碳源对酵母生长的前提过氧化氢诱导激效表型

文摘

毒物兴奋效应是一个现象特别感兴趣的生物学、医学、药理学和毒理学。在这项研究中,我们研究了H之间的关系₂O₂全身激效反应酿酒酵母和酵母生长培养基中碳源。一般来说,我们的数据表明,(i)过氧化氢诱导激效浓度的方式;(2)过氧化氢对酵母的影响生殖能力取决于碳基质在生长培养基的类型;(3)代谢和增长率以及过氧化氢酶活动发挥重要作用在H₂O₂全身激效反应酵母。

1。介绍

毒物兴奋效应一直在观察各种生物:从细菌到人类,应对广泛的化学、物理和生物因素(1- - - - - -3]。根据毒物兴奋效应理论,低剂量的压力因素导致刺激激效反应和生物功能的提高,而在高剂量盛行[有害的影响4]。毒物兴奋效应可能激活防御途径确保更高的剂量相同的防护剂(“预适应”)以及其他特定的压力(“教训”)5- - - - - -7]。因此,激效反应表明复杂机制的存在感和应对各种压力因素。此外,压力反应的特异性是由有机体的生理状态,反过来,取决于特定的碳/能源的可访问性。

最近的研究强烈支持这一概念,过氧化氢诱导中起着关键作用的毒物兴奋效应(7,8]。另一方面,其效果被认为是有害的,因为在高浓度H₂O₂导致氧化损伤细胞结构(9]。操作通过不同的碳源,酵母培养的生殖潜力以及hormesis-stimulating过氧化氢浓度似乎是一个有效的方法来提高酵母菌存活率和交叉适应不同类型的压力。

在目前的工作中,我们使用酿酒酵母增加可发酵和nonfermentable基质研究不同浓度的过氧化氢对酵母的影响生殖能力和潜在作用的主要抗氧化剂酶超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶等在H₂O₂全身激效反应。

2。材料和方法

的酿酒酵母菌株用于本研究YPH250 (马塔trp1-Δ1 his3-Δ200 lys2 - 801 leu2-Δ1 ade2 - 101 ura3-52)所述10由井上教授,请提供(日本京都大学)。化学物质来源于Sigma-Aldrich化工有限公司(美国)和丙烯酰胺(德国)。所有的化学试剂均为分析纯。

酵母细胞生长有175 r.p.m颤抖。和28°C厄伦美厄烧瓶内包含YPD液体介质(蛋白胨酵母提取物1%,2%,和2%葡萄糖)的体积,尊重比1:关于媒体卷5瓶体积。果糖是代替葡萄糖(2%)、乙醇(1%)、或甘油(1%)在各自的实验。

对于实验,一夜之间文化被稀释至约10⁶细胞/毫升在各自的媒介。整除的实验文化24 h后增长暴露在不同浓度的过氧化氢,其次是孵化的28°C 1 h [11]。控制细胞在相同条件下孵化但没有过氧化氢。孵化后,细胞实验或控制文化被用于生殖能力的评估。

分析了酵母繁殖能力适当稀释后YPD琼脂上电镀一式三份。板块在孵化3天28°C和集落形成单位(CFU)数12]。生殖能力表示为总额的百分比细胞YPD琼脂电镀。

细胞生长测定光密度的增加在590 nm ()和分光光度计”Labsystems Multiskan MCC 1340”(芬兰)。增长率算作是改变每小时在对数生长期。

酵母细胞离心收集的来自各自的文化是在室温下(5分钟,8000 g)和洗50 mM磷酸钾(K-phosphate)缓冲区(pH值7.0)。酵母颗粒resuspended在裂解缓冲(50毫米K-phosphate缓冲区,1毫米phenylmethylsulfonyl氯,EDTA和0.5毫米)。细胞提取物是由涡流酵母悬浮液与玻璃珠(0.5毫米)如前所述11)和保存在冰立即使用。

以下参数测量spectrophotometrically Spekol 211分光光度计(德国卡尔蔡司),一个SF-46分光光度计(LOMO、苏联),和“Labsystems Multiskan MCC 1340”(芬兰)。评估酵母细胞的代谢活动2,3,使用氯化作用。新陈代谢活跃的细胞能够减少染料不溶于水的红色甲瓒,可以从细胞中提取乙醇/丙酮混合,然后这个解决方案的吸光度是阅读在485纳米12]。结果表示为单位每10⁸细胞。

