小反刍动物胃肠道线虫诊断现状:我们和我们要去哪里?

文摘

胃肠道线虫(杜松子酒)寄生虫造成巨大的经济负担,尤其是在小反刍动物生产系统。打虫药耐药性是一个严重关切杜松子酒寄生虫的有效控制,并推动重点设计和促进可持续控制寄生虫控制的实践。许多方面的可持续杜松子酒寄生虫控制程序依赖于定性和定量诊断感染的能力。诊断需要确定药效驱虫剂,为有针对性的治疗方案和选择的动物寄生虫抗性育种。本文描述的研究调查日期来改善当前诊断上述实践基于计数的数量粪便中寄生虫卵。

1。介绍

小反刍动物(山羊和绵羊)全球生产系统明显受到胃肠道线虫(杜松子酒)寄生虫,减少肉类、牛奶和纤维生产(1- - - - - -3]。打虫药治疗是最具成本效益的电流控制方法在许多农业企业。然而,寄生虫快速开发的能力抵抗这些化合物,特别是动物under-dosed或治疗在预防和抑制的治疗机制,建议替代和/或补充可持续控制程序要求采用(4- - - - - -8]。

(表可持续控制程序和指导方针1)被引入小反刍动物生产延长驱肠虫剂的有效性,同时减少生产损失由杜松子酒寄生虫感染引起(看过的9- - - - - -13])。这些项目/指南涉及的组合化学和nonchemical策略充分控制杜松子酒寄生虫;然而,这些计划的成功与否依赖于诊断寄生虫感染的能力定性、定量评估感染的严重程度和潜在的生产成本特征(14,15]。

替代和/或补充解决驱虫剂使用也在调查中繁殖的遗传抗性宿主感染已经在商业应用程序(http://www.nsip.org;http://www.sheepgenetics.org.au/;http://www.signetfbc.co.uk/)。诊断化验,可靠地测量这类应用程序所需的遗传抗性水平和一系列指标已经或正在接受调查,并将综述如下。

2。杜松子酒寄生虫感染诊断标记的理想特征

杜松子酒的理想诊断测试寄生虫感染被描述为拥有以下特征(14,16]:(1)可靠性方面的准确性和可重复性(2)便于测量(3)成本效益(4)农场使用的能力。额外的诊断特征,可用于项目为抗性育种包括(5)中性或积极与生产性状的相关性,(6)中度到高遗传。虽然这些参数很容易定义,在实践中,目前没有统一的标志符合这些特征的杜松子酒疟原虫诊断。最常见的测试使用目前虫子蛋数(WEC)。WEC测试是由政府和非政府机构在许多商业化小反刍动物产业(表1)。WEC有许多技术缺点(部分2。1)和贫穷的农民和采用率的,因此,被认为是一个在许多小反刍动物生产开工不足的诊断系统(17]。因此,正进行大量的研究找到一个更有用、准确测量感染强度协助开发和采用可持续的杜松子酒寄生虫控制程序。本文将检查诊断目前使用标记和那些正在考虑或正在发展潜力取代/改善WEC作为诊断标记。这些诊断标记往往涉及组件的动物的免疫系统,可以被归类在三个主要领域:感染相关性,固有免疫细胞,标记。

2.1。感染相关性杜松子酒寄生虫感染的诊断标志物

感染相关性标志的特点是他们依赖目前的感染和寄生虫引起的病理如失血或相关的寄生虫数量的鸡蛋等负担。表2总结了标记与感染有关的调查。

2.1.1。虫子蛋数量

WEC涉及计算寄生卵采集新鲜粪便。独特的鸡蛋从杜松子酒寄生虫如脖子细肠道蠕虫(Nematodirusspp)。,带虫(莫尼茨绦虫expansa)和鞭虫(鞭羊属)可以很容易地确定。然而,蠕虫物种已确定导致最大的经济影响小反刍动物生产:Trichostrongylusspp。,Haemonchus contortus,Teladorsagia circumcincta由蛋形态和难以区分,因此,需要进一步处理。识别至少属水平对正确的打虫药的选择很重要,但更重要的诊断作为选择标记在培育抗阻力,因为主机通常是表示一系列寄生物种(18- - - - - -20.]。

