1。介绍
白鲨(
噬人鲨属carcharias )是已知历史上发生在夏威夷夏威夷基于知识和文物比欧洲人的接触(
1 ),他们的存在仍然是当代观测记录的(本研究)和电子跟踪(
2 - - - - - -
5 ]。本文旨在提供一个明确的记录存在的白鲨在夏威夷海域,基于事件和卫星跟踪数据证实,虽然之前消除目击报道,不能得到证实。我们比较目击报告数据与卫星跟踪数据从夏威夷和考虑北太平洋东部的生活历史假设,为了理解可能的起源在夏威夷发生的鲨鱼。
观察大白鲨在夏威夷的罕见而短暂,但是提供的信息在这个群岛发生的季节性和一些性和大小类的信息。在北美西海岸,大白鲨的发生通过直接的观察,研究了照片编目,记录攻击海洋哺乳动物和人类,渔业捕获记录,和卫星和声学遥测。白鲨已在聚合网站(鳍足类的殖民地)主要是在北方的秋天
6 ),和卫星跟踪研究记录移动在春天从北美西海岸近海水域包括夏威夷(
2 - - - - - -
5 ]。这些数据表明,夏威夷大白鲨是相同的一部分人口居住在北美西海岸。然而,在夏威夷目击在几乎所有的冲突与spring-offshore模式,提高的可能性,常驻人口或游客的另一个来源。新数据的季节性迁徙的雌性鲨鱼从北美聚合网站(
7 ,
8 )允许夏威夷观测数据的一个新的解释。
许多潜在的原因已经提出迁移到夏威夷,集中在觅食、交配。泰勒(
1 )表明,座头鲸的冬季聚合(
最远 )在夏威夷可能提供一种食物来源(通过新生儿或胎盘),僧海豹(
Monachus schauinslandi )可以提供一个全年的食物来源。沿海海豚的数量,特别是飞旋海豚(
Stenella longirostris ),总在白天浅海湾,是另一个潜在的食物来源。约根森et al。
5 )建议深散射层生物觅食。翁et al。
3 和约根森et al。
5 )两个推测,因为雄性和雌性都访问夏威夷,交配可能发生在这个群岛。
白鲨的报道经常由新闻媒体,通常没有足够的验证的物种。因为有各种各样的鲨鱼具有类似大小,和一些家庭鼠鲨科的物种有相似的特征,验证基于形态学是很重要的。我们提供验证和评审建议最近被广泛报道,但基于误认。
2。材料和方法
信息大白鲨的发生在夏威夷是瞄准和攻击的记录,鲨鱼扑杀程序数据,远程摄像机,潜水器,并公布卫星标签记录。性的鲨鱼被记录,如果腹侧表面观察到足够确定存在/无卷须。长度是取自观察家估计,在一些照片中决心用激光定位器或stereovideo计算
9 ]。
我们包括发布记录的白鲨与卫星标签来夏威夷地区的跟踪。三个出版物集中在加州北部白鲨聚集在总共19日报道白鲨,从加利福尼亚搬到夏威夷
2 ,
3 ,
5 ]。墨西哥瓜达卢佩关注一个出版物聚合报道三白鲨搬到夏威夷(
4 ]。白鲨的个月发生在夏威夷卫星跟踪测定从这些发表论文并结合发生数据从直接观察。
我们认为目击证实标本,照片提供形态学信息存在,证据从咬牙齿等模式进行了分析,或科学观察员记录识别字符。验证是不可能的,记录不包括在我们的分析。公开报道的大鲨鱼经常不包括足够的形态学信息种类识别,甚至lamnids等主要组织和carcharhinids之间。
在有限的信息是可用的,重要的是要区分白鲨和其他家庭鼠鲨科的成员。在北太平洋东部,鲑鱼鲨鱼(
鼠鲨属ditropis )通常被误认为白鲨,而至少有一个标本已被证明发生在夏威夷
10 ),将会呈现出一种强烈的热带下沉和这个没有直接观察或被俘。在大西洋,鹰鲨(
鼠鲨属nasus 白鲨)也有类似的外观。夏威夷地区头灰鲭鲨(
Isurus oxyrinchus )定期发生,被误判为公众和新闻媒体的大白鲨。我们使用的字符数在同行评议的文献指出区分这两个物种。(1)第一背鳍相对于胸肌:起源的白鲨“第一背鳍来源通常是胸内利润率”而在尖吻鲭鲨“第一背鳍来源通常是在胸鳍后面自由后提示”(
11 ]。(2)鼻子形状:灰鲭鲨鼻子是“敏锐地指出”而白鲨鼻子“直言不讳地锥形”[
