植物病原真菌的进步Bacteriophage-Mediated控制

文摘

有继续提高粮食生产的压力不断增长的全球人口。细菌病原体感染重要的农业植物(植物病原体)可以减少植物生长和随后的作物产量。目前,植物病原体通过管理控制计划,包括抗生素和铜喷雾剂的应用。然而,耐药细菌的出现和欲望减少使用有毒产品,在环境中积累意味着需要开发替代控制代理。一个有吸引力的选择是使用特定的噬菌体(噬菌体),病毒可以杀死细菌,提供更有针对性的方法。通常,噬菌体目标植物病原体的分离和特征来确定生物防除所需功能。此外,合适的配方和交付影响植物是必要的,以确保噬菌体的生存环境,没有一个对植物有害的影响或目标有益的细菌。噬菌体分离了不同植物病原体并已成功地用于许多试验和商业。在本文中,我们解决进展phage-mediated控制植物病原体和克服挑战,包括那些造成CRISPR / Cas和流产感染抵抗系统。

1。介绍

2011年10月,联合国宣布,全球人口已达到70亿人。世界不仅面临人口的增加,但是也会减少土地可用性为农业和气候变化1]。很明显,有一个需要增加粮食产量养活不断增长的人口,需要实现这一与土地和水资源减少1]。粮食产量的一个主要威胁是植物病害,通过改变农业实践的影响和更多的全球贸易2]。最近局部的例子包括柑橘绿化的柑橘木虱传播细菌造成的属于属CandidatusLiberibacter [3)和口腔细菌造成的猕猴桃两pv。actinidiae(4]。柑橘绿化增加了一倍的橙色生产成本种植者在佛罗里达州,疾病在2005年首次发现的(3]。在新西兰,在那里两pv。actinidiae被发现在2010年年底,40%的果园感染导致重大经济损失行业(5]。

需要各种各样的方式来减少细菌植物病害的影响在数量、质量和经济的粮食生产。传统的控制措施包括操作的实现实践来防止进一步感染,清除感染的植物组织,和适当的处置阻止病原体的传播从一个站点到另一个地方。其他方法来控制植物病原体包括杀虫剂等化学物质,控制病媒昆虫,抗生素(如四环素、链霉素)和铜。铜已被用于100多年和抗生素,如链霉素自1950年代以来已使用(6,7]。链霉素已经使用多年的控制病原体,包括两pathovars,电阻一直定期报告后使用(6- - - - - -8]。另一个问题用抗生素抗性基因的传播到其他细菌,包括其他病原体或不致病的细菌在环境中(7]。铜电阻也被记录为植物病原体,包括、黄和假单胞菌物种(9- - - - - -11]。持续使用铜喷雾环境中可能导致有毒水平(12,13]。因此,有利于更换或整合化学控制方法用更少的有毒生物方法。

有越来越多的兴趣使用噬菌体(噬菌体)作为生物防治剂(bca)目标植物病原体。噬菌体是一种专门感染细菌的病毒,但是对动物或植物没有直接的负面影响。由烈性噬菌体感染细菌通常导致快速病毒复制,其次是细菌的细胞溶解和释放大量的子代噬菌体。然后可以继续这些噬菌体感染邻近的细菌。因此,噬菌体的数量将扩大当遇到目标病原体,治疗会被放大的细菌感染。这是一个明显的优势超过其他疗法,如抗生素。自1920年代以来,首次发现的噬菌体的十年之内,他们的潜在治疗药物用于农业正在接受调查和提供了一些有前景的结果(参见[14]回顾早期的文学)。近年来噬菌体治疗的兴趣复苏植物病原体的控制(见[15- - - - - -17最近的评论])。重燃兴趣在一定程度上,这是由于噬菌体的无毒的特性及其抗药细菌感染的抗生素或重金属的能力。成功的噬菌体疗法被Intralytix商业应用于加工食品和包装食品和Micreos食品安全食品安全(EBI)和Omnilytics农作物。也有兴趣使用噬菌体植物病原体的检测。事实上,许多的第一个噬菌体对诊断和植物病原体分离菌株类型(18)和最近的遗传进展产生有效phage-based记者系统(19,20.]。在本文中,我们将研究使用噬菌体作为bca细菌植物病害。首先,我们将解决噬菌体的初始隔离和实验室描述。接下来,我们将讨论的过渡在体外分析生物分析和现场/温室试验商业化应用。最后,我们将提供一个分析的噬菌体抗性植物病原体和地址如何可以避免或最小化开发噬菌体bca时。