以前,卵的识别物种水平涉及到幼虫蛋孵化文化至少需要7 - 10天;然而,最近,聚合酶链反应(PCR)技术已经改变了测试,允许物种识别在不到24小时21- - - - - -23]。这是一个令人兴奋的发展特别是其潜在识别杜松子酒寄生虫耐打虫药类直接从粪便作为农民感知当前协议检测涉及mini-sheep驱虫剂阻力试验太困难和耗时的(17]。

其他研究参与将WEC诊断转化成更多的时间和成本有效的方法是使用荧光标记凝集素不同绑定到不同的杜松子酒寄生虫种类鸡蛋(24- - - - - -26]。凝集素的识别测试h . contortus鸡蛋现在商用通过澳大利亚政府(http://www.sheepcrc.org.au/management/worms-flies-lices/rapid-laboratory-test-for-haemonchus-in-worm-egg-counts.php)。改进(DNA技术和凝集素染色)不克服粪便的收集,必须由实验室专家非农执行;然而,有报道称一些dna技术平台的潜力,成为未来田间诊断(27]。

其他缺点WEC测试经常被引用的文献包括低相关性鸡蛋和蠕虫等低多产的蠕虫的负担t . circumcincta和t . colubriformis无法检测到蠕虫在hypobiosis,以及个人之间的高可变性的鸡蛋次级样本由于聚合(15,28]。此外,粪便的收集时间和劳动密集型和通常是不受欢迎的技术,许多农民和动物卫生专业人员。尽管有这些缺点,WEC测试提升商业作为诊断工具来确定驱肠虫剂仍然有效的农业属性,为有针对性的打虫药治疗策略和动物培育抗寄生虫的选择在许多国家通过估计育种值(15]。

2.1.2。失血

测量失血可以表明感染食血杜松子酒的存在寄生虫,如h . contortus,这个参数被利用作为诊断工具目标动物打虫药治疗和选择抗寄生虫的羊。工具来衡量失血包括包装细胞体积(PCV) Haemonchus尺,。PCV贫血的一项指标,通常用于结合WEC诊断h . contortus感染为研究目的。PCV涉及采取血液样本,测量血红细胞的百分比。测量WEC失血有优势,因为它允许早期发现h . contortus感染发生失血产蛋前(15]。然而,血液采样是对农民劳动密集型和失血会是由于感染以外h . contortus如严重coccidial或细菌性肠炎感染(14,29日]。

为了克服测量PCV的劳动密集型的性质,澳大利亚政府商业化产品,Haemonchus尺,衡量失血的血液通过量化粪便(29日]。尽管这是一个更实际的方法测量失血生产者和可以识别感染比WEC防止疾病突然爆发在高危时期(11),失血的担忧的确切来源仍然是(29日]。因此,WEC测试推荐用于确认是由于失血h . contortus感染,而不是另一个潜在的生理问题或感染(29日]。

是一个h . contortus特殊诊断工具开发在南非,它使用眼睛的颜色作为一个指示器的贫血由于寄生虫的血喂养活动(30.- - - - - -32]。五点评分系统中,山羊或绵羊得分在3 - 5被视为疾病,需要治疗的风险(30.]。试验使用作为有针对性的选择工具选择打虫药治疗项目显示减少的数量打虫药治疗以最小的产量损失(31日- - - - - -33]。该工具的主要缺点与Haemonchus试纸是贫血引起的不仅仅是h . contortus感染。尽管如此,最近的一份报告描述了高使用率在南方各州的美国,有5000个小反刍动物生产商正在训练通过基于车间诊断贫血的羊和20000年的购买卡(审核(13])。