11 ]。鼻子上的剧烈一点常用的生物学家和渔民来区分这两个物种。因此,我们提出一个新的指标来量化这一特性,提示距离比前边缘的眼睛和高度前眼的边缘。键用来区分不同lamnids利用牙齿形态从照片或其他特性通常不可用。因为照片通常显示了鼻子,我们度量对于识别在其他情况下可能是有用的。
此外,旁边的白鲨的模式通常是一个不均匀的灰色对比白腹侧和背侧表面(保证金大幅背侧和腹白表面之间分隔(
11 ]),而灰鲭鲨通常有一个光滑的过渡从浅到深。眼睛是大相对于身体在灰鲭鲨
11 ]。
3所示。结果与讨论
3.1。大白鲨在夏威夷的记录
十三现代记录白鲨在夏威夷看到网上验证(见补充材料
http://dx.doi.org/10.1155/2013/598745 )(表
1 ,图
1 ),22人卫星追踪到夏威夷海岸的北美,在发表文章报道
2 - - - - - -
5 ,
7 ]。大白鲨出现在主要和西北夏威夷群岛(
5 ]。的存在
噬人鲨属carcharias 在夏威夷海域一直以来precontact夏威夷人的日子,就是明证工件包含白鲨的牙齿在各种博物馆(
1 ]。当代白鲨的记录可以追溯到1926年5月,当一个人的遗骸显然Haleiwa淹死在水,瓦胡岛是恢复16天后在胃里的一个大鲨鱼Kahuku降落,瓦胡岛。五个报纸文章描述事件,只有一个(
12 )确定了鲨鱼
c . carcharias 。这似乎是第一次白鲨被提到的名字在任何夏威夷鲨鱼事件账户最近的历史。
表1
大白鲨在夏威夷群岛。
日期
动物ID *
位置
TL (m)
性
识别的依据
源
1926年5月18日
19260603
Kahuku,瓦胡岛
3.8
U
捕获的标本
(
12 ]
1959年12月7日
19591207
Kahuku-Waialee,瓦胡岛
3.5
米
原始捕获数据
(
14 ]
1960年3月6日
19600306
迎风瓦胡岛
3.3
F
原始捕获数据
(
14 ]
1961年3月8日
19610308
1英里外的火奴鲁鲁港
4.1
U
俘虏标本
(
1 ,
15 ]
1966年1月20日
19660120一个
Kawaihae湾,夏威夷
U
原始捕获数据
(
1 ,
16 ]
1966年1月20日
19660120 b
Kawaihae湾,夏威夷
U
原始捕获数据
(
1 ,
16 ]
1969年3月8日
19690308
Makaha,瓦胡岛
U
牙齿的印象在冲浪板
(
17 ]
1969年5月3日
19690503
Kawaihae湾,夏威夷
米
原始捕获数据
(
1 ,
16 ]
2002年10月28日
20021028
企鹅银行,莫洛凯岛
U
视频
(
18 ]
2004年10月4日,
20041004
Makapuu,瓦胡岛
3.9
F
视频
(
18 ]
2005年1月4日,
20050104
Molokini,毛伊岛
大
U
照片
(
18 ),1
2005年12月28日
20051228
瓦胡岛Haleiwa附近
4.5
F
视频
2
2006年1月29日,
20060129
Mahukona,夏威夷
4.2
F
照片
3
2011年5月1日
20110501
莫洛凯岛和毛伊岛之间
3.3
U
视频
4
*
动物ID作为日期的格式。详细的描述每一个在网上补充材料
http://dx.doi.org/10.1155/2013/598745 。
来源:参考1 照片和描述约翰Chakerain提供给k .翁,2012;2 吉米大厅的照片提供给k翁;3 托德Buczyna照片提供给k翁,2012;4 维吉尼亚Moriwake和杰夫。德拉赞,夏威夷大学。
图1
白鲨的位置发现在夏威夷和报告发布的卫星跟踪研究。
布鲁斯和布拉德福德(大小分类后
13 ),白鲨的记录在夏威夷海域包括亚成体和成年人,大小从3.3米(本研究)5.3米(
5 ]。性可以确定,男性从3.5米到4.9米不等,女性从3.3米到4.8米。少年(1.75 3 m)和年轻的(< 1.75米)大小类还没有报道,除了鲨鱼19690308,从咬痕的大小估计。因为它不知道有多少比例的鲨鱼下颚咬了24厘米的宽度,长度估计可能有较大的误差。至少2.7米的长度是0.6米不到任何其他可靠地测量白鲨在夏威夷海域。
