当前的理解在粘附和生物膜的发展放线菌

文摘

生物膜的形成和微生物粘附是两个相关的和复杂的现象。这些现象已知发挥重要作用在微生物和各种功能与积极的和消极的方面。放线菌广泛分布于水生和陆地生态系统。这个门是非常大的和多样化,包含两个重要的属链霉菌属和分枝杆菌。属链霉菌属是最依然重要,而属分枝杆菌包含了病原种类的分支杆菌科。根据文献,大部分的研究进行放线菌的重点是新分子的检测。尽管众所周知的多样性和代谢活动,这个门则较少受到关注。附着力和生物膜的形成研究还很不完善。在目前的审查,尝试去查阅文献在不同方面对生物膜的形成和附着力放线菌。我们特别注重属链霉菌属。此外,简要概述了分子和结构参与粘附现象最相关的属进行了总结。我们提到的群体感应机制和群体淬火,因为它们直接与生物膜的形成。

1。介绍

生物膜是一种组织和协作的微生物社区。这些悬浮的细胞分化相关的增长率下降、基因调控、分泌的胞外聚合物矩阵(1]。生物膜的形成经历了几个阶段(图1),涉及到细胞内信号和转录机制不同于浮游细胞。生物膜状态起着重要的作用在社会的生存保护各种环境压力如pH值变化,紫外线辐射,渗透压休克和干燥,抗菌剂渗透,获取新的遗传性状和营养可用性(3]。这个基本生活条件的变化导致常数变化多种基因的表达,导致形态的变化,细胞的生理和生化状态。生活在一个生物膜提供了细胞抵抗压力条件。

生物膜发生在几个步骤:附着力、成熟,然后分离,分散。第一和最重要的阶段是微生物粘附。目前,医学领域的研究是面向预防微生物粘附[4- - - - - -7和阻止群体感应8]。

生物膜在罹患卫生保健相关感染病是一个严重的挑战,特别是那些涉及植入的医疗器械,如血管内导管、尿导管,骨科植入物(9]。

生物膜一词通常是微生物协会与消极方面。在许多工业领域,生物膜代表真正的反抗;除了清洁和消毒的问题,他们在冷凝器管,造成能量损失通过阻断冷却器和热交换器。生物膜影响饮用水的水质分布系统传播病原体(10]。生物膜可以创建的严重问题自然、人工、和生物医学系统(11]。的东西带来了严重的问题变成了一个明显的优势在废物处理和生物技术。事实上,细胞固定化生物膜内足够的白色生物技术生产的有价值的分子(12]。细胞固定化生物膜可以提供特定的代谢与暂停文化相比(13,14]。生物膜的形成机制目前深入研究和讨论的目标(15]。

的门放线菌包括23个订单,形成最大的域细菌类群之一(16]。2015年12月,有342属连续发现其他属。他们通常是革兰氏阳性。放线菌是独一无二的生命周期(图2)。

周期始于“传播形式”孢子的萌发和发展分支菌丝营养菌丝体,它们分化成专门的生殖结构称为气生菌丝体(18]。相当大的努力一直致力于攻击细菌生长的生理和细胞分裂放线菌(19- - - - - -22]。尽管大量的放线菌很少有报道,在门中生物膜的形成。这门由大量的表型多样性生物,广泛分布在自然界中,表现出不同的氧气、营养、温度、pH值和需求的增长,成为一个重要的门(23]。各自不同的生理潜能使其生物技术的主导作用的球员。他们的应用程序从agroindustry普遍存在和变化,制药,生物修复和其他众多[17,24,25]。他们在自然的地球化学循环起着关键的作用,特别是通过分解有机物的能力。放线菌也丰富在根际和生产范围广泛的生物活性代谢物,从而影响植物发展(26]。许多放线菌也被认为是植物和动物的病原体27]。然而,最重要的潜力放线菌是大量的次生代谢产物的生产抗生素和生物技术感兴趣的其他化合物,利用(28]。

此外,属的成员链霉菌属众所周知,产生超过70%的商用抗生素(29日]。该分类单元包括病理上重要的压力(例如,结核分枝杆菌和白喉杆菌)和依然相关菌株(棒状杆菌属glutamicum和链霉菌属将),所以准确的生长和细胞分裂动力学的信息是至关重要的设计一个治疗或生产促进策略(18]。