也可以作为一种工具应用于品种h . contortus抗羊。在美国和南非试验表明适度遗传值类似WEC PCV和增加产量性状(积极联系34,35]。的相对方便和低成本系统实施是有利的,但只有有效的地区家畜感染居多h . contortus上面列出的Haemonchus尺,它缺乏特异性。

2.1.3。粪便的气味

只有一个研究小组调查了使用气味检测杜松子酒寄生虫感染,通过训练狗来检测气味(36]。杜松子酒的有限研究气味检测寄生虫是令人惊讶的,鉴于坊间证据生产商能够闻到杜松子酒寄生虫感染,结合常规使用狗来检测爆炸物、毒品、人类和人类遗骸和检测与健康不佳(看过的37,38])。这项工作表明,该方法检测杜松子酒寄生虫感染具有较高的敏感性,检测t . circumcincta感染羊早在七天口腔感染后一个85%的准确率36),可能意味着杜松子酒的气味诊断寄生虫感染可以发生在产卵前和在临床症状出现之前。理查兹et al。36)建议进一步研究专注于定义的化学成分检测气味如何将这些知识转化为检测设备。这个设备经营农场的潜力是有前途的,然而,是否水平的气味与感染程度强烈相关,可能是商业成功的先决条件,要求调查。

2.1.4。动物行为

寄生虫感染影响动物的行为和一些研究已经进行了确定行为的变化将使识别抗寄生虫或易感动物(39- - - - - -41]。最近的一项研究使用全球定位系统(GPS)跟踪设备监控羊感染自然场条件下的行为发现,较高的动物WEC(更敏感)明显比动物更远距离旅行WEC较低(42]。重理论为什么动物感染长距离旅行包括这些动物需要长时间吃草,应对蛋白质损失由于感染和更频繁地访问水源由于增加口渴42]。GPS设备仍然太贵被视为一种商业工具用于诊断杜松子酒抗寄生虫羊,但他们是一个很好的研究工具,进一步的研究可能会感兴趣的。

2.1.5节讨论。减肥

幸福的因素是绩效指标包括体重增加的计算基于食物的效率(43]。动物不达到预期目标与驱肠虫剂治疗。使用体重评分的一个优势是,条件损失的早期症状感染和是一个经济上重要的特征(43]。最近的一项研究在英国商业环境表明,这种方法导致打虫药治疗(下降了50%44]。然而,动物需要重双周刊,作者承认在所有畜牧业生产设置可能不实用。

2.1.6。虫数量和重量

虫数量和重量是最直接的测量确定杜松子酒寄生虫感染水平,因此被认为是黄金标准估算寄生虫负担(14]。虫数量包括计数在胃肠道寄生虫;人口的比例通常是衡量总量的估计(45]。感染性幼虫阶段(L3、L4)和成年女性和男性杜松子酒寄生虫可以通过形态学枚举和分化提供重要信息的目标主机上的阻力和需要测试的活动新驱肠虫剂(14]。测量蜗杆重量包括收集寄生虫和记录他们的体积重量。然而,这些标记可以很明显只是在验尸,是劳动密集型,因此仅用于研究目的。

2.2。的几种诊断杜松子酒寄生虫感染的标志

长期以来建立的免疫系统中起着重要作用抵抗杜松子酒寄生虫感染(46,47]。免疫细胞耗竭和细胞因子的研究表明,抗感染取决于类型的感应两个(T2)或“过敏”的表型反应(48- - - - - -50]。Th2免疫反应的特点是T细胞的分化,产生细胞因子il - 4, IL-5, IL-9,和IL-13效应细胞的增殖和招聘,嗜酸性粒细胞,粘膜肥大细胞和球状白细胞,粘液分泌增加和代parasite-specific IgA等抗体,免疫球蛋白₁和IgE48,51]。

