白鲨的发生（噬人鲨属carcharias）在夏威夷水域

摘要

白鲨（噬人鲨属carcharias)已经在夏威夷出名了(～158°W, 22°N)从古代夏威夷人的时间。我们收集了从1926年到现在的目击和记录(4名女性，2名男性，8名未知性别;与卫星追踪记录(女7人，男9人，未知6人;总长度3.7-5.3米)。夏威夷全年都有大白鲨出没，而卫星追踪研究显示，秋季时大白鲨在北美海岸附近，春季时大白鲨在北太平洋东部(北方秋季/春季)离岸。这些数据集的不匹配可能与来自不同群体或部分居民群体的近视个体相一致。然而，最近的记录显示，北美鲨鱼的多年移动表明，每年的近岸-近海模式并不适用于成年雌性鲨鱼，它们的活动范围更大，秋季时在近海。我们发现，秋季在夏威夷看到的白鲨主要是雌性，最有可能是来自北太平洋东部的游客。本文提出了将其他物种误认为大白鲨的方法，这在渔民和新闻媒体中经常发生。

1.介绍

白鲨（噬人鲨属carcharias已知在夏威夷基于夏威夷知识和人工制品的夏威夷历史上历史上发生了预测欧洲联系人[1]，它们的存在继续被当代观察(这项研究)和电子跟踪记录[2- - - - - -5］．本文旨在根据已证实的事件和卫星跟踪数据，提供夏威夷水域大白鲨存在的权威记录，同时消除此前报道的无法核实的目击事件。我们比较了夏威夷的观测数据和卫星追踪数据，并考虑了北太平洋东部的生命史假设，以了解夏威夷鲨鱼可能的起源。

夏威夷白鲨的观察罕见和简短，但已经提供了有关群岛季节性的信息，以及有关性别和规模课程的一些信息。在北美海岸，通过直接观察，照片编目，海洋哺乳动物和人类，渔业捕获记录和卫星和声学遥测的攻击纪录研究了白鲨的发生。在北部秋季主要在聚集地点（鳍覆盖物）在聚集地点（钉子泥炭）看到白鲨[6]卫星跟踪研究记录了它们在春天从北美海岸向西移动到包括夏威夷在内的近海水域[2- - - - - -5］．这些数据表明，夏威夷白鲨是居住在北美西海岸的相同人口的一部分。然而，夏威夷的目击遍布了一年中的几个月，与春天的近海模式冲突，提高了居民人口或替代游客来源的可能性。来自北美聚集网站的女性鲨鱼季节性运动的新数据[7，8]允许对夏威夷观察数据进行新的解释。

已经提出了迁移到夏威夷的许多潜在原因，专注于觅食和交配。泰勒[1]建议冬季聚集驼背鲸（最远)可能提供食物来源(通过新生儿或胎盘)，而僧海豹(Monachus schauinslandi）可以提供一年圆形的食物来源。沿海海豚人群，特别是旋转的海豚（长吻原海豚)是另一个潜在的食物来源。Jorgensen等人[5建议在深度散射层生物上觅食。翁等[3.和Jorgensen等人[5据推测，由于男性和女性都访问夏威夷，因此可能发生在群岛中的交配。

新闻媒体通常由新闻媒体进行白鲨的报告，一般没有充分验证物种。由于有多种具有相似尺寸的鲨鱼，并且在Lamnidae家族中具有类似特征的许多物种，基于形态学的核查是重要的。我们提供关于核查和审查最近报告的案件的建议，但基于误识性。

2。材料和方法

有关夏威夷白鲨的发生的信息，从瞄准和攻击记录，鲨鱼剔除程序数据，远程摄像机，潜水器和发布的卫星标签记录中编制。如果足够地观察到腹面以确定存在/不存在捕鱼器，则记录鲨鱼性。从观察者估计中获取长度，在一些照片的情况下，使用激光垫片或立体ovide计算确定[9］．

我们包括已发表的记录，这些记录是用卫星标签追踪到夏威夷地区的白鲨。三份专注于北加利福尼亚白鲨聚集的出版物报告了总共19条从加利福尼亚迁徙到夏威夷的白鲨[2，3.，5］．一份集中在墨西哥瓜达卢佩的出版物报道了三只大白鲨迁移到夏威夷[4］．在夏威夷追踪的白鲨卫星发生的几个月由这些公布的论文确定，并与直接观察的发生数据相结合。

我们认为，在手边有标本的地方、提供形态学信息的照片、从咬伤中分析牙齿图案等证据、或科学观察者记录识别特征的地方，都需要对目击情况进行验证。在无法验证的情况下，我们的分析中不包括记录。公众对大鲨鱼的报道往往没有足够的形态学信息来进行物种鉴定，即使是在大鲨鱼和石斑鱼等主要类群之间。

