻的和 c .痂演化支被恢复为妹妹组。

 3.2。形态分析

在 栉状的黑星病进化枝,四个触手颜色变化观察:固体红色触手( n = 5 ,图 3(一个)与白色条纹),红色触手( n = 2 ,图 3 (b)),白色触手与红色条纹( n = 4 ,图 3 (c))和白色固体触须( n = 3 ,图 3 (d))。红颜色的 c .痂变化从暗橙色红色但记录在作为简单的“红色”。在 栉状的缓和的进化枝 ,三个触手颜色观察变化:纯白色触手( n = 4 ,图 3 (e)),光橙色触须( n = 1 ,图 3 (f)),与红色和白色触手乐队(联合),这可能是一个颜色观察只有在青少年( n = 2 ,图 3 (g))。

触手着色的博物馆和水族馆店模式标本基于位置和系统发育地位在表中做了总结 2。基于这两个经典形态(红色触手 c .痂和白色的触角 c .轻的)的10个佛罗里达标本8落入他们预期的进化枝。例外两 c .轻的浅橙色个人和带状个人少年表型(可能)。加勒比海的12个标本,只有两个掉进预期的演化支(一个 c .痂和一个 c .轻的)。其他标本触手颜色变化,不是典型的组(表 2)。非典型颜色没有任何明显的系统发育的信号。

基于位置和系统发育地位触手颜色模式。

佛罗里达群岛 加勒比
栉状的黑星病进化枝 固体红色( n = 4 ) 固体红色( n = 1 )
红/白色条纹( n = 2 )
白色/红色条纹( n = 5 )
白色固体( n = 2 )
栉状的缓和的进化枝 白色固体( n = 4 ) 白色固体( n = 1 )白/红乐队( n = 1 )
浅橙色( n = 1 )
白/红乐队( n = 1 )

壳牌肋分析显示,壳牌肋骨数量的分布 c .痂进化枝( n = 17 )显著低于 c .轻的进化枝( n = 12 ,图 4(一),Mann-Whitney U 测试中, P < 0.00001 )。肋骨的个体数量 c .痂进化枝范围从37至58(平均48.3)和肋骨的数字 c .轻的进化枝范围从73到103年(平均85.8)。红条纹触角与低壳肋骨数量组,而光橙色和带状触角与壳牌肋高集团(图 4 (b))。白色的触角与低和高壳肋组。图 5显示了一个代表壳牌 c .痂(一)和 c .轻的(b)。

(一)壳牌肋骨数和壳高度之间的关系。黑点代表个人属于 栉状的黑星病进化枝和开放的圆圈表示的 c .轻的进化枝。分布明显不同( P < 0.00001 )。(b)的shell肋骨与壳高度与触手颜色为个人信息。红、白、条纹、光橙色,和带状触角由黑点,开放的圈子里,灰点,灰色开放圆圈和三角形,分别。

(一)代表阀 c .痂;48137年个人UCM(科罗拉多大学自然历史博物馆)。壳高度35.4毫米;壳牌的肋骨 n = 50 。(b)代表阀门的 c .轻的;个人UCM 48138。壳高度34.7毫米;壳牌的肋骨 n = 80年 。比例尺= 10毫米。

总之,我们的系统发育分析找回支持两个演化支对应 栉状的黑星病和 c .轻的。基因变异在每个进化枝相对较低,但是这可能是有限的地理抽样的结果。形态分析表明,触手颜色本身并不能被用来决定物种,如颜色变化国米,intraspecifically(图 3)。壳牌肋骨数量给统计不同的两个物种分布(图 4),但这两个分布有一定程度的重叠。

 4所示。讨论

区分 栉状的黑星病从 c .轻的是具有挑战性的,因为是由观察证明在博物馆标本和误认爱好者社区。这两个物种有许多共同的特征;他们分享相似的生态相似性最大深度和重叠的地理分布,和他们经常发现在相同的位置,表明生态位重叠( 10]。内部解剖,包括地幔和眼睛的结构,也是类似的两个物种之间的( 17, 29日, 30., 45]。

这两个 C。 黑星病和 c .轻的展览触手颜色变化。米凯尔森和比尔 10)放置高物种鉴定的信心在佛罗里达使用触手颜色。我们的结果证实了白色和橙色很轻触手颜色 c .轻的,红颜色 c .痂从佛罗里达。然而,在佛罗里达, c .痂展品很多触手颜色变化没有表现出明显的基因区别红色个体(图 3)。