蛋白质羰基化合物的含量是衡量确定的数量2,4-dinitrophenylhydrazone形成反应2,4-dinitrophenylhydrazine [13]。羰基含量的最大吸光度计算2,4-dinitrophenylhydrazone以370海里使用22毫米的消光系数⁻¹厘米⁻¹。结果表示在nanomoles每毫克的蛋白质。

SOD的活性在406 nm化验槲皮素氧化的抑制superoxide-anion-radical [11]。一个单位的SOD活性被定义为可溶性蛋白质的数量的上层清液抑制最大的槲皮素氧化率50%。

过氧化氢酶活性是由监控过氧化氢的消失在240 nm使用过氧化氢的消光系数39.4 M⁻¹厘米⁻¹(11]。一个单位的过氧化氢酶活性被定义为浮在表面的蛋白质,利用1的数量μ摩尔每分钟的衬底。酶活性的测定25°C和每毫克上层清液可溶性蛋白的表达。

酵母细胞的总抗氧化能力评价彩色2,2′-azinobis (3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic酸)激进的阳离子()使用14]。的被抗氧化剂使脱色根据浓度和抗氧化能力。这种变化的颜色测量的变化以trolox为标准。表达的参数是nmol trolox等价物每毫克的上层清液中可溶性蛋白。

蛋白质浓度测定的考马斯亮蓝g - 250染色法(15)与牛血清白蛋白标准。实验数据表示为3 - 10独立实验的平均值±标准平均误差(SEM),并使用方差统计分析(方差分析),后跟一个Student-Newman-Keuls测试。

3所示。结果

3.1。H₂O₂全身激效反应取决于类型的碳源对酵母的生长

根据最近的研究过氧化氢诱导中起着关键作用的毒物兴奋效应(7,8)和过氧化氢的影响取决于单糖在酵母培养介质的类型16]。图1展示了不同浓度的过氧化氢的影响对酵母细胞生长的生殖能力可发酵(葡萄糖或果糖)和nonfermentable(甘油或乙醇)碳源。虽然在所有情况下,我们观察到典型的两相的量效曲线,表现出激效过氧化氢的影响,H₂O₂触发激效反应在不同浓度。

酵母生长在葡萄糖激效反应峰值0.15毫米H₂O₂(图1(一)),而在fructose-grown细胞后峰值与高达7.5毫米H的孵化₂O₂(图1 (b))。激效浓度的过氧化氢、酵母生长在葡萄糖和fructose-containing中显示,151%和170%的初始H(没有生殖能力₂O₂),分别。独立于类型的单糖的栽培介质,酵母显示最低的生殖能力最高的H₂O₂浓度(100毫米)使用,但fructose-grown细胞比较glucose-grown细胞表现出更高的殖民地发展(~ 74% ~ 55%的最初的生殖能力,职责)。

激效峰值响应glycerol-grown细胞被认为在0.05 - -0.15毫米H₂O₂(157 - 177%的控制生育能力)。与生殖活动的急剧上升激效浓度的H₂O₂在细胞生长的单糖和甘油,ethanol-cultivated酵母(图1 (d))有一个广泛的激效反应峰值0.05 -10.0毫米H₂O₂(147 - 180%的初始生殖能力)。然而,100毫米H₂O₂ethanol-grown酵母增殖活动降低到初始值的60%,而在100毫米H₂O₂glycerol-grown细胞表现出类似于控制一个殖民地的增长。

因此碳基质栽培中是一个重要因素,决定了酵母对过氧化氢的反应。

3.2。碳源文化影响酵母的增长速度

接下来,我们研究了酵母生长葡萄糖、果糖、甘油和乙醇,似乎与上述不同的激效表型有关。见图2增长率的研究文化相当类似的只有第一个2 h。在那之后,可发酵单糖进入对数生长期细胞生长。然而,甘油和ethanol-cultivated细胞没有完成生长迟滞期在接下来的10个小时,展示其适应性利用碳源的能力比那些生长在葡萄糖或果糖。进入对数生长期后,生长特性的四个文化调查评估每小时光密度的变化(/ h)是0.129,0.145,0.120,和0.087,分别。光密度(h(30日)酵母悬架增长反映了细胞数量在静止的文化为1.22,1.38,1.36,1.23,葡萄糖,果糖,甘油,分别和ethanol-supplemented增长。