如果有限的信息可用，则区分白鲨和兰西尼亚岛的其他成员。在东北太平洋，鲑鱼鲨（Lamna ditropis）通常被误认为是白鲨，而在夏威夷已经出现至少一个标本[10.，显示出强烈的热带下沉，而这还没有被直接观测到或捕捉到。在大西洋，鼠鲨(鼠鲨）具有相似的外观，白鲨鱼。在夏威夷区域，shortfin鲭鲨（Isurus oxyrinchus.）经常发生，并已被误认为白鲨公众和新闻媒体。我们使用了许多在同行评议的文献指出区分两种角色。（1）第一背鳍相对于胸肌地：在白色的鲨鱼“第一背鳍起点通常是在胸内边缘”，而在真子“第一背鳍起点通常是后面的胸鳍自由后方提示”11.]. (2） 口鼻形状：mako鲨鱼的口鼻是“尖锐的”，而白鲨的口鼻是“直截了当的圆锥形”[11.］．在炉鼻的点的剧烈是常用的生物学家和渔民来区分这两个物种。因此，我们提出一个新的度量来量化该特征，距离的从尖端到眼睛相对于高度的前边缘在眼睛的前边缘的比率。用于区分不同lamnids键利用牙齿形态或其他特征典型地从照片不可用。由于照片通常显示的口鼻部，我们的度量可以识别在其他情况下是有用的。

此外，白鲨侧翼上的图案通常是对比鲜明的白色腹侧和灰色背侧表面之间的不均匀线（背侧深色和腹侧白色表面之间的边缘被锐利地分隔）[11.]），而Mako Sharks通常从较轻到更暗的过渡。眼睛相对于Mako Shark中的身体更大[11.］．

3。结果与讨论

3.1。在夏威夷的白鲨的记录

验证了夏威夷白鲨岛的十三个现代记录（参见在线提供的补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2013/598745） （桌子1， 数字1），和22名个人进行了卫星从北美海岸追踪到夏威夷，在报道发表的文章[2- - - - - -5，7]. 白鲨出现在夏威夷群岛的主要岛屿和西北部[5]. 存在噬人鲨属carcharias从夏威夷人接触前的时代起，人们就知道夏威夷水域中有鲨鱼牙齿，这可以从各种博物馆中保存的含有白鲨牙齿的文物中得到证明[1］．白鲨追溯到1926年5月，当一个人的谁哈雷瓦的水域淹没显然遗体，瓦胡岛是在大鲨鱼的肚子恢复16天后当代的记录登陆关闭卡胡库，瓦胡岛。描述事件的五篇报纸文章中，只有一个[12.]确认鲨鱼是c . carcharias．这似乎是近期历史上任何夏威夷鲨鱼事件账户中的名字第一次提到白鲨。

遵循布鲁斯和布拉德福德的大小分类[13］，records of white sharks in Hawaiian waters have involved subadults and adults, ranging in size from 3.3 m (this study) to 5.3 m [5］．在可以确定性的地方，男性从3.5米到4.9米，女性从3.3米到4.8米。尚未报告少年（1.75-3米）的年龄（1.75-3米）和年轻人的年轻人，除了鲨鱼19690308外，鲨鱼的规模估计来自咬痕。由于尚不知道鲨鱼钳口的比例导致24cm咬宽度，因此长度估计可能具有大的误差余量。比夏威夷水域中的任何其他可靠测量的白色鲨鱼少了2.7米的长度至少为0.6米。

多梅耶[8[2007年12月6日，2008年12月6日，瓜达卢佩岛（GI）的3.15米总长度亚牧师男性（Gi）报道，2008年4月20日离开，并迁移到夏威夷北部的1100公里。虽然鲨鱼没有进入夏威夷水域，但它确实通过类似的纬度和纵向旅行。

夏威夷白鲨的观察包括船只和潜水员的目击以及远程摄像机和潜水员的录音。所有记录都来自白天周期，范围从表面到446米。

在1959年至1969年的大规模鲨鱼剔除行动的结果中，夏威夷水域中的相对较低的白鲨已经证明了。在比利韦弗鲨鱼研究和控制计划（1959-60）中共捕获了697个鲨鱼[14］．其中只有两条是大白鲨。令人惊讶的是，1966-67年在夏威夷岛卡哇伊海湾的一项捕鲨计划中，92条鲨鱼中有2条是大白鲨，1969年在同一海域又捕到了第三条大白鲨。1］．但是，在夏威夷历史上最大的鲨鱼控制努力期间，1967-69合作鲨鱼研究和控制计划，捕获了1,727个鲨鱼，但不是单身白鲨[19］．在20世纪70年代的其他三个鲨鱼控制计划中没有白鲨被捕获[20.］．

