蛋白质组学分析显示生长抑制革盖菌属多色的甲醇提取物Cinnamomum camphora.木质部

抽象的

抗腐树种提取物是未来木材防腐剂发展的重要研究对象。了解其抗真菌作用机制革盖菌属多色的甲醇提取物的抑制作用c . camphora木质部，蛋白质谱c .杂色的采用2-DE分析，随后进行MALDI-TOF/MS和生物信息学分析。结果表明，在366-385个蛋白质点中，有41个蛋白质点发生了明显的变化c .杂色的用甲醇提取物处理c . camphora木质部。21个蛋白点上调，20个蛋白点下调。通过细胞定位鉴定这些差异蛋白，生物过程和功能分析发现，这些蛋白中有9个在细胞质中，6个在细胞内，5个在线粒体中。18.8%与小分子代谢过程有关，12.5%与细胞氨基酸代谢过程有关，10.9%与细胞氮化合物代谢过程有关。25%的差异蛋白与离子结合有关，15%与氧化还原酶活性有关，15%与atp酶活性和跨膜运输活性有关。天冬氨酸转氨酶、ATP合酶α链、DEAD/DEAH-box解旋酶和磷酸甘油酸激酶的表达下调c . camphora木质部功能方面如氮、碳代谢、能量代谢、激素信号反应、葡萄糖代谢等均被破坏，最终导致c .杂色的抑制。

1.介绍

木材是一种经济和环保的材料，它被用于许多最终用途，如家具、木基板和木结构。但是，有些木材容易受到外部因素的破坏或破坏，降低了其商业价值。特别是生物腐烂，包括木材腐烂真菌和着色真菌，是对木材最严重和最有害的威胁[1- - - - - -3.]．因此，迫切需要发展木材防腐技术[4]．木材保存可以延长木材的可用寿命，并赋予木材相对较好的室外天气耐用性。许多类型的木材具有天然衰减的抵抗特性。除了不同的木材生物结构之外，学术界还商定，木材的化学成分和含量存在差异。这些化学成分的这些差异是导致自然衰变性能变化的重要因素之一[5]．这些研究通常集中在抗菌，腐蚀性和抗氧化剂和抗氧化剂和其应用中6，7]．近年来，越来越多的学者关注可作为木材防腐剂的植物提取物[8]．植物提取物在木材防腐浸渍中的应用是木材科学领域的一种新技术。

目前的研究表明，不同耐腐性的树种具有不同的抗真菌化学成分，不同的提取方法和溶剂可获得不同的抗真菌化学成分。一般来说，抗腐木材提取物可以抑制木腐真菌，而不抗腐的木材浸渍了抗腐心材提取物可以变得抗腐[9]．许多学者对当地的一些抗腐硬木树种进行了调查，发现相关的抗腐木材提取物通常含有多种酚类、萜类、生物碱等化学成分[10]．除了从木材中，一些树木的其他部分的提取物也具有一定的抗菌活性。一些研究表明乙醇提取物马樱丹属卡马拉根，茎和叶子可以防止白色和棕色腐烂真菌[11，12]．通过分析发现，提取物中含有大量的酚类、生物碱、萜类化合物等具有抗真菌活性的物质。为了验证植物提取物的抗真菌性能，许多学者研究了大量植物提取物对木腐真菌的影响[13]这些研究人员发现，抗腐树种的心材提取物对木腐真菌具有很强的抑制活性。通过对比树木提取物不同部位的化学结构与抗真菌活性之间的关系，心材通常具有最好的抗腐性能。近年来，从植物提取物中提取天然木材防腐剂已成为研究热点。Cinnamomum camphora.（c . camphora)，这个树种的木材具有抗腐性，受到了学者们的广泛关注。该物种的抗真菌和抗菌提取物已在该领域得到应用，但其抗腐机制尚不清楚[14- - - - - -16]．