因此,碳源的类型决定了酵母的增长率文化和影响H₂O₂全身激效表现型。

3.3。H₂O₂全身激效反应取决于新陈代谢率,在酵母细胞氧化应激的标记

能够很好的证明,有氧增长率与代谢活动和细胞氧化还原状态(17- - - - - -19]。图3表明研究的四个类型的酵母细胞(葡萄糖、果糖、乙醇和glycerol-grown)的特点是不同的代谢活动。最低的参数在glucose-grown细胞被发现。酵母培养对果糖、乙醇和甘油表明代谢活动2.2 - 3.3,和6.9倍高于glucose-supplemented增长,分别。按照前面所提到的,在蛋白质羰基化合物(图的水平4),氧化应激的指标(11,13,20.- - - - - -22),更高的增长对果糖,乙醇和甘油相比glucose-grown酵母(2.3、1.7和3.2倍,分别地)。

所有研究类型的细胞之间无显著差异被发现在他们的草皮活动(图5)。与SOD、过氧化氢酶的活动往往是更高的nonfermentable在细胞生长碳源可发酵单糖(图6),但是,在一些试验中,由于高变异参数明显高于只在glycerol-grown细胞(3.3、3.0、1.8倍高于在葡萄糖,果糖,和ethanol-supplemented增长,职责)。有趣的是,总抗氧化能力(图7)证明相反的过氧化氢酶活性趋势(1.2,2.7和2.4倍低果糖-乙醇-,和glycerol-grown细胞比glucose-grown细胞,职责)。

4所示。讨论

毒物兴奋效应被定义为一种温和的压力导致的生活支持低剂量的化学物质产生的有利影响,物理或生物压力不利或致命的高剂量(2,3,23,24]。这种现象在各种各样的生物,通常局限于生物功能(增加30 - 60%25]。过氧化氢是最近发现起到关键作用的毒物兴奋效应和压力感应抗力移转在酵母(7,8,26]。但是,达菲的效果很大程度上取决于所使用的浓度以及生化和生理特性的细胞。例如,fructose-grown酵母暴露在低浓度的H₂O₂被发现证明生殖能力高于glucose-grown细胞(16]。

为了扩大我们的理解酿酒酵母过氧化氢反应我们使用广泛的H₂O₂浓度(从0.05到100毫米)和酵母培养可发酵(葡萄糖或果糖)和nonfermentable(甘油或乙醇)碳源。所有的细胞类型调查展示了两相的剂量反应关系过氧化氢对酵母的影响生殖能力,但激效曲线的形状是不同的(图1)。细胞培养的研究类型可发酵单糖(葡萄糖和果糖)展示了顶点激效反应但在不同浓度的过氧化氢(0.15毫米H₂O₂和7.5毫米₂O₂、职责)。类似于酵母生长在葡萄糖的存在,glycerol-grown细胞显示激效响应在低浓度的过氧化氢(0.05 - -0.15毫米H₂O₂)。相比之下,激效反应ethanol-grown酵母在广泛的观察过氧化氢浓度(0.05 - -10.0毫米H₂O₂)。

不同的代谢在这项研究中使用的四种碳源构成各种酵母激效对过氧化氢的反应。众所周知的在体外或在活的有机体内研究果糖比葡萄糖更强有力的glycoxidation代理,因此能够生产大量的活性中间体等活性羰基(RCS)和氧物种(ROS) (27- - - - - -30.]。最近我们发现了一个明显高于ROS水平(~ 2.0倍)比glucose-grown fructose-grown酵母酵母,因此建议果糖引起轻微氧化应激刺激细胞防御机制,包括SOD、过氧化氢酶(16,31日]。这导致收购细胞抵抗致命的挑战和解释了fructose-grown酵母生存高于glucose-grown休克诱导下酵母高浓度的H₂O₂(16]。本研究的结果与我们之前一致建议和证明fructose-grown细胞比glucose-grown细胞,抵抗过氧化氢和峰值激效反应在第一种情况下转移到更高浓度的H₂O₂。