重要的信息可以在放线菌的生长中shaken-flask文化和发酵(30.]。表面增长受到的关注相对较少,尽管surface-associated增长当然是一个不同的表现型和关键阶段的生命周期,与假定的形态和生理变化可能会影响代谢物生产(31日]。大多数已知的生物膜的形成放线菌来自研究抗生素生产的分类单元。虽然它的确是最重要的现象,本文的目的并不是现在的概述在生物膜的形成机制。致病因素的表达,生产次生代谢物,形态发生与信息交互和细胞表面的相互作用,通常由增长状态(32- - - - - -34]。进一步探索小说表型在生物膜形成法规可能会有助于医学的发展,生物技术、生态领域。因此,有必要研究生物膜的形成放线菌特别是在链霉菌属属。

在目前的工作,已经尝试回顾文献上可用的生物膜的形成和附着力不同方面放线菌。我们特别注重属链霉菌属。此外,文学的分子和结构参与粘附现象最相关的属进行了总结。我们还提到群体感应机制和群体淬火;这些现象有直接关系。

2。门的生物膜的形成放线菌

2.1。生物膜在生物技术的重要性

微生物生物膜形成单一的稳定是最需要使用在工业过程生产有价值的物质35]。许多开发过程得到所需产品基于微生物生物膜生物反应器在树上级别:实验室试验和工业规模。特殊设计的“生物膜”生物反应器培养微生物以生物膜的形式描述了文献[36]。事实上,生产有机酸和醇类抗菌活性菌株生物被膜形成时更有趣。生物技术的各种应用程序使用细菌和真菌生物膜已发表(36,37]。最近,环境生物技术本质上基于废物利用微生物的生物降解有很大的倾向。主要用于工业废水处理的过程像解毒和生物修复和电化学能源的生产。生物膜用于生物技术的应用有很大的效率。环境过程中使用基于生物膜吸附重金属废水的重金属,也获得电化学能源从水生环境和污水38]。此外,在生物修复和净化的自然环境,创造人工生物膜的微生物提供最优结果,有助于解决biopurification和生物修复问题[39]。最终产品有更高的收益率在生产者的生物反应器作为生物膜生物反应器相比,使用传统的培养方法;“浮游细胞”发生在制备alcohols-such乙酸乙醇和butanol-and有机所,乳酸、琥珀和反丁烯二酸的37,40]。库雷希等人报道,在生物反应器acetobutylicum梭状芽胞杆菌生长生物膜,丁醇产量增加了约40至50倍相比,传统生物反应器在生产一批文化37]。此外,纤维素生产过程是可靠和低成本xylinum醋菌生长在一个特殊的生物反应器生物膜(41]。基于生物膜醋酸生产文化在工业规模36]。

与是否参与生物膜的形成,有不同的方法。第一个方法是培养两个organisms-one nonbiofilm前但生产所需的产品,另一个是生物膜生产商。该方法可以优化整个过程。第二种方法是monobiofilms的培养链霉菌属生产商。每个这些方法的技术特点和一些优势。生物技术生物膜的最重要的任务链霉菌属筛选的生物可以积极形成一个稳定的生物膜,选择坚持的条件,选择一个最优的基质固定和生物膜的发展,和学习传统文化的参数(介质的组成、温度、搅拌速度等)。例如,有机玻璃块的粗糙表面的衬底附着力已经找到更适合的形成是否比光滑表面生物膜(40]。先前的研究不同模型描述生物膜生物反应器使用的是否为实验室和飞行员尺度(40])。生产乳酸的生物反应器涉及两个菌株的存在:干酪乳杆菌无性系种群。喂食将葡萄糖转化为乳酸链霉菌属T7A形成稳定的生物膜。形成的生物膜链霉菌属T7A保护干酪乳杆菌无性系种群。喂食从酸性和随后导致过程的稳定性42,43]。

2.2。当前知识放线菌附着力

附件中是如此重要的病原体的生活链霉菌属。这些微生物可以生长在液态空气界面。他们还可以生长和附着在疏水表面,如植物的叶子或动物的皮肤。附件/粘连导致的有效降解基质是否由腐生的。此外,微生物的附件为起始的感染宿主表面是至关重要的。坚持表面是否需要建立由致病性感染,如植物病原体链霉菌属疥疮或者是人类病原体链霉菌属somaliensis。Cell-surface-associated聚合物参与病原体是未知的,因为表面的粘附聚合物具有多种功能在这些生物的生物学44]。