作为个体的两个物种能拥有坚实的白色触手,触手颜色本身并不足以确定物种。这项研究证实了 c .痂集团已显著减少壳比的肋骨 c .轻的组。然而,这两个物种之间的重叠(59和78根肋骨)之间可以建立意味着没有普遍性规律来确定物种仅根据壳牌的肋骨。壳牌粗糙度是另一个特征可以用来区分两个物种,径向的肋骨 c .轻的更好的比 c .痂(图 5)。然而,壳粗糙度、大小和形状不同个体间在某种程度上,基于粗糙,没有仪器,物种分化可能是具有挑战性的。总的来说,壳的形态多样性肋骨结合各种触手着色方案强调使用分子系统发生学的重要性来验证物种识别在将来的研究中。

目前尚不清楚两个物种之间的微分肋数字具有生态意义。一个可能的假设是,高和低肋数量不同的捕食者防御机制相关。明亮的颜色(类胡萝卜素的结果)的触须 c .痂( 46)是假设为令人不快的警戒色组织。作为 c .轻的通常缺乏色彩鲜艳的触手,他们可能已经开发出更多的壳肋骨增加壳强度( 47, 48]。然而,这一假说不能解释是白的存在 c .痂所以肋骨数量和肋的影响“粗糙度”壳强度需要进一步检查。

基于系统发育的结果,很可能 c .痂和 c .轻的是最近物种分化的姐姐。然而,两者之间的物种形成机制尚未深入研究。已经证明了生态物种形成许多浅水海洋无脊椎动物,生活历史上的一个分歧是同胞种(最明显的区别 7]。在双壳类,这些差异包括水深限制,独特的饮食适应性,或主机/共生者协会[ 49]。 栉状的黑星病和 c .轻的地理范围有重叠,往往来自相同的底物,在同一深度( 10]。这强烈的相似性在小环境很难假设什么生态因子(s)可能导致不同的两个物种之间的选择。一个潜在的差异是普遍的触角更白 c .轻的,这可能是减少饮食中的类胡萝卜素的结果。未来的研究需要确定两个物种有不同饮食适应性以及他们如何利用类胡萝卜素。

或者,物种形成可能是分区,而不是生态与地理隔离后发生二次接触。虽然在海绝对地理限制较少,洋流或温度等非生物因素会导致人口隔离( 50]。更多的信息关于每一个物种的历史地理范围将必要的检验这一假设。应该注意的是,采样在这个研究没有覆盖整个地理范围的两个物种,因此有可能是额外的遗传学上截然不同的演化支或可能存在形态类型。

虽然我们家庭层次系统基于有限的分类单元采样能够解决系统发育之间的关系 栉状的黑星病和 c .轻的,它展示了更全面的系统发育重建的必要性。据我们所知,在9 /之间的系统发育关系程度Limidae属并不完善。这部分是因为分类单元覆盖在过去研究贫困和部分因为Limidae分类学分类主要基于壳形态,其中一些可能不能反映真实系统的信号。例如,最近的一项研究表明,属 Limatula和 Antarctolima实际上是嵌套在 栉状的( 35]。我们还发现,分类不一致在Limidae物种的基因库条目很常见。

Limidae物种表现出许多形态和行为特征,是相当独特的双壳类。例如,不同光谱的视觉能力可以找到家人,从盲目的 (Limaria)坑的眼睛 (利马)closed-lens眼睛 (栉状的)( 29日- - - - - - 31日]。家族成员也显示不同的防御机制,包括筑巢行为( 20.),游泳,触手自切( 14, 18, 20., 21),可能,防御性化学物质( 30.]。这些特征的进化不能解决没有全面的发展史。

最后,保护问题必须加以解决。 栉状的黑星病是高度收集水族馆贸易,但估计他们丰富的缺乏。收集文件的蛤实际上是多少 c .痂而不是 c .轻的是未知的,这两个物种的丰度在整个大西洋西部。考虑这些生物体的流行与壳牌收藏家,潜水员,在水族馆贸易,仔细看看他们的保护状况是十分必要的。

 伦理批准

作者遵守道德标准在进行这项研究。

 的利益冲突

作者没有利益冲突。

 确认

作者感谢斯宾塞哈格曼和布丽安娜与DNA提取、PCR Maldonado寻求帮助。作者感谢古斯塔夫集集大约翰•Slapcinsky和希瑟·罗伯逊援助贷款和存款标本,标本采集和Aqua进口援助。这项工作是由科罗拉多大学的资助和支持自然历史博物馆。