Domeier [
8 ]报道3.15总长度接近成年的男性标记了瓜达卢佩岛(GI) 12月6日,2007年,这些死去的GI 4月20日,2008年,由于迁移到一个点1100公里以北的夏威夷岛。尽管鲨鱼没有进入夏威夷海域,它穿过类似的纬度和经度。
大白鲨在夏威夷的观察包括目击的船只和潜水员以及从潜水器在远程摄像机和录音。所有记录都从白天的时期,从表面到446米。
白鲨的丰度相对较低,在夏威夷海域被大规模的结果证明鲨鱼扑杀行动从1959年到1969年进行。总共697条鲨鱼被抓期间比利韦弗鲨鱼研究和控制程序(1959 - 60)[
14 ]。其中,只有两个是大白鲨。令人惊讶的是,两个白鲨92鲨鱼在1966 - 67年减排项目Kawaihae湾,夏威夷岛,和第三个被在同一地区在1969年(
1 ]。然而,在夏威夷的历史上最大的鲨鱼控制工作,1967年至69年合作鲨鱼研究和控制程序,1727条鲨鱼被抓,但没有一个大白鲨(
19 ]。没有大白鲨鲨鱼被发现在其他三个控制程序在1970年代(
20. ]。
3.2。夏威夷白鲨的起源
大白鲨在夏威夷附近的假设可能是来自人口的移民北美,日本,澳大利亚/新西兰或常住人口。目前没有证据表明存在夏威夷和澳大利亚/新西兰地区之间的连接,但跟踪研究已经发生(
13 ,
21 ,
22 ]。不足与亚洲研究评估发生连接。北美海岸大规模跟踪研究显示高度的连通性与夏威夷和显示季节性模式与鲨鱼离开海岸在北方秋天(
2 - - - - - -
4 ]。少年和小的一批大小类的缺乏和强劲的季节性亚成体和成年男性表明夏威夷居民人口是不可能的。
季节性的大白鲨出现在夏威夷根据目击,渔业记录和发布记录,如图
2 。白鲨出现分布在个月除了11月,与广泛的峰值在北方冬天春天。男性缺席在夏秋季北部,而雌性发生一年四季。缺乏男性在北方秋天是符合这些人离开夏威夷,前往北美秋冬的聚合。相比之下,女性鲨鱼出现在夏威夷全年。白鲨的秋季发生在夏威夷不符合早期的追踪研究发现的季节性模式(
2 - - - - - -
5 ]。然而,这种季节性模式不是完整的故事,是一个更复杂的迁移系统的一部分,女性和男性有不同的模式
7 ]。Domeier和Nasby-Lucas
7 ]描述了迁徙模式的八个成年男性和四个成年女性白鲨标记与卫星连接的无线电发射机在东北太平洋聚合网站。两个雄性的标记法拉龙岛东南部(SEFI),和所有其他鲨鱼被标记在瓜达卢佩岛(GI)。男性标记SEFI开始他们的海外移民意味着离职,11月23日,当男性标记在胃肠道离开后,平均2月7日的日期。他们都前往共享相同的核心地区的离岸觅食区(沙发),然后回到各自聚合网站大约在同一时间(平均回报SEFI 7月30日,8月7日GI)。女性开始了他们的海外移民从胃肠道的同时,男性,2月5日的平均离职日期。然而,他们在比男性更大的广阔的海洋,胃肠道和沙发之间的东部边缘。三四个女性没有返回到成人聚合标记区域至少一年之后,当一个返回后228天。一年两次的迁徙的女性被Domeier [
8 )可能会把他们远远离岸北美沿海聚合网站全年,而年度迁徙男性反映出更高层次的季节性。
图2
白鲨在夏威夷发生的月分布基于验证目击(本研究)和出版记录
2 ,
3 ,
5 ,
7 ]。
季节性差异雄性和雌性大白鲨访问夏威夷符合生活史假说提出了在最近的一个评论(
8 ]。男性访问由海外移民从北美海岸
2 ,
3 ,
5 ),而女性访问与这种迁移(不太相关
7 ]。季节性的变化女性访问可能是导致他们两年的生殖周期中不会返回到沿海聚合网站从加州和墨西哥备用。在这些时期,女性占据了大型远洋的栖息地。我们的研究结果表明,该大型远洋栖息地包括夏威夷。夏威夷可能提供一个良好的觅食区用温水温度为女性白鲨。基于周长的鲨鱼20041004,观察家推测,它怀孕了(
18 ]。考虑到长度估计的3.9米,鲨鱼会被小繁殖成熟女性,假设平均长度在成熟女性的4.5