３．２．夏威夷白鲨的起源

夏威夷的大白鲨可能是来自北美、日本、澳大利亚/新西兰或当地居民的移民。目前没有证据表明夏威夷和澳大利亚/新西兰地区之间存在联系，尽管已经进行了跟踪研究[13，21，22］．研究不足以评估与亚洲的连通性。北美海岸的大规模跟踪研究揭示了与夏威夷的高度连接，并展示了鲨鱼在北部秋季离开海岸的季节性模式[2- - - - - -4］．缺少青少年和年轻的年龄级和强烈的季节性存在的亚成年和成年雄性表明夏威夷的人口定居是不可能的。

根据目击、渔业记录和公布的记录，夏威夷白鲨出现的季节性如图所示2．白鲨事件是在11月除以11月份的所有月份分发的，在冬季春天春天的宽峰。夏天秋天期间，雄性不存在，而女性全年则发生。北部秋季的雄性缺乏与离开夏威夷的人一致，并在秋冬迁移到北美聚集。相比之下，母鲨在全年夏威夷发生。夏威夷白鲨的秋季发生并不与早期跟踪研究确定的季节性模式一致[2- - - - - -5]. 然而，这种季节性模式并不是完整的故事，而是更复杂的迁徙系统的一部分，在这个系统中，雌性和雄性有不同的模式[7］．Domeier和Nasby卢卡斯[7]描述了八个成年男性和四名成年女性白鲨的迁徙模式，标记着东北太平洋聚集地点的卫星连接的无线电发射器。两名男性被标记在法拉隆岛（SEFI）的标记，并在瓜达卢佩岛（GI）标记了所有其他鲨鱼。在SEFI上标记的雄性开始与11月23日的平均出发的海上迁移，而在GI的男性在稍后出发，2月7日的平均日期。他们都前往共享海上觅食区（沙发）的同一核心地区，然后在同一时间返回各自的聚合网站（均值回报7月30日至SEFI和8月7日至GI）。女性从GI开始与男性同时从Gi开始迁移，其平均出发日期为2月5日。然而，他们越来越大的海洋，比男性在麦子和沙发的东部边缘之间。四个女性中的三个没有在标记后至少返回成人聚集区，而一个人在228天后返回。德罗梅尔描述的女性的两年步迁移[8他们全年潜在地将他们的北美沿海聚合网站近距离放在北美沿海聚合网站上，而男性的年度迁徙则反映了更高水平的季节性。

男性和女性白鲨对夏威夷的季节性差异与最近审查中提出的生命历史假设一致[8］．男性访问由北美海岸的海上迁移决定[2，3.，5]，而女性访问与这种迁移关系不大[7］．女性访问季节性的可变性可能与他们的两年生殖周期有关，他们不会在替代年份返回加利福尼亚州和墨西哥的沿海汇总网站。在这些时期，女性占据了一个大型的血基栖息地。我们的研究结果表明，这座大型的山羊栖息地包括夏威夷。夏威夷可以为女性白鲨的温水温度提供良好的觅食区。根据鲨鱼的周长20041004，观察者推测它是怀孕的[18］．鉴于3.9米的长度估计，鲨鱼对于生殖成熟的女性来说，鲨鱼将小，假设女性为4.5米的平均长度[23］．然而，如果没有激光，stereovideo，或刻度清晰的基础上作出的视觉长度估计可能有相当大的误差。女性可能更喜欢温暖的海水，因为胎儿发育可能会出现更快[7］．

3.3。交配

东太平洋的男性和雌性白鲨有很短的重叠时期，在此期间可以发生交配[7］．在沿海密封菌落聚集地点的男性女性重叠主要在12月和1月和达美尔和达美尔[8]这表明海豹群体聚集是成年雄性和雌性鲨鱼同时在同一地点的唯一地点[8］．夏威夷的重叠很可能发生在北部的春天(图)2），夏威夷可以提供明确的地标，可以促进男性和女性鲨鱼之间的相互作用。然而，鉴于目击是单鲨鱼，没有证据表明在群岛中交配。夏威夷从加利福尼亚州中央以及瓜达卢佩岛鲨鱼（加利福尼亚州中部更频繁）获得访问[8];所以这些人群之间的相互作用在该群岛是可能的。重叠近海似乎不大可能，由于SOFA的巨大尺寸，以及它是由男性主要用于，与使用更大和更分散的区域[女性的事实8］．