 补充材料

补充表1。加入样品信息和基因库的所有个人使用的系统发育分析。新生成的序列在这项研究中以灰色突出显示。在必要时,物种的名字是更新到当前公认的分类。佛罗里达大学=佛罗里达大学;UCM =科罗拉多大学自然历史博物馆。

 Wabnitz C。 泰勒 M。 绿色 E。 •拉扎克 T。 从海洋到水族馆:全球贸易 海洋观赏物种先进水族馆管理人|水族馆管理人杂志和博客。联合国环境规划署 2003年 英国剑桥 世界保护监测中心 罗斯 m·A。 石珊瑚的定量研究渔业在宿务岛,菲律宾 海洋生态:进化的角度 1984年 5 1 75年 91年 2 - s2.0 - 0021614392 10.1111 / j.1439-0485.1984.tb00308.x 天梭 b . N。 Hallacher l E。 水族馆收藏家对珊瑚礁的影响鱼类在背风面,夏威夷 保护生物学 2003年 17 6 1759年 1768年 2 - s2.0 - 0347604260 10.1111 / j.1523-1739.2003.00379.x Olivotto 我。 本书 M。 摄影记者 N。 霍尔特 g . J。 Avella m·A。 Calado R。 先进的海洋观赏植物育种和饲养 世界水产养殖协会杂志》上 2011年 42 2 135年 166年 10.1111 / j.1749-7345.2011.00453.x 赖恩表示 一个。 Rotjan R。 布鲁克纳 一个。 Tlusty M。 爬行崩溃:观赏无脊椎渔业生态环境不健全 《公共科学图书馆•综合》 2009年 4 12 2 - s2.0 - 77949534029 10.1371 / journal.pone.0008413 e8413 赖恩表示 a . L。 Tlusty m F。 Szczebak j . T。 霍姆博格 r . J。 贸易的扩大我们的理解海洋水族馆的动物 PeerJ 2017年 2017年 1 2 - s2.0 - 85013151836 10.7717 / peerj.2949 e2949 伟达公关 N。 兄弟姐妹物种在海里 年度回顾生态、进化和系统误差 1993年 24 1 189年 216年 10.1146 / annurev.es.24.110193.001201 杜波依斯 一个。 分类之间的关系和保护生物学的世纪灭绝 政府建筑渲染的生物学 2003年 326年 9 21 10.1016 / s1631 - 0691 (03) 00022 - 2 Humann P。 DeLoach N。 生物礁识别;佛罗里达加勒比海巴哈马群岛 2013年 3日 美国佛罗里达州杰克逊维尔市 新的世界出版物 米凯尔森 p . M。 比尔 R。 大西洋西部的系统修订文件蛤,利马和栉状的(双壳纲:Limoida: Limidae) 无脊椎动物分类学 2003年 17 5 667年 710年 10.1071 / IS03007 2 - s2.0 - 0348077576 吉尔摩 t·h·J。 利马大华的防御性适应(软体动物类,双壳纲) 英国海洋生物学协会的杂志 1967年 47 1 209年 221年 2 - s2.0 - 84971124253 10.1017 / S0025315400033671 Okutani T。 一项新发现的streak-like闪烁发光 栉状的爱丽斯(芬利,1927)(双壳纲:Limidae) 金星日本J Malacol 1994年 53 57 59 大久保 年代。 Kurokawa T。 铃木 T。 streak-like flash的机理上地幔的栉状的啤酒(双壳纲:Limidae) 日本软体动物学杂志》上的金星 1997年 56 259年 269年 多诺万 d . A。 伊莱亚斯 j . P。 鲍德温 J。 文件的行为和形态测量学游泳壳Limaria fragilis 海洋和淡水行为和生理机能 2004年 37 1 7 16 2 - s2.0 - 1942455820 10.1080 / 10236240310001603774 多尔蒂 l F。 约翰森 年代。 考德威尔 r . L。 马歇尔 n . J。 动态宽带反射器由微观硅球体在“迪斯科”蛤栉状的啤酒 《英国皇家学会界面 2014年 11 98年 2 - s2.0 - 84905055042 10.1098 / rsif.2014.0407 20140407 多尔蒂 l F。 Niebergall 答:K。 迈耶 k . E。 检查闪烁的潜在的猎物吸引“迪斯科”蛤,栉状的啤酒 美国Malacological公告 2016年 34 2 160年 168年 2 - s2.0 - 85010670242 10.4003 / 006.034.0213 吉尔摩 t·h·J。 结构,睫毛,嘴唇的函数一些双壳类软体动物 加拿大动物学杂志》 1974年 52 3 335年 343年 2 - s2.0 - 0016378772 10.1139 / z74 - 040 莫顿 B。 