蛋白质由特殊的氨基酸组成，是生物体的重要组成部分，参与细胞内的每一个过程[17]蛋白质作为基因功能的表现和执行者，具有催化、信号转导、免疫保护、代谢调节、生长和分化等多种生物学功能，与生命形式的生物学功能和生理活动密切相关[18，19]．蛋白质组学是研究一个有机体的全部蛋白质含量和概况，然后将其映射到生物学途径[20.]．蛋白质在真菌和细菌的功能中起着关键作用，有助于揭示与木腐真菌生长相关的基因，特别是在研究蛋白质的动态变化时。因此，有必要从整体、动态和网络水平对木腐菌的蛋白质进行研究，这将有助于我们全面深入地了解木腐菌复杂的生物活性。

综上所述，研究人员已经探索了多种植物提取物的抗真菌和抗腐性能，并报道了在许多领域的大量应用，如抗真菌(白腐真菌和褐腐真菌)和杀虫活性[21，22]．然而，植物提取物的研究主要集中在现象报道上，对其抑菌机理的研究较少，导致植物提取物的开发利用缺乏理论基础。c . camphora是一种强大的耐腐蚀树种，并使用其提取物作为木材防腐剂提供了一种新的研究方向，不仅为促进木材保护科学和技术而且实现了低毒性木材保护和保护木材资源的保护[23- - - - - -25]．实施木材防腐剂的清洁生产具有重要意义[26]．采用二维凝胶电泳(2-DE)和基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱(MALDI-TOF/MS)分析差异蛋白c .杂色的，被甲醇提取物抑制c . camphora木质部。变化c .杂色的结果表明，甲醇提取物具有一定的抗真菌作用，为探讨其抑菌机理提供了理论依据c . camphora木门反对c .杂色的．

2.材料和方法

２.１.材料和试剂

c .杂色的来自福建农林大学植物保护学院（中国福州）。甲醇购自上海化学试剂厂（中国上海）。

pH标准(pH 3-10， )，柠檬酸,β制备了-巯基乙醇(BME)、两性水凝胶(ph3 - 10)、丙烯酰胺、十二烷基硫酸钠(SDS)、过硫酸铵、亚甲基二丙烯酰胺、尿素、硫脲、DTT、CHAPS和碘乙酰胺。

使用pH梯度等电聚焦（IPG）Ettan™-Ipgphor™III IEF系统垂直凝胶板电泳装置。使用Ettan™Dalt II垂直系统，IMAICANNER III扫描密度计（GE Healthcare）图像分析系统，使用5800 MALDI-TOF / TOF-MS仪器，THY-111B恒定振动培养箱和制备超速型（Beckmancourter最佳）在这个研究中。

2.2。提取准备

实验树(c . camphora)现年45岁，生长在福州上街地区。木质部c . camphora被粉碎，筛目尺寸在40 - 60之间。的c . camphora粉末（100 g） 进行热回流提取。使用甲醇作为溶剂。将混合物加热至沸点温度64°C。提取两次原料，首先加热5分钟 h，比率为c . camphora粉末溶剂为1：10（g·mL^-1)，然后加热3分钟 h，比率为c . camphora粉末溶剂为1：10（g·mL^-1)然后，将萃取物合并并过滤，以获得萃取物液。通过减压蒸馏除去溶剂，并将其分离c . camphora提取得到。最后，提取液的浓度为80 mg·mL^-1与水。

2.3. 真菌菌株

含25 mL 4% ( ）将麦芽琼脂(制作麦芽琼脂固体培养基配方为麦芽提取物25 g，琼脂15 g，蒸馏水1000 mL)接种固体培养基c .杂色的，培养时间为 相对湿度为75％至85％持续7天。然后，菌丝的c .杂色的将菌株（7mm）转移到含有100ml麦芽琼脂培养基和1ml的250ml灭菌培养烧瓶中c . camphora木瓜甲醇提取物（浓度为80g·l^-1)．此后，在28℃下在振荡箱中培养上述两种灭菌瓶和受控样品，转速为80℃·min^-114天。最后，通过真空过滤收集菌丝。

2.4。抗真菌测定

抗真菌活性c . camphora提取物对c .杂色的通过毒液培养方法的生长速度[27]．麦芽琼脂固体培养基然后混合c . camphora提取物的最终浓度为0.5 克·升^-1, 1 g·L^-1，2 g·l^-1, 4 g·L^-1， 8 g·L^-1．的菌丝转移后c .杂色的，将每种真菌的培养物保持在培养皿的中心并孵育几天并孵育培养基 几天之后，菌丝体到达培养皿边缘₅₀（计算浓度为最大效应的50％）。使用菌丝体生长抑制率 在哪里控制殖民地生长直径，和是治疗生长直径。