Nonfermentable基质如乙醇可以通过有氧呼吸,为酵母提供能源和泄漏的呼吸链电子可能导致高活性氧生成和诱导氧化应激(20.,32- - - - - -34]。慢性氧化应激和刺激的防御酶在酵母生长在乙醇可以解释一个广泛的峰值激效对过氧化氢的反应。低抗H₂O₂glycerol-grown酵母展示的激效响应在低浓度氧化剂相比细胞培养在乙醇的存在可能是由于酵母甘油和乙醇代谢的特异性。虽然基板都需要积极的呼吸,电子传递链的操作,他们以不同的方式代谢。例如,乙醇直接氧化乙酰辅酶a,进入三羧酸循环35]。甘油是磷酸化和进一步降低给二羟丙酮磷酸。此外,它可以通过糖质新生或代谢糖酵解和三羧酸循环36]。因此,酵母利用乙醇ROS产生超过酵母生长在可发酵底物(20.],因此乙醇引起轻微氧化应激和酵母公差范围广泛的H₂O₂浓度。因此初步氧化应激由于某些酵母生长碳源中扮演一个重要的角色在收购后细胞抵抗严重挑战以及H₂O₂全身激效反应酵母。

不同酵母的增长率四个碳源(图2)和代谢活动的四个研究细胞类型(图3)似乎是各种激效反应的一个重要的先决条件酿酒酵母过氧化氢(图1)。作为一种解释,上述不同的表型相关的各种强度的氧化应激在酵母生长的葡萄糖,果糖,乙醇和甘油。上面的建议是一致的数据显示氧化应激标记(数据的水平4和6)。

在生物体中,外部因素可引起氧化应激强度不同。这是把现代的分类的基础上,氧化应激(3,23]。最近比较分析葡萄糖和果糖的重要影响酵母显然表明酵母生长在果糖水平更高的代谢活动和蛋白质以及其他羰基化合物的氧化应激的标记28]。它也是众所周知,酵母利用nonfermentable基质乙醇和甘油ROS产生超过酵母生长可发酵碳源(20.),因此氧化应激的强度较高的细胞培养在乙醇和甘油果糖和葡萄糖。依照之前的发现,上面的建议在不同强度四个研究细胞氧化应激的各种激效的前提对过氧化氢的反应,相关分析的代谢活动(图之间的关系3(图),水平的氧化蛋白质4)和过氧化氢酶的活性(图6)给出了一个参数(数据之间有很强的正相关关系8(一个),8 (b),8 (c))。

应该注意的是,主要的抗氧化酶,超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶通常被发现证明一个强大的关系(11,16];然而在目前研究酶表现出不同的行为。与过氧化氢酶的活性在酵母生长在nonfermentable更高的碳源(图6观察),没有实质性差异的影响葡萄糖,果糖,乙醇和甘油SOD活性(图5)。

令人惊讶的是,当过氧化氢酶活动的总抗氧化能力数据,依赖演示了一个复杂的模式,负相关(图8 (d))。据报道,总抗氧化活性酿酒酵母强烈依赖于硫醇含量、损耗导致减少的总抗氧化能力(37]。我们建议本研究的条件下过氧化氢酶是一个重要的行列式酵母抵御氧化损伤在有氧生长,与所使用的四种基质。

5。结论

一般来说,我们的数据和相关分析表明,高酵母生长在某些碳源的代谢率会导致氧化应激,由于细胞内羰基蛋白水平增加了在这些情况下。增强过氧化氢酶活动也揭示氧化应激发展;然而这压力是相当温和,而严重的氧化应激使其失去活性抗氧化酶主要通过氧化的活性中心或羰基化的氨基酸残基(16,38,39]。反过来,初步轻度氧化应激是一个重要的先决条件的收购后细胞抵抗严重氧化应激以及H₂O₂全身激效反应酵母。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