细菌表面的研究需要深入了解和描述细菌和下层表面。粘附放线菌的研究没有得到科学家的关注。缺乏这种迷人的集团信息来自这样一个事实:新颖的分子筛查高价值仍在进行中。

致病性放线菌粘附在医疗设备上创建一个真正的挑战,从而进一步的了解胶粘剂行为可能有助于预防生物膜的形成45,46]。几种方法用于研究物理化学性质和生物膜的形成现象,比如表面疏水性,捐赠者的性格,电子受体的性格,和表面自由能。在放线菌表面的物理化学特性,三个致病性链霉菌属细胞表面有亲水弱电子供体,而表面的诺卡氏菌属是疏水性和强给电子体47]。

作为一个对未来的贡献研究土壤中生物膜的形成,放线菌分离的盐渍土贝尼省阿米尔,摩洛哥。细菌放线菌的表面亲水性和双相在1 M的盐度。这些属性在中(盐浓度的影响48]。Thermobifida fusca”年代被认为是疏水表面使用数学方法;都会涉及到细胞表面疏水性纤维表面之间的相互作用。调查的目的是依恋之间建立联系,并有效降解纤维素(49]。

3所示。细胞外基质的放线菌

虽然放线菌是一个最大的群体细菌的生物场,很少报道关于门的生物膜的形成是可用的。分析文学对生物膜的形成放线菌显示,只有9 actinobacterial属显示生物膜的能力。同时,有限的报告是解剖一些属的细胞外基质(31日,35,50]。

微生物生物膜的胞外聚合物矩阵是一个高度复杂的支架。它的特点是大量的结构和化学异构的微环境。它扮演着不同的角色在不同生物膜的结构和功能的社区。它可以是一个障碍对化学和生物的负面影响,如渗透压力、酸/碱挑战,氧气,抗生素和防腐剂,宿主的免疫防御和原生动物吃草。此外,它提供了生物膜的机械稳定性和保护干燥的微生物,有助于营养物质和微量元素的吸附和存储。许多细胞外酶反应的位置,surface-mediated附着力,监管能力,和一个有凝聚力的网络细胞暂时固定。如果生物膜是一个微生物的城市,那么矩阵是其基础设施(3]。准确和分子生物膜的细胞外基质的相互作用放线菌没有被定义,这些组件的贡献矩阵完整性在分子水平上(知之甚少51]。这个矩阵的构成取决于物种。形成的细胞外基质链霉菌属的构建块,(44形态和功能上不同于其他细菌。链霉菌属形成一个所谓的菌丝体,由支细丝,增加提示扩展(52]。菌丝入侵和殖民的土壤环境和分泌大量的酶,促进植物的分解,收益率营养物质,可以用作食品日益菌丝体(53]。

从营养过渡到空中增长的特点是一个戏剧性的菌丝的表面性质的变化。而营养菌丝是亲水的,空中菌丝疏水性是由于额外的外表面的组装层或矩阵称为小棒层(44]。小棒层有一个两性分子的性质:亲水端面临着细胞壁,而疏水端是暴露在空气中54]。疏水的小棒层的特点是薄的纤维。这些纤维是由所谓的卓别林蛋白质的组装,在第一次发现的链霉菌属coelicolor提供一个疏水特性,天线菌丝(55,56]。

细菌的淀粉有有益的功能,包括赋予稳定生物膜、规范发展,或赋予毒性(57]。为链霉菌属coelicolor卓别林蛋白质参与空中菌丝的形成,他们也调解对疏水表面。卓别林与amyloid-type相关蛋白质纤维形成所谓的菌毛(图3)。这些菌毛是固定在通过纤维素细胞壁,提供一个重要的新洞察这在细菌多糖的作用域(58]。附件机制通过cellulose-anchored淀粉样菌毛是在细菌和感染可能在启动功能和生物膜的形成58]。多细胞群体的细菌通常彼此连接通过各种胞外聚合物。这些聚合物包括淀粉样原纤维、多糖、脂类和核酸59]。