2.5. TCA-丙酮法提取菌丝体蛋白

用液氮研磨菌丝，与20 mL TCA/丙酮混合，均质。然后在-20°C下沉淀12 h。沉淀后，在4℃，11000 rpm条件下离心15分钟。取上清液，取丙酮20ml， -20℃预冷，丙酮含0.07%β- 巯基乙醇，并添加到样品中。沉淀2小时后，将样品在4℃和11000rpm中离心15分钟，重复该步骤直至沉淀为白色。真空过滤后，根据20的标准浓度进行放射免疫沉淀测定法（RIPA） μL·mg^-1．25-30℃超声溶解2 h。最后，在4℃，11000rpm离心后，得到含有蛋白质的上清。蛋白质样品(浓度为5-10μg·μl^-1)保存在-20°C的冷冻柜中。

2.6。二维电泳

使用Ettan进行等电聚焦™-伊普霍™ III带陶瓷托盘的IEF系统，使用以下协议：13 h在30 五、 1.0 h为500 五、 六, h等于1000 五、 八, h为8000 V（梯度），4 h为8000 第五步，第30步 h等于1000 V.然后将板条平衡15分钟 平衡缓冲液I中的最小值（10 100毫升平衡液 mg DTT），然后持续15分钟 平衡缓冲液II中的最小值（10 250毫升的平衡液 碘乙酰胺毫克）。此后，使用滤纸吸收板条上多余的平衡缓冲液。冲洗条带，然后将其置于10%聚丙烯酰胺凝胶板上，并添加相对质量标准蛋白质。最后，进行了第二次垂直电泳实验[28]．

2.7。二维电泳和染色

将平衡的IPG条固定在玻璃凝胶板上，1 加入mL琼脂糖密封胶。然后，将玻璃凝胶板放置在Ettan的缓冲罐中™ DALT II垂直系统。电泳在16°C水循环条件下进行，恒功率为4 W·胶^-1．示踪剂溴酚蓝到达底部凝胶边缘时停止电泳，取下凝胶进行染色。

2.8.凝胶图像分析

使用图像扫描仪进行图像扫描™ 2D Platinum 7.0用于实现2-DE指纹分析[29].Image Master 7.0软件用于比较两种药物的二维SDS-PAGE电泳图谱c .杂色的木质部甲醇提取物的处理c . camphora和控制。

2.9. 凝胶内蛋白水解消化与鉴定

从CCB染色的凝胶手动切除感兴趣的蛋白质斑点，并进行凝胶胰蛋白酶消化。消化后，然后在50％ACN中使用0.1％三氟乙酸（TFA）萃取肽两次。通过SpeedVAC装置汇集并完全干燥萃取物。将肽混合物在0.1％TFA中重新溶解，0.8 μ将L的肽溶液与0.4混合 μ在靶板上斑点之前，在30%的ACN中加入1%的基质（CHCA，0.1%的TFA）。

在AB SCIEX MALDI-TOF / TOF-MS™5800分析仪（AB SCIEX，FOSTE CITY，CA）上进行蛋白质鉴定，配备钕：钇 - 铝石榴石激光器（激光波长：349nm）。TOF / TOF校准混合物（AB SCIEX）用于将质谱仪校准到100ppm以内的质量耐受性。对于MS模式，在正反射模式下获得肽质量映射，700-3600 m·z^-1质量范围为每光谱1000次激光射击。以环境空气为碰撞气体，介质压力为10，每点最多选取50个前体，最小信噪比为25，进行MS/MS分析^-6托。来自人类角蛋白、胰蛋白酶自消化或基质的污染物m/z峰被排除在MS/MS分析之外。碰撞诱导离解(CID)的能量为2 KV，每个MS/MS谱积累了2500个样本。利用GPS Explorer TM软件对原始质谱和质谱/质谱进行处理，并采用以下标准:真菌(1757520序列;762750636残基)，释放日期(2016.03.11)，胰酶为消化酶，一次失切，100ppm前体耐受性，MS/MS离子耐受性为0.6 Da，蛋氨酸氧化为变量修饰。蛋白评分置信区间(C.Is.)大于95%的蛋白( ）被认为是可靠的鉴定。