承认

作者感谢教授井上提供酵母菌株。

引用

1. e . j .花茎甘蓝”毒物兴奋效应:为什么是很重要的毒理学和毒理学家,”环境毒理学和化学,27卷,不。7,1451 - 1474年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. Galluzzi马丁斯,l, g .获得“毒物兴奋效应,细胞死亡和衰老。”老化,3卷,不。9日,第828 - 821页,2011年。视图:谷歌学术搜索
3. 诉我Lushchak”,解剖的激效曲线:组件和机制的分析,“剂量反应,12卷,不。3、466 - 479年,2014页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. 诉花茎甘蓝,c·科尼利厄斯,a . t . Dinkova-Kostova et al .,“细胞应激反应,激效植物化学物质和维生食物在衰老和长寿,“Biochimica et Biophysica学报(BBA)疾病的分子基础,卷1822,不。5,753 - 783年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. d·b·贝瑞和a . p . Gasch”压力激发了基因表达变化为酵母制备迫在眉睫的压力起到了很大的作用,”细胞的分子生物学,19卷,不。11日,第4587 - 4580页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. 即Milisav、b . Poljsak和d .Šuput“适应性反应,抗力移转和其潜在的临床使用的证据,”国际分子科学杂志》上,13卷,不。9日,第10806 - 10771页,2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. h . m . Semchyshyn“激效浓度的过氧化氢而不是乙醇诱导出芽酵母交叉适应不同的强调,“国际微生物学杂志485792卷,2014篇文章ID, 5页,2014。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. p .多维和w·c·Burhans活性氧、衰老和毒物兴奋效应警察”《酵母的研究,14卷,不。1,33-39,2014页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. e . Cabiscol e . Piulats p . Echave大肠埃雷罗,j . Ros,“氧化应激促进特定蛋白的损伤酿酒酵母”,《生物化学》杂志上,卷275,不。35岁,27393 - 27398年,2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. 井上y, t .松田K.-I。美国Izawa Sugiyama,木村,“谷胱甘肽过氧化物酶的基因分析氧化应激反应酿酒酵母”,《生物化学》杂志上,卷274,不。38岁,27002 - 27009年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. m . Bayliak h . Semchyshyn诉Lushchak,“在抗氧化剂过氧化氢酶活性的影响酿酒酵母毒株特异性。”生物化学,卷71,不。9日,第1020 - 1013页,2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. a . Conconi p . Jager-Vottero x张公元前胡子,和m·j·斯默登”在紫外线照射过的酵母细胞有丝分裂的生存能力和代谢能力,”突变研究/ DNA修复,卷459,不。1,55 - 64、2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. r·l·莱文·d·加兰,c·n·奥利弗et al .,“氧化改性蛋白质羰基含量测定”,方法酶学卷,186年,第478 - 464页,1990年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. o . Erel”,一种新颖的自动直接测量方法,使用新一代总抗氧化能力,更稳定的abt激进的阳离子,”临床生物化学,37卷,不。4、277 - 285年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. m·m·布拉德福德”,一个快速和敏感微克量的蛋白质的定量方法利用protein-dye绑定的原则,“分析生物化学,卷72,不。1 - 2、248 - 254年,1976页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. h . m . Semchyshyn和l . m . Lozinska果糖保护面包酵母对过氧化压力:过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的潜在作用,”《酵母的研究,12卷,不。7,761 - 773年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. Gonzalez-Siso, a . Garcia-Leiro n . Tarrio和m . e . Cerdan糖代谢,氧化还原平衡和呼吸酵母氧化应激反应克鲁维酵母菌属lactis”,微生物细胞工厂第四十六条,卷。8日,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. f·马,a . Carpentieri a Amoresano et al .,“不同的碳源影响寿命和蛋白质氧化还原状态酿酒酵母时间老化。”细胞和分子生命科学,卷66,不。5,933 - 947年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. j·m·范·Raamsdonk y孟,d .阵营et al .,“能量代谢降低延长寿命秀丽隐杆线虫没有减少氧化损伤。”遗传学,卷185,不。2、559 - 571年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. 诉科斯塔和p . Moradas-Ferreira氧化压力和信号转导酿酒酵母:洞察老化、细胞凋亡与疾病”,分子医学方面,22卷,不。4 - 5,217 - 246年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. 诉我Lushchak”,自由基氧化蛋白质及其与生物功能状态的关系,“生物化学,卷72,不。8,809 - 827年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. 诉我Lushchak”,在酵母氧化应激,”生物化学,卷75,不。3、281 - 296年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. 诉我Lushchak”的分类根据其强度、氧化应激”EXCLI杂志13卷,第937 - 922页,2014年。视图:谷歌学术搜索