工业规模生产的重要次生代谢产物,比如抗生素,发生在大型生物反应器。是否增长,在这样的条件下,而不是稳定增长或liquid-standing文化,特点是一大团的形成,或颗粒,组成的相互联系的菌丝60,61年]。颗粒的形成可能是由于地对地接触小粒子,因此可以变得非常大(直径几毫米)62年]。因此,增长主要发生在颗粒的外表面氧和/或营养损耗阻碍增长的中部地区(60,63年]。

事实上,Manteca等人表示,程序性细胞死亡(PCD)——事件发生在颗粒的中心部分(64年,65年]。纤毛运动产生新菌丝的生长,也构成严重破坏颗粒的完整性。在生物反应器剪切力的存在,细胞外物质可能导致菌丝的凝聚力。细胞外DNA(埃德娜),这应该是发布在菌丝的自身溶解颗粒的中心部分,保持菌丝在一起(66年,67年]。同样,多糖的作用提出了透明质酸(66年]。最近的证据表明,里昂证券冲击波聚合物也参与颗粒体系结构(68年,69年]。与野生型菌株形成的致密颗粒,菌丝体里昂证券突变体有一个开放的结构(69年]。此外,卓别林蛋白质被证明参与控制颗粒大小(68年]。细胞外表面聚合物参与塑造链霉菌属球团矿。有趣的是,细胞表面聚合物可能有趣的菌株的工业进步的目标,考虑到颗粒的形态和大小是重要的生产力61年,68年]。

4所示。生物膜的形成,放线菌

4.1。链霉菌属

属链霉菌属有778种70年是最大的属放线菌土壤是一个自然的居民和腐烂的植被。链霉菌属被广泛用于生产有用的酶和多种次生代谢物与潜在的生物活性。链霉菌属出一半以上的临床有用的天然产物(71年]。他们有一个僵化的(刚性)细胞壁含有胞壁酸和一些含磷壁酸。他们是优秀的生产商的抗生素次生代谢物和分泌大量的细胞外酶分解有机物质(26]。链霉菌属研究最多的群吗放线菌因为它是毫无争议的,许多生物活性物质的可靠来源,特别是抗生素。此外,形态分化(72年和生物技术的开发和治疗73年收到更多的关注[18]。然而,很少有数据可用链霉菌属生物膜,生物膜的生活方式是这些微生物的生命周期的一部分。链霉菌属somaliensis和链霉菌属危险是两个物种对人类已知致病和在非洲区域(74年]。它已被证明链霉菌属发现设备上用于妇科积极在人体内形成生物膜。三个分离的放线菌属于属链霉菌属种虫害和诺卡氏菌属sp.显示高形成生物膜的能力。放线菌生物膜在上述设备负责放射菌病的发展(50]。

相对,只有几个数据的结构链霉菌属生物膜是可用的。在最初的研究链霉菌属生物膜,强调这些生物体的能力遵守(58,75年]。链霉菌属生物膜表面形成古老的石碑,与史前绘画在洞穴的墙上,在历史的地下墓穴,旧壁画,壁画和墙上的历史和艺术建筑历史在苏格兰城堡(76年,77年]。230年的一项研究生物膜上形成不同类型的老建筑材料(水泥、石灰、混凝土、钢筋混凝土、砖、六个欧洲和七个拉丁美洲国家)是否显示病例biofilm-forming微生物在主楼的表面。

4.2。表面活性的蛋白质参与附件的菌丝表面和空中的增长

微生物附着取决于表面性质的细菌和支持(7,78年]。在这里,我们提出了大多数细胞表面的蛋白表达链霉菌属调解附件。最的surface-associated蛋白质链霉菌属来自研究完成最相关的物种链霉菌属coelicolor。是否能够坚持各种表面,可侵入性增长的工具或高效降解的底物,例如,死去的植物。另外,附件为建立感染可能是重要的植物是否致病,如链霉菌属ipomoeae或链霉菌属疥疮。几个细胞表面的蛋白质成分链霉菌属参与他们的附件的表面。