然而,现在认识到,表现在T2前后“过敏”的免疫反应也对成功至关重要的控制感染(52]。详细研究小鼠显示正确的先天受体表达和功能的重要性认识到其分子模式和有关分子模式(看过的53])。此外,免疫反应的差别,对这些T调节细胞很重要的招聘决定疾病的结果。天生的受体如toll样受体和alarmins最近被确定在羊54,55)和T调节通路的抑制被描述为一种机制苏格兰黑面羊感染的易感性t . circumcincta(56]。

因此,考虑到上述的参与免疫细胞和介质中确定发展杜松子酒寄生虫,这些免疫参数研究了杜松子酒的选择工具识别抗寄生虫的羊。然而,由于不同的和复杂的免疫反应的性质,很少有这些参数尚未被证实是杜松子酒寄生虫抗性标记(57,58]。表3概述了几种选择参数研究。

2.2.1。抗体

本地和周边相关抗体生产水平较高的杜松子酒parasiteinfection parasite-specific免疫球蛋白₁IgE, IgA关联寄生虫负担较低(50,59]。每个抗体的作用同形像在抵抗是不完全清楚,但IgA一直与减少蠕虫长度和繁殖力绵羊感染t . circumcincta(60- - - - - -62年]。在h . contortus感染,血清IgA和免疫球蛋白₁是一贯高基因抗羊相比,随机繁殖动物表明潜在的选择基于高的抗寄生虫特定抗体滴定度(50]。然而,程序测量抗体在外围,虽然容易,往往给一个准确的表示抗体水平(例如,粘膜)感染的网站(63年- - - - - -66年]。此外,几乎没有证据支持血清抗体的作用在电阻而不是局部感染的抗体生产现场更有可能影响动物的电阻状态(67年]。

为了克服这些问题,血液以外的其他来源的抗体检查。在粪便中,免疫球蛋白₁和IgA可以基于低WEC resistant-bred动物中发现h . contortus(50]。然而,假阳性读数由于非特异性抗原蛋白质绑定终止试验的发展(68年]。揭露保护性抗体幼虫可能来源于肠道相关淋巴组织在肠道粘膜可以很容易地发现唾液的商业化导致了一个诊断测试,卡拉唾液测试,选择杜松子酒抗寄生虫的动物(58,66年,69年]。检测唾液抗体相比,有利WEC是因为早期检测(L3阶段而不是成人)和唾液从羊更有吸引力比粪便收集制造商。然而开发抗体反应动物需要之前反复接触不到六个月(不适合年轻的动物最多风险)和一定的感染为最优阈值检测(58),这些限制可能使它适合广泛的工业应用。

2.2.2。嗜酸性粒细胞

外周血嗜酸性粒细胞与杜松子酒的寄生虫感染和一直据报道高羊抗h . contortus,t . circumcincta,t . colubriformis(70年- - - - - -73年]。这样的结果导致了评价外周血嗜酸性粒细胞作为一个潜在的标志杜松子酒寄生虫抵抗。结果关联血液嗜酸性粒细胞期间h . contortus感染低WEC一直不一致(看过的28)),但有前途的相关性被发现在其他杜松子酒包括寄生虫感染t . colubriformis和t . circumcincta(74年]。早期研究表明,羊与辐照对疫苗接种反应强烈t . colubriformis有更高的血嗜酸性粒细胞比low-vaccine响应者羊(71年]。这是一个扩展支持的研究表明,接种疫苗后和挑战与有丝分裂原phytohaemagglutinin,血液嗜酸性粒细胞是高度相关的阻力t . colubriformis在random-bred羊72年]。然而,估计遗传血液嗜酸性粒细胞的选择抗羊被发现只有43%作为有效使用WEC作为选择参数(75年]。动物行为研究发现,抗羊也增加了机车模式有更高的基底循环嗜酸性粒细胞认为抗寄生虫羊也耐压力(41]。这些结果支持这些早期的研究中指出,动物处理牛生成增加血液中基础水平的嗜酸性粒细胞(76年]。最近的一项研究在苏格兰黑面羊感染t . circumcincta还发现一个强大的嗜酸性粒细胞和阻力之间的相关性,发现有相似的遗传的关系WEC [60]。然而,这与嗜酸性粒细胞和抵抗年龄相关性的关系,现有的只有在羊羔年龄在3 - 7个月(60]。一般来说,像血清抗体,外围嗜酸性粒细胞的标记杜松子酒的价值寄生虫抵抗是混淆,免疫系统的动态特性和宿主与寄生虫之间的关系变化交互(77年]。