24. e . j .花茎甘蓝”内的毒物兴奋效应机械的背景下,“顺势疗法,卷104,不。2、90 - 96年,2015页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. 诉花茎甘蓝,c·科尼利厄斯,s . Cuzzocrea Iavicoli, e . Rizzarelli和e . j .花茎甘蓝”毒物兴奋效应,细胞应激反应和维生食物作为衰老和长寿的关键因素,”分子医学方面,32卷,不。4 - 6,279 - 304年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. a . Mesquita m·温伯格a席尔瓦et al .,“热量限制或过氧化氢酶失活酵母延伸时间寿命诱导H₂O₂和超氧化物歧化酶活性。”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷107,不。34岁,15123 - 15128年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
27. Spasojević,a . Bajićk . Jovanovićm . Spasić和p . Andjus”保护作用的果糖代谢astroglial C6细胞暴露于过氧化氢,”碳水化合物的研究,卷344,不。13日,1676 - 1681年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. h . m . Semchyshyn l . m . Lozinska j . Miedzobrodzki v . i Lushchak,果糖和葡萄糖的差异影响衰老和羰基/氧化压力参数酿酒酵母细胞,”碳水化合物的研究,卷346,不。7,933 - 938年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. m .酒井法子,m . Oimomi和m . Kasuga”实验研究果糖的角色在糖尿病并发症的发展,“科比医学科学杂志》上,48卷,不。5 - 6,125 - 136年,2002页。视图:谷歌学术搜索
30. h . m . Semchyshyn j . Miedzobrodzki m . m . Bayliak l . m . Lozinska和b . v . Homza果糖与葡萄糖相比更有力glycoxidation剂体外,但不是carbohydrate-induced下压力在活的有机体内:潜在的抗氧化剂和antiglycation酶作用,”碳水化合物的研究卷,384年,第69 - 61页,2014年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. Fructation h . m . Semchyshyn。在活的有机体内:有害和果糖的保护作用,”生物医学研究的国际ID 343914条,卷。2013年,9页,2013。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. 诉我Lushchak和d . v . Gospodaryov“过氧化氢酶保护细胞蛋白质的氧化改性酿酒酵母”,细胞生物学国际卷,29号3、187 - 192年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. d·斯坦利·a·Bandara弗雷泽,p . j .钱伯斯和g·a·斯坦利乙醇应激反应和乙醇的宽容酿酒酵母”,应用微生物学杂志,卷109,不。1、24里面,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. Bleoanca, a·r·c·席尔瓦·c·皮门特尔,c . Rodrigues-Pousada和r . d . a .塞斯”乙醇和氧化应激之间的关系在实验室和酿酒酵母菌株,”生物科学和生物工程杂志》上,卷116,不。6,697 - 705年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. f . Faria-Oliveira s Puga c·费雷拉,“酵母:世界上最好的厨师,”食品行业,即Muzzalupo, Ed 23章,页519 - 547,InTech,里耶卡,克罗地亚,2013。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. A.-K。Pahlman, k . Granath r . Ansell s Hohmann和l·阿德勒的“酵母甘油3-phosphatases Gpp1p和Gpp2p甘油生物合成所需,参与细胞反应的不同渗透,厌氧,氧化应激,”《生物化学》杂志上,卷276,不。5,3555 - 3563年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. a . Balcerczyk a . Grzelak a Janaszewska et al .,“硫醇作为总抗氧化能力的主要决定因素,”BioFactors,17卷,不。1 - 4、75 - 82年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. 郑胜耀金,o . j . Kwon J.-W。公园,“失活的过氧化氢酶和超氧化物歧化酶单线态氧来源于用光催化染料,”Biochimie,卷83,不。5,437 - 444年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. v . m . v .科斯塔·m·a·阿莫林a . Quintanilha和p . Moradas-Ferreira氢peroxide-induced羰基化反应的关键代谢酶酿酒酵母:氧化应激反应的参与监管机构Yap1 Skn7,”自由基生物学和医学,33卷,不。11日,第1515 - 1507页,2002年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

版权©2015 Ruslana Vasylkovska等。这是一个开放的分布式下文章知识共享归属许可,它允许无限制的使用、分配和复制在任何媒介,提供最初的工作是正确引用。