链霉菌属有一个复杂的生命周期,它开始于孢子感觉合适的营养来源。发芽芽孢形成一个或两个管,顶端尖延长扩展。菌丝形成隔横墙没有分隔称为营养菌丝。空中菌丝形成只有在稳定增长文化给殖民地白人和蓬松的外观特征(52]。从营养过渡到空中增长伴随一个戏剧性的变化在细胞表面属性的菌丝;而营养菌丝是亲水的,空中菌丝具有高表面疏水性(79年]。这种疏水性的形成是由于细胞外蛋白质的表面一层一层被称为小棒。小棒层由两类蛋白质,卓别林和rodlins [79年]。卓别林的蛋白质链霉菌属coelicolor占八个不同的类成员,ChpA-H,可以分成两组。长卓别林,ChpA-C,约225个氨基酸长度,短的卓别林,ChpD-H,规模相当小(约63个氨基酸)。ChpD-H包含分泌的信号序列,然后是一个相对疏水,所谓卓别林域。卓别林ChpA-C包含两个域紧随其后的是一段亲水氨基酸和细胞wall-anchoring域(55,56]。的两个短的卓别林,ChpE和ChpH分泌在中在空中增长开始(55]。

这些卓别林被认为促进空中增长通过降低水的表面张力,使菌丝违反medium-air接口。随后,空中菌丝分泌卓别林(ChpA-H),共同组装成小纤维覆盖菌丝的表面。因此,这些天线结构成为疏水。是否在大多数,这些卓别林rodlin蛋白质纤维组织的小棒(79年]。然而,这个组织只是似乎是天线的关键增长在渗透胁迫条件下(80年]。原纤维形成小棒层往往是对齐到双称为小棒。这个过程是由RdlA和RdlB rodlin蛋白质的活动75年]。卓别林蛋白纤维提供不仅表面疏水性,而且刚度菌丝的天线。值得注意的是,三个卓别林蛋白质是否似乎总是出现在,采集,ChpE, ChpH [81年]。ChpE和ChpH分泌到环境中降低表面张力,从而允许菌丝逃离水环境到空气中。因此这些蛋白质可以克服这个高表面张力障碍(55]。体外实验表明,卓别林能降低表面张力,几分钟后,从72年到24 mJ m⁻²,使它们在已知最有效的天然表面活性剂(55]。cell-wall-extracted卓别林的混合物可以用来修改各种亲水和疏水表面体外,从而改变自己的本性。组装在玻璃导致蛋白涂层表面疏水性。卓别林的组装蛋白质在疏水表面使其亲水(82年]。

在所谓的液体静态文化,强烈的依恋链霉菌属coelicolor与观察到的细胞外基质的形成相对有别于小棒矩阵在空中发现菌丝(58,83年]。

attachment-associated矩阵的特征是菌毛结构似乎通过突起连接到菌丝的表面沿秉承菌丝。菌毛的形成依赖于卓别林的存在,推断,菌毛,至少在一定程度上,这些蛋白质组成的58]。事实上,没有卓别林,菌毛不再成立,这也与此同时阻止菌丝坚持表面。

类似的结果缺乏的突变株bldN基因,编码一个extracytoplasmic函数σ因子所需的卓别林基因的表达(84年,85年]。调解对疏水表面,菌毛可能需要部分展开或解除暴露个人卓别林纤维的疏水性方面,预计将埋在亲水性菌毛的内部59]。值得注意的是,还粘附是否涉及cellulose-like多糖,蛋白质合成的纤维素synthase-like里昂证券(58]。附件的菌丝在突变株缺乏相应的显著降低里昂证券基因。相反,多糖被证明是重要的适当的锚定菌毛粘附的菌丝。SapB是另一个是在开发过程中分泌的高分子86年]。这lantibiotic-like肽(87年)降低水溶液的表面张力环境使菌丝生长到空气中(88年]。