唇结构和功能的比较与其他方面的功能形态学利马利马limaria (Platilimaria) fragilis和limaria (Platilimaria) hongkongensis sp.nov。(双壳纲:Limacea) 加拿大动物学杂志》 1979年 57 4 728年 742年 2 - s2.0 - 0000787744 10.1139 / z79 - 091 w 10.1139 / z79 - 091 西蒙 L . r . L。 米凯尔森 p . M。 比尔 R。 比较解剖学的选择从佛罗里达海洋双壳类,与笔记巴西副产品(软体动物类:双壳纲) Malacologia 2015年 58 1 - 2 1 127年 2 - s2.0 - 84929309618 10.4002 / 040.058.0201 Hall-Spencer j . M。 摩尔 p·G。 Limaria大华(软体动物类:Limacea):一个被忽视的造礁关键物种 水生保护:海洋和淡水生态系统 2000年 10 4 267年 277年 10.1002 / 1099 - 0755 (200007/08)10:4 < 267::AID-AQC407 > 3.0.CO; 2 b 组织 C。 哈瑞斯 D。 林登 一个。 摩尔 c·G。 群落组成和多样性的两个Limaria大华(软体动物类:Limacea)床在苏格兰西海岸 英国海洋生物学协会的杂志 2011年 91年 7 1403年 1412年 2 - s2.0 - 84864285382 10.1017 / S0025315410002158 多尔蒂 l F。 Romalde j·L。 的分布、生境和生态“迪斯科”蛤, 栉状的爱丽斯 牡蛎和蛤:栽培,栖息地的威胁和生态影响 2016年 1 14 罗德伊罗 c·J。 Himmelman j . H。 双壳类动物的生殖周期利马作用研究(Pterioida: Limidae)及其与环境条件 航空杂志上Biologia热带 1999年 47 3 411年 418年 2 - s2.0 - 0041782175 Dukeman 答:K。 布莱克 n . J。 阿诺德 w·S。 火焰扇贝的生殖周期,栉状的痂(生于1778年),从佛罗里达群岛及其与环境条件的关系 贝类研究期刊》的研究 2005年 24 2 341年 351年 2 - s2.0 - 23944483422 10.2983 / 0730 - 8000 (2005)24 [341:TRCOTF] 2.0.CO; 2 史蒂芬斯 p . J。 机械和化学敏感文件的地幔边缘蛤 利马作用研究(生) 海洋的行为和生理 1978年 5 2 79年 90年 贝尔 一个。 Mpitsos g . J。 形态学的眼睛火焰边缘蛤, 利马作用研究 生物公告 1968年 414年 415年 Mpitsos G。 视觉的生理学molusk利马作用研究 J Neurophysiol 1973年 36 371年 康沃尔郡 m . C。 戈尔曼 a·l·F。 离子和光谱机制的响应在超极化光感受器的蛤蜊,利马作用研究 细胞和分子神经生物学 1983年 3 4 311年 328年 2 - s2.0 - 0021012054 10.1007 / BF00734713 莫顿 B。 栉状的外套的眼睛floridanus(双壳纲:Limoidea) 《软体动物的研究 2000年 66年 4 449年 455年 2 - s2.0 - 0033710388 10.1093 / mollus / 66.4.449 多尔蒂 l F。 Dubielzig R R。 Schobert c·S。 Teixiera l . B。 李 J。 你知道我在看什么吗?光学形态和视觉能力的“迪斯科”蛤 (栉状的啤酒) 生物学开放 2017年 6 648年 653年 莫顿 B。 眼睛的进化在双壳纲:新见解 美国Malacological公告 2008年 26 1 - 2 35 45 10.4003 / 006.026.0205 2 - s2.0 - 58149402500 页面 t·J。 林斯 K。 南极极地物种形成和传播的更多证据面前通过分子系统学的南大洋Limatula(双壳纲:Limidae) 极地生物学 2002年 25 11 818年 826年 2 - s2.0 - 0036931215 艾伦 j . A。 最近的物种属Limatula和Limea(双壳纲,Limacea)出现在大西洋,特别在深水中参考 自然历史杂志 2004年 38 20. 2591年 2653年 2 - s2.0 - 3042548159 10.1080 / 00222930310001647442 Jarnegren J。 Schander C。 Sneli 工业大学。 Rønningen V。 年轻的 c . M。 四个基因,形态和生态:区分一种新的Acesta(软体动物类;从墨西哥湾的双壳纲) 海洋生物学 2007年 152年 1 43 55 2 - s2.0 - 34447305457 10.1007 / s00227 - 007 - 0651 - y Harasewych m·G。 