2.2.3。生长激素释放多肽

胃促生长素是satiety-regulating激素,刺激食欲和生长激素的释放78年]。羊,减少食欲是杜松子酒寄生虫感染的症状。最近的研究表明,h . contortus和t . colubriformis抗性和敏感线的美利奴羊在不同胃促生长素表达(79年]。抗羊被观察到基础水平较低,但随着杜松子酒寄生虫挑战抗羊胃促生长素表达较高(基因和蛋白质)早期postinfection比易感动物(79年]。饥饿激素的作用在抗寄生虫杜松子酒仍在调查之中,但相信可以直接的交互生长素曾被证明有消炎80年,81年)和免疫细胞循环血液中发现表达胃促生长素受体(79年]。竞争ELISA检测循环胃促生长素水平了(79年),但遗传和协会增加动物生产力需要调查以确定其有效性的标志杜松子酒寄生虫抵抗。

2.3。诊断根据固有的标记

固有的杜松子酒寄生虫抗性标记归类为天生的标记是独立的感染与年龄的动物。因此,基于固有特征标记只用于饲养动物寄生虫/抗病。下面讨论了固有的标记已被调查。

2.3.1。血型

早期的工作建议羊血型之间的联系和抗寄生虫杜松子酒82年]。羊,血红蛋白是由两个主要的等位基因A和B (9]。研究表明,羊与血型HbAA更耐h . contortus和t . circumcincta感染比血型HbAB HbBB [82年- - - - - -84年]。一个类似的研究调查了血型因素响应方/ nonresponder现象在接种绵羊t . colubriformis(85年]。结果表明,血型不能用来预测如果羊应对疫苗之间没有发现关联血型和WEC原发或继发感染(85年]。进一步的研究在这一领域没有支持血型之间的关系和抗寄生虫杜松子酒9]。

2.3.2。免疫细胞标记和细胞因子:主要组织相容性复合体和干扰素γ

主要组织相容性复合体(MHC)和干扰素(IFN -最关注候选人)基因遗传标记的杜松子酒寄生虫抵抗。调查中的多态性基因控制MHC I和II类表达来源于小鼠和豚鼠研究MHC II级多态性之间的关联和易感性旋毛虫和t . colubriformis被确定(86年,87年]。绵羊的MHC与人类和老鼠的不同之处在于,MHC II级仅由两个基因编码,hla dq和HLA-DR(88年]。大部分的注意力都集中在寻找之间的关联HLA-DR多态比亚型和阻力hla dq和高度表达的抗原递呈细胞(87年]。羊的翻译从啮齿动物模型产生了不一致的结果与一些研究人员发现重要的MHC基因变异之间的关联和寄生电阻89年- - - - - -93年),而其他研究人员没有(87年,94年]。

最近的一项研究相结合从牛数量性状基因座(QTL)定位,老鼠,老鼠,人类,羊与抵抗内部寄生虫确定14共同通路,四个直接涉及MHC II级表达式(95年]。本研究也报道正-途径与寄生虫有关易感性支持基因组早些时候工作(96年- - - - - -98年]。