4.3。γ-Butyrolactones放线菌的诱导物

群体感应或蜂窝通信中扮演一个重要的角色在附件和生物膜的形成89年- - - - - -91年]。细胞内的沟通,可以通过分子扩散发生在周围的环境中。通信系统是基于信号分子和transcription-activating蛋白质。为了应对细胞浓度、信号分子激活目标基因,会同LuxR转录激活物。信号分子被称为acylhomoserine内酯奥软革兰氏阳性。还有其他类型的信号分子被称为AIP autoinducer肽存在于积极克。链霉菌属butanolide-type分子称为gamma-butyrolactones调节生产次生代谢产物如抗生素。现在,还没有研究表明autoinductors在生物膜形成的作用链霉菌属(23]。另一方面,有一些报道的参与信号分子在生物膜的形成双歧杆菌属。的规定中涉及的autoinducers AI-2生物膜的形成双歧杆菌属和丙酸菌属属(92年,93年]。AI-2 autoinducers参与upregulation毒性因素(92年]。gbl (mmf,因子a,因素,IM-2, VB,π因素是信号分子调节属群体感应链霉菌属。这些分子控制以下表型:抗生素生产(红色,克拉维酸、cephamycin D-cycloserine, ka, methylenomycin,游霉素,nikkomycin,核苷,普那霉素、链霉素、泰乐菌素、维及霉素),形态发生和孢子形成。

5。Antibiofilm活动/化合物放线菌

常导致抗药性细菌的数量,需要找到替代策略应对这一现象。由于致病性相关的生物膜的形成能力,antibiofilm活动已成为最新潮的替代目标控制传播。生物膜在本质上对传统抗生素(94年,95年]。这表明需要新的抗菌药物活性不仅对浮游细菌耐药生物膜。各种生物活性化合物显示antibiofilm活动针对革兰氏阳性致病菌(96年- - - - - -98年]。新化合物的发现仍然是非常重要的。

放线菌主要是占绝大多数的生物活性化合物的生产(99年]。放线菌的antibiofilm活动可以通过几种机制:通过抑制微生物粘附[One hundred.,101年)或目标群体感应(102年,103年]。链霉菌属akiyoshinensis(A3)显示一个antibiofilm活动链球菌生物膜。提取的应用明显阻止生物膜的形成60 - 80%。五个提取得到链霉菌属akiyoshinensis(A3)细胞表面疏水性降低,这对生物膜的形成是一个至关重要的因素葡萄球菌化脓性链球菌(104年]。链霉菌属lunalinharesii235株能产生积极的抗菌物质对硫酸盐还原细菌生物膜,石油工业的一个重要问题。结果表明,supra-minimal抑制浓度显著降低生物膜的形成。这个antibiofilm物质的应用作为一个潜在的抗微生物剂来控制硫酸盐还原菌的生长可能是石油行业极大的兴趣(105年]。链霉菌属chrestomyceticus应变ADP4抑制生物膜的形成(101年]。antibiofilm活动施加链霉菌属chrestomyceticus应变ADP4反对假丝酵母种虫害有强烈的抑制作用假丝酵母细胞粘附和后续转换到菌丝的状态。这些代谢产物所产生的链霉菌属chrestomyceticus应变ADP4显示强烈的反假丝酵母活动。他们可能是一个潜在的药物治疗biofilm-mediated感染,因为他们阻止细胞转化生物膜(101年)(表1)。

Balasubramanian等人的潜力评估海洋sponge-derived放线菌抑制生物膜的形成葡萄球菌epidermidis,金黄色葡萄球菌,铜绿假单胞菌。结果体外生物膜的形成分析和电子扫描共焦显微镜显示,有机提取来自海洋sponge-associated细菌链霉菌属sp。SBT343显著抑制葡萄球菌生物膜的形成对聚苯乙烯、玻璃和镜片表面不影响细菌生长(108年]。

6。结论

放线菌是一个大型门(109年]。它由属特别重要的生物技术和其他病原物种(110年]。然而,很少有报道这门[描述生物膜的形成35,50]。巨大的努力正在部署相关领域的生产有价值的化合物和抗生素。生物技术过程更高效的使用比浮游生物膜细胞。最大的代谢和系统发育多样性放线菌提供了一个特殊的机会去探索他们的多因子的能力为生物技术的应用程序(23]。一些研究关注的附着力链霉菌属用于生物技术。生物膜的步骤仍然未知放线菌。在这个细菌生物膜的形成集团的理解可能导致一些进步,所以这个问题不可忽视。据我们所知,调查的生物膜的形成放线菌探索仍然不佳。机制可用于生物技术的应用研究。未来的研究应该面向细胞外基质,构成生物膜的完整性和稳定性的关键因素。生物膜的形成是一个重要的现象,是这个门的利益。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

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