Temkin 我。 中新世属Mantellina(双壳纲:Limidae)发现生活在深海珊瑚礁库拉索岛,与一个新物种的描述 《软体动物的研究 2015年 81年 4 442年 454年 2 - s2.0 - 84948437227 10.1093 / mollus / eyv021 奥利维拉 C。 Absalao r S。 属Limatula和Limea(软体动物类,Pelecypoda Limidae)从巴西深水海域 据研究 2008年 1940年 48 58 2 - s2.0 - 57149126949 盖格农 人类。 Kenchington E。 港口 一个。 Anstey l . J。 Murillo f·J。 形态学和遗传变异在北大西洋巨大文件蛤蜊,Acestaspp。(双壳纲:Limidae),描述一个新的神秘的物种在西北大西洋 据研究 2015年 4007年 2 151年 180年 2 - s2.0 - 84940519018 10.11646 / zootaxa.4007.2.1 埃德加 r . C。 肌肉:多重序列比对和高准确性和高吞吐量 核酸的研究 2004年 32 5 1792年 1797年 10.1093 / nar / gkh340 2 - s2.0 - 3042666256 Lanfear R。 Frandsen p . B。 莱特 a . M。 Senfeld T。 ·卡尔科特· B。 PartitionFinder 2:新方法选择分区模型的进化formolecular和形态系统发育分析 分子生物学与进化 2016年 34 3 772年 773年 10.1093 / molbev / msw260 Stamatakis 一个。 胡佛 P。 Rougemont J。 快速引导RAxML web服务器的算法 系统生物学 2008年 57 5 758年 771年 2 - s2.0 - 50249100595 10.1080 / 10635150802429642 Stamatakis 一个。 RAxML version 8:系统发育分析的工具和大型的发展史后分析 生物信息学 2014年 30. 9 1312年 1313年 10.1093 /生物信息学/ btu033 2 - s2.0 - 84899553363 Huelsenbeck j . P。 Ronquist F。 MrBayes:贝叶斯推理的系统发育树 生物信息学 2001年 17 8 754年 755年 10.1093 /生物信息学/ 17.8.754 2 - s2.0 - 0034849408 兰姆伯特 一个。 无花果树1.3.1版本,计算机程序,2009, http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ 施耐德 c。 Rasband w·S。 Eliceiri k W。 NIH ImageJ形象:25年的图像分析 自然方法 2012年 9 7 671年 675年 10.1038 / nmeth.2089 2 - s2.0 - 84863205849 Audino j . A。 玛丽安 j·e·a·R。 在地幔保证金的进化意义pteriomorphian双壳类 美国Malacological公告 2016年 34 2 148年 159年 10.4003 / 006.034.0212 2 - s2.0 - 85010644439 林 一个。 Pompa l 类胡萝卜素的意图蛤 利马作用研究 Boletin del本月海洋大学奥连特 1977年 16 83年 86年 Zuschin M。 斯坦顿 r . J。 Jr。 实验测量壳强度及其taphonomic解释 Palaios 2001年 16 2 161年 170年 2 - s2.0 - 0035017857 10.1669 / 0883 - 1351 (2001)016 < 0161:EMOSSA > 2.0.CO; 2 松香 z . M。 Kobak J。 Lesicki 一个。 Tryjanowski P。 差速器壳体强度Cepaea nemoralis颜色anti-predator防御变种——的影响 自然科学期刊 2013年 One hundred. 9 843年 851年 2 - s2.0 - 84883459128 10.1007 / s00114 - 013 - 1084 - 8 米凯尔森 p . M。 物种形成在现代海洋双壳类(软体动物类:双壳纲):从发表见解记录 美国Malacological公告 2011年 29日 1 - 2 217年 245年 2 - s2.0 - 79953698469 10.4003 / 006.029.0212 贝隆 j . e . N。 珊瑚在时间和空间上:生物地理学和石珊瑚类的进化 1995年 美国纽约伊萨卡岛 康斯托克/康奈尔大学出版社