确定单基因标记与抵抗杜松子酒寄生虫是困难的,抗寄生虫和成百上千的突变被认为是多基因负责耐药表型(99年,One hundred.]。然而,研究领域的持续遗传标记他们出生之前测量的优势表型标记(87年),也就是说,生产商可以早期生产力决定。传统上,应用程序的遗传工具的选择动物一直受到成本。然而,基因检测对提高动物生产性状的选择已经成为相对便宜的发展绵羊的单核苷酸多态性(SNP)芯片(OvineSNP50 BeadChip做基因分型,Illumina公司)。虽然基因组技术的费用减少,大量和持续投资是必不可少的参考和验证动物一样大的羊群,密切代表内部和跨品种多样性对于给定特征需要增加基因预测的准确性新的遗传性状可以进入行业前(101年]。

2.3.3。标记免疫活性/抗病的动物

育种抵抗一个感染可能会导致对其他病原体的易感性。这个声明是基于自然选择的理论已经企稳中级水平的抗体和细胞介导的反应,使有机体生存与一系列疾病(102年]。因此,工作现在正专注于发现免疫特征,显示出免疫系统的整体响应能力。这被称为免疫能力。

最近猪肉行业的工作都集中在免疫活性的鉴定使用容易测量的特征和遗传103年,104年),确定了一系列强烈遗传的可衡量的免疫特征测量的类型和水平的免疫细胞在血液样本以及免疫细胞的反应能力在体外刺激。这些特征可以预测抗病性是否仍在发展。

皮肤过敏反应通常用于人类确定过敏反应,包括注射抗原刺激局部的炎症反应。延长这些研究是否这些炎症反应特定抗原预测动物的易感性或抗性状态。在加拿大的乳制品行业,研究人员测量了延迟过敏反应后皮肤抗原注射来创建个人估计育种值细胞介导免疫(105年]。这些价值观和抗体反应估计育种值与乳腺炎等疾病的患病率106年]。此外,一些免疫特征测量血清在苏格兰与奶牛健康相关比率较高的CD4 +: CD8 + T淋巴细胞与减少出现的亚临床乳腺炎在哺乳期间(107年]。

皮肤过敏反应也被调查小畜牧业。早期研究了皮肤的过敏反应的诊断细菌感染,衣原体psittaci,用羊给积极的鞭痕反应(眼睑皮肤厚度的增加),关联与自发减少羔羊堕胎[108年]。皮肤过敏反应已经评估作为一个潜在的工具识别的羊阻力t . colubriformis和h . contortus感染(72年,109年,110年]。罗斯韦尔et al。72年]研究了免疫反应t . colubriformis防和敏感的羊,测量血液嗜酸性粒细胞在皮内注射exsheathed L3 (exsheathed L3)和显示,皮肤过敏反应可能是一个可靠的方法来测量免疫系统的能力有效应对疾病和潜在区分抗病和易感动物。

皮肤过敏反应可能是一个有价值的研究工具确定微分对各种刺激免疫反应,由于数据收集和采样点的相对轻松地监控。免疫途径的研究已经涉及数组负责抗寄生虫杜松子酒(97年,98年),皮肤过敏反应有可能非终结符的方式详细探讨这些机制和进一步发展,潜在的田间应用。然而,有限的研究集中在辨别抗寄生虫的动物皮肤的过敏反应,这种方法的潜力仍然未知。生产商的成本效益比率还需要探索和可能只适用于某些动物生产行业。

3所示。结论

目前有两个主要原因使用诊断标记检测杜松子酒在小反刍动物寄生虫:(1)保护驱肠虫剂的有效性,(2)动物繁殖与抵抗感染。进步在这个领域提供了大量的与最近的分子诊断方法,非常适合实验室研究进步提高幼虫鉴定的准确性和成本效益。然而,实际田间诊断适合取代WEC进步有限,许多商业化产品被推荐WEC补充而不是替代。然而,许多免疫诊断显示一些承诺,进一步理解寄生虫流行病学;感染和宿主的免疫反应将希望提供进一步的进步领域的实用诊断寄生虫控制小反刍动物。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

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