3.4。夏威夷潜在猎物的发生

泰勒[1指出大白鲨捕食座头鲸或夏威夷僧海豹的可能性。在夏威夷，白鲨的季节性与座头鲸重叠，尤其是对雄性(图)2)，但季节相关性较弱，这表明座头鲸不太可能成为白鲨来访的驱动因素。夏威夷僧海豹种群在夏威夷主要岛屿的复苏可能为大鲨鱼提供了略微增加的觅食机会，尽管其种群数量远低于美国东海岸白鲨回归的灰海豹种群[24]. 夏威夷主要岛屿上僧海豹的总数量可能在150到200只之间[25]并且鉴于这种长寿哺乳动物的生产率低，如此，Monk Seals代表白鲨的非常小的牧草底座。夏威夷全年举行的小鲸类，可能是白鲨的食物来源[8］．

3．5．深度利用和觅食

有两篇论文指出，大白鲨在夏威夷地区进行昼夜垂直迁移;然而，迁移的性质不同，每一篇论文都提供了来自单个鲨鱼个体的数据。翁等[3.]发现了反向迁移，白天较浅，夜间较深，而Jorgensen等人[5]注意到正常的垂直迁移，晚上浅薄。本文提出的目击数据来自白天期，从表面到446米，表明白鲨占据广泛的深度范围，并且与Jorgensen等人的观察更符合。［5］．由Weng等人提出的反向昼夜模式。［3.]不太可能是代表在夏威夷白鲨。

大白鲨的日常行为很可能与它们的猎物行为有关，这些猎物可能包括中等营养水平的鱼类和乌贼，以及捕食它们的较高营养水平的生物，如海洋哺乳动物和大型远洋鱼类。Jorgensen等人[5]指出，夏威夷白鲨的昼夜垂直迁移表明它们在深散射层(DSL)群落觅食。夏威夷斜坡环境是浮游生物和微浮游生物的聚集地，它们不同于周围的远洋群落，被称为“中远洋边界群落”[26］．这些有机体采取剧烈的水平和垂直DIEL迁移，从深海海上白天位置移动，近岸夜间位置较浅[27]. 旋转海豚密切跟踪这些边界群落捕食生物的水平和垂直运动[28]. 边界群落最浅和最近岸的位置，以及相关的旋转海豚，通常在午夜[29］．翁和乔根森的论文都提供了一些数据，详细描述了在黄昏时期从深层行为向浅层行为的转变。这些模式与存在于夏威夷群岛附近的边界群落的密切联系不一致。较远的深海DSL群落的日线运动与光线联系更紧密，因此在黄昏期间产生强烈的垂直运动[30.］．因此，Jorgensen等人观察到的模式。可能代表离岸进一步的白鲨。

3.6。物种误诊

除了表中列出的事件和目击事件1从1995年到2012年，我们在夏威夷发现了其他八份关于大白鲨的报告，但这些报告没有包含允许物种识别的信息。灰鲭鲨通常被误认为是白鲨，有许多无法证实的关于夏威夷白鲨的报道。在瓦胡岛卡埃纳角拍摄到的一条大鲨鱼被新闻媒体误以为是大白鲨[31]并被许多其他新闻媒体错误地重新报道为白鲨。我们的形态测量测试表明，该个体是一条mako鲨鱼，观看视频和图像的其他鲨鱼生物学专家也同意该个体是一条mako鲨鱼（C。迈耶，G。凯利特和D。埃伯特，个人沟通）。第一个背鳍的底部位于胸鳍尾端的后面（不成直线），这是mako鲨的特征。根据Compagno，mako鲨鱼的尖端到眼睛的距离与眼睛高度的比率约为0.6，白鲨为0.8[11.］．所述Kaena鲨鱼具有0.61的比率。

4.结论

夏威夷人在与欧洲人接触之前就利用了白鲨的牙齿。这些人可能是来自北美、亚洲、澳大利亚/新西兰人口的移民，或者假设是居住人口的一部分。我们收集了过去一个世纪的目击记录，并结合对已发表的移动记录的分析。这些数据与最近发表的关于北美白鲨生活史的理论相一致，即在夏威夷北部秋季出现的个体是雌性。群岛白鲨行为的高度可变性表明，它们不太可能专注于少数猎物或觅食策略。由于对假定的大白鲨的错误识别是一个常见的问题，我们提出了一个简单的方法来区分大白鲨与密切相关的物种，当传统的形态数据不可用的情况下。

致谢

本文得益于与莉顿·泰勒的谈话。来自BOTCAM项目的数据由Jeff Drazen提供，立体视频计算由Virginia Moriwake进行。物种验证的照片由Rachel Orange、Chris Kelley、Walter Ikehara、Robert Moffitt、Jimmy Hall、Todd Buczyna、Jon Chakerain和Dominick Gaballo提供。刘杜迪提供行政支援。

补充材料

参考

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