3。结果与讨论

3.1.抗真菌活性

的甲醇提取物c . camphora木质部表现出一定的抗真菌活性c .杂色的．这种生长抑制率在0.5g·l的范围内计算出来^-1至10.39%，1 g·L^-1至13.15%，2 克·升^-1至17.98%，4 g·L^-1到23.01％，8 g·l^-1至28.02%,分别。电子商务₅₀甲醇提取物的计算值为79.92 克·升^-1．

3.2.蛋白质组差异显示分析

二维ge图的计算结果表明c .杂色的用甲醇提取物处理c . camphora木门可以在图中看到1由此可见，两种蛋白的二维电泳谱图基本相同，蛋白质斑点主要集中在pH值为4-7的范围内。

３．３．差异蛋白的动态变化

使用软件匹配每个蛋白质的二维电泳图,发现41蛋白质表现出丰富的变化具有良好的重现性和明显的2倍以上的变化表达式,其中21个蛋白质斑点是调节和20个蛋白质点表达下调(图S1)．

3．4．差异表达蛋白的质谱鉴定

蛋白质组学是指对基因组编码的所有蛋白质进行大规模分析。蛋白质组学可分为表达蛋白质组学和功能蛋白质组学。20个蛋白质点c . camphora通过切割、脱色、胰蛋白酶消化和脱盐处理可抑制白腐真菌的木质部甲醇提取物。最后，测量了与MALDI-TOF/TOF-MS数据对应的肽质量指纹，并在NCBI数据库中使用MASCOT软件鉴定了总共14种蛋白质。以ATP合成酶α链和线粒体前体（斑点24）为例，蛋白质的串联质谱图如图所示S2．在ATP合酶α链和线粒体前体的肽质量指纹图谱中，b和c分别为离子评分为82和78的肽的MS/MS图谱。

根据生理功能的推断，蛋白质可分为以下几类[30.，31].一些蛋白质c .杂色的与细胞壁生物合成相关，一类与小分子代谢过程相关的蛋白质，细胞氨基酸代谢过程和细胞氮化合物代谢过程。一些蛋白质参与离子结合，氧化还原酶活性，ATP酶活性和跨膜转运蛋白活性。参与再现翻译的蛋白质是能量相关的（表1)．

3.5. 差异表达蛋白的功能分析

可以发现质谱鉴定的14种差异蛋白质与细胞定位相关（图1）2)．9蛋白位于细胞质中,6离开细胞,5属于线粒体,5细胞器,5在蛋白质复合体,2是在核糖体,1是在细胞外的地区,1是在细胞核,1在液泡。

从图中可以看出3.那个蛋白质c .杂色的在用甲醇提取物处理后差异表达的生物方法，即18.8％参与小分子代谢过程;细胞氨基酸代谢过程12.5％;运输过程中10.9％;10.9％的细胞氮化合物代谢过程;跨膜运输过程中9.4％;翻译过程中6.3％;在生成前体代谢物和能量产生，分解代谢过程和碳水化合物代谢等过程中，6.3％。

每个班级中蛋白质功能的百分比如图所示4. 25%的差异蛋白与离子结合有关，15%与氧化还原酶活性有关，15%与ATP酶活性有关，15%与跨膜转运活性有关，6%与翻译因子活性有关，3%与DNA、螺旋酶活性、肽酶活性有关，激酶活性、转移酶活性、磷酸酶活性、裂解酶活性和异构酶活性。

3.6。功能类别的差异表达蛋白质

天冬氨酸转氨酶是一种催化活性高的酶，广泛存在于动物、植物和微生物中。这种酶在细胞的氮和碳代谢中起着非常重要的作用[32]．天门冬氨酸转氨酶在线粒体和细胞质之间的代谢物交换中起重要作用。该酶在氨基酸的生物合成中起着重要的作用，其反应过程包括细胞氨基酸及其衍生物的代谢过程、细胞的生物合成等。该酶的具体功能是催化活性、转氨酶活性和转移酶活性。本文通过对天门冬氨酸转氨酶的下调研究表明c . camphora木质部抑制植物体内氮和碳的代谢c .杂色的．