23 ]。然而,视觉长度估计没有激光,stereovideo,或明确的规模引用可能相当大的误差。女性可能更喜欢温暖的海域,因为胎儿发育可能会发生快(
7 ]。
3.3。交配
雄性和雌性大白鲨在东太平洋可能短时间的重叠期间可能发生[交配
7 ]。男女重叠在沿海密封殖民地聚合网站主要发生在12月和1月,和Domeier
8 ]表明,密封殖民地聚合成熟雄性和雌性鲨鱼是唯一的地点是在同一时间在同一个地方
8 ]。重叠在夏威夷最有可能在北方春天(图
2 ),和夏威夷可能提供清晰地标可以促进雄性和雌性鲨鱼之间的相互作用。不过,鉴于目击的单一的鲨鱼,没有证据交配的群岛。夏威夷接收访问来自加州中部以及瓜达卢佩鲨鱼岛(更频繁地从加州中部)
8 ];所以这些种群之间的相互作用可能在群岛。重叠离岸似乎不太可能,由于规模巨大的沙发,以及使用它主要由男性,女性使用更大、更分散的区域(
8 ]。
3.4。在夏威夷发生的潜在的猎物
泰勒(
1 ]指出白鲨觅食的可能性座头鲸或夏威夷僧海豹。白鲨的季节性和座头鲸在夏威夷重叠,特别是对于男性(图
2 ),但是季节性相关性较弱,建议座头鲸不太可能白鲨探视的司机。夏威夷僧海豹的数量的复苏主要夏威夷群岛可能提供略有增加在觅食的机会大鲨鱼,虽然人口远远低于人口灰色海豹东海岸的美国,在大白鲨已经返回
24 ]。僧海豹的总人口在主夏威夷群岛可能在150年和200年之间(
25 ,低生产率的长期住这样的哺乳动物,僧海豹是一个很小的白鲨饲料基地。小型鲸类出现在夏威夷一年四季和大白鲨(可能是一种食物来源
8 ]。
3.5。深度利用和觅食
两篇论文指出,白鲨进行昼夜垂直迁移,而在夏威夷地区;然而,迁移的性质不同,每个论文数据从一个单独的鲨鱼。翁et al。
3 ]指出反向迁移,被浅在的一天,更深层次的在晚上,而约根森et al。
5 )指出,一个正常的垂直迁移,晚上被浅。目击数据提出了从白天的时间,从表面到446,表明白鲨占领一个广泛的深度范围内,而且更符合约根森的观察et al。
5 ]。相反的一昼夜的模式提出了翁et al。
3 白鲨)不太可能代表在夏威夷。
白鲨的一昼夜的行为可能与猎物的行为,其中可能包括midtrophic水平鱼类和乌贼以及更高营养级生物捕食它们,比如海洋哺乳动物和大型远洋鱼类。约根森et al。
5 )表示,大白鲨在夏威夷的昼夜垂直迁移建议觅食的散射层(DSL)社区。夏威夷斜坡环境是浮游的组合和micronektonic生物体不同于周围的远洋社区,被称为“海洋中层的边界社区”(
26 ]。这些生物进行一个戏剧性的水平和垂直一昼夜的迁移,从深海白天位置,浅近岸夜间位置(
27 ]。飞旋海豚密切关注这些边界的水平和垂直运动社区猎物生物
28 ]。最浅的和最近岸的位置边界社区,和相关的飞旋海豚,通常在午夜
29日 ]。翁和约根森论文提供数据详细的过渡从深到浅行为发生在黄昏的时期。这些模式不是一致密切联系社区存在的边界在夏威夷群岛附近。一昼夜的运动更遥远的深海DSL社区更强烈与光有关,从而使强大的垂直运动黄昏时期(
30. ]。因此,约根森等人可能代表观察到的模式进一步离岸的大白鲨。
3.6。物种误认
除了表中列出的事件和目击
1 ,我们发现其他八个大白鲨在夏威夷的报道,从1995年到2012年,但这些报告不包含允许物种识别信息。灰鲭鲨通常被误认为是大白鲨,有许多无法核实的大白鲨从夏威夷的报告。附近的一个大型鲨鱼录像瓦胡岛的卡埃纳点的数据站之前,被新闻媒体误认为一个大白鲨(
31日 )和错误选择白鲨,许多其他的新闻媒体。地貌形态示量测试表明,个人是一条尖吻鲭鲨,在鲨鱼生物学和其他专家认为,视频和图片一致认为,个人是一个尖吻鲭鲨(c . Meyer g . Cailliet d·艾伯特,个人通信)。第一背鳍是背后的基础胸鳍的后屁股尖(不一致),灰鲭鲨的一个角色。距离小费的比例在眼睛是眼睛与高度大约0.6 0.8灰鲭鲨和大白鲨基于Compagno [
11 ]。Kaena鲨鱼的比率为0.61。