ATP合酶α链是一种与能量代谢相关的酶。该酶在膜上的质子梯度存在下产生ATP [33]．ATP合酶广泛分布于线粒体内膜和异养细菌、光合细菌的质膜中。ATP合成酶α链的生理功能可能涉及细胞增殖和细胞毒性。ATP合酶α链的下调c .杂色的经甲醇提取物处理后c . camphora木质部的能量代谢表明c .杂色的被抑制了。

甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）是一种高度保守的蛋白质，在中央碳代谢中起作用。GAPDH是为支持生活提供能源活动的最基本酶之一[34]．GAPDH是所有原核生物和真核生物中糖分解的关键酶[35]．Tokunaga等人[36[致癌细胞生长中的能量 - 产生反应，公开了甘氨醛-3-磷酸脱氢酶的分子基础，并揭示了能量产生反应的重要作用[36]此外，该酶还参与转录后基因表达的控制，作用于tRNA转运、DNA复制和修复等过程。相关蛋白点（GAPDH）消失，可能影响细胞碳代谢。这一结果表明，该酶被完全抑制，导致能量代谢的损失和随后的死亡c .杂色的．

线粒体前体ATP合酶β链是一种与能量代谢相关的酶，目前尚无相关文献报道该酶的详细信息。

液泡型ATP合酶E亚基的功能主要是ATP水解质子交换膜偶联。atp酶也被认为参与质子转运和旋转机制[37]．

解旋酶广泛存在于几乎所有的原核生物和真核生物中，是一类分解氢键的酶。这些酶的功能主要包括核酸结合、解旋酶活性和ATP结合[38]大量研究表明，DEAD/DEAH-box解旋酶参与从细菌到真核细胞的几乎所有生物过程，包括激素反应、RNA代谢、核质转运、基因表达调控和其他重要的生物活动。此外，DEAD/DEAH-box解旋酶还可发挥重要作用在RNA折叠和RNA蛋白复合物加工中起重要作用。死亡盒解旋酶的下调表达表明激素信号反应、RNA代谢等在细胞中受到抑制c .杂色的．

磷酸甘油酸激酶(PGK)是糖酵解的关键酶，几乎存在于所有生物体中，是生物体所依赖的重要酶[39]．这种酶的缺乏可以导致功能性的功能障碍，例如功能性代谢。PGK对于在Anaerobes的Aerobes甘露糖途径中的ATP生成的大多数活细胞中是必需的，并且在厌氧菌中发酵[40]．PGK分布在不同的生物体内，其生物学功能在不同的生物体内也不同。该酶表达下调表明糖代谢受到抑制，可能导致糖代谢功能障碍c .杂色的．

4.结论

本研究揭示了其次级代谢物的抗真菌作用机制c . camphora通过2-DE和MALDI-TOF/TOF-MS检测甲醇提取物中木质部的变化。观察到的差异蛋白可分为细胞壁生物合成、小分子代谢、细胞氨基酸和氮化合物代谢、转运等类别。天冬氨酸转氨酶、ATP合酶α链和DEAD/DEAH盒解旋酶表达下调，表明氨基酸代谢、能量代谢、核质运输和葡萄糖代谢受到抑制。结果表明，这些提取物具有明显的抑制作用c .杂色的可能有机会开发新的木材防腐剂，这些木材防腐剂破坏木材腐毒真菌的代谢途径。

数据可用性

本研究未使用任何数据。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

基金资助:国家自然科学基金资助项目(no。31760191;不。福建省生物化学工业特色材料重点实验室开放课题(FJKL_FBCM202005)、绿色能源与环境催化重点实验室开放课题(FJ-GEEC202005)。

补充材料

以下内容可在线获取。图S1：与对照（A）蛋白质点数6-40的对照相比，差异蛋白的表达水平;（b）蛋白质点数44-114;（c）蛋白质点数128-192。图S2：蛋白质点数24的质谱（ATP合酶α链，线粒体前体）（（a）ATP合酶α链的肽质谱，线粒体前体;（b）与离子的1332肽的MS / MS MAP得分为82;（c）1553肽的MS / MS地图，离子得分为78）。（补充材料）

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