2。最初的噬菌体描述

2.1。隔离和噬菌体的宿主范围

初始阶段phage-based BCA包括噬菌体的隔离。噬菌体可以分离出相对简单地从土壤,水,植物从多个位置使用软琼脂覆盖技术和一系列宿主病原体。隔离方法建立和覆盖着几位评论21,22],许多成功的研究造成这种方法(例如,23- - - - - -25])。隔离不同的噬菌体是很重要的包括一系列的宿主菌株代表参与疾病病原体的多样性(17,26]。噬菌体产生明显的斑块应该优先选择减少隔离温和噬菌体的某些温和噬菌体可引起溶原性转换,过程毒性基因由前噬菌体为致病性细菌的溶原性细菌(27]。这种方法增加了隔离的噬菌体秩序Caudovirales (Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae)。从Inoviridaefamily丝状噬菌体产生一种慢性感染,结果在连续释放噬菌体的细菌细胞增长。丝状噬菌体也可以BCA的选择,这是在部分更详细地讨论3所示。5(28]。

确定每个噬菌体的宿主范围使鸡尾酒的设计能够感染所有已知的致病菌株参与了疾病。虽然大多数噬菌体的宿主范围通常是窄,分离出来的菌株植物环境应做由公认的BCA噬菌体裂解,以确保最小的噬菌体的影响更广泛的微生物群落和潜在的同桌的菌株。

2.2。噬菌体的基本描述

一旦隔离,噬菌体需要为特征,以确保适当的bca。这些信息对于合理设计将允许一个噬菌体的鸡尾酒和启用跟踪噬菌体在生物分析和田间试验。透射电子显微镜法和分子方法,比如限制模式分析噬菌体的DNA,使评估噬菌体的多样性。噬菌体受体的识别可以帮助在噬菌体的合理选择目标通过不同的机制来减少阻力的频率(节中讨论5)。

下一代测序技术的发展极大地降低了成本的确定一个噬菌体基因组的完整DNA序列。序列的设计还使定量PCR噬菌体策略跟踪在田间试验(26),如果存在,集成/溶原性或所需基因编码已知毒素、抗生素耐药性,或毒性因素可以被识别。Phage-mediated细菌基因的水平转移由专业和全面转导应该避免(27]。专业传导的可能性被移除温和噬菌体但化验检查普遍转导是必要的。这些化验不能排除转导但使识别和消除噬菌体转导频率高的(27]。已经提出,如果使用噬菌体鸡尾酒然后接受额外的任何细菌DNA转导仍然可以被另一个噬菌体混合物(17]。噬菌体的基本生长参数的理解将有助于噬菌体BCA的设计。因此,调查感染和破裂的长度大小与一步生长曲线的温度和其他条件可能会遇到在国际空间站的重要。同样重要的是识别条件噬菌体可以成功地存储15]。噬菌体描述之后下一步是执行生物和/或田间试验部分中讨论3。

2.3。替代生物防除噬菌体技术

通过噬菌体基因组学,基因编码其他潜在生物防除选项已确定。噬菌体endolysins就是一个例子,研究了用于对抗生素耐药的细菌在人体粘膜膜(29日]。Endolysins是phage-encoded肽聚糖水解酶与holins协同工作,确保细胞裂解后发生噬菌体成熟(30.]。一般来说,糖基结合细菌细胞壁和位置保持酶的活性的n端接近其目标。由于其高水平的特异性,噬菌体CMP1和CN77最初是用于探测和识别植物致病Clavibacter michiganensis压力(31日,32]。Clavibacter michiganensis无性系种群。michiganensis是一个顽固的番茄病原体,因为没有抗性品种和化学控制代理是无效的。CMP1 endolysins和CN77负责降解细菌细胞壁被追赶是潜在抗菌素(33]。序列分析表明,相似的催化域CMP1和CN77 endolysins很低,建议他们目标不同的肽聚糖中的共价键。然而,endolysins都是特定的Clavibacter michiganensis无性系种群。michiganensis,观察到的噬菌体(34]。使用endolysins仍非常具体但避免使用复制BCA的担忧。与整个噬菌体制剂的应用程序相比,lysine-based疗法的发展是技术上更有挑战性。例如,细胞溶解酶的生成需要更大的分子比噬菌体疗法因为测序洞察力,识别、细胞溶解酶的克隆、鉴定,净化必须执行。

3所示。试验的噬菌体生物防治

获得一次选择phytopathogen-specific噬菌体和初始描述已表示他们的潜在的生物防除,下一步是测试他们的功效与植物病害。首先有必要扩大噬菌体制剂,需要知识的特点和生活方式的噬菌体(35]。为了测试植物病原体的控制,已经采取了一系列的方法,从实验室生物通过温室和田间试验。表1总结一些噬菌体试验的结果,进行一系列的植物病原体包括农,Dickeya以上,Pectobacterium carotovorum,欧文氏菌amylovora,两,Ralstonia solanacearum,链霉菌属疥疮,、黄物种。这些研究得到不错的效果。然而,许多因素可以导致噬菌体生物防除试验失败了。首先,了解成功或失败的原因是重要的衡量噬菌体的动力学和主机,例如,通过定量PCR或传统枚举化验(26]。其次,大田试验在生理上复杂和其它微生物的存在,包括其他病原体,可以影响噬菌体的有效性。在某些情况下,病原体不同的属或物种会导致疾病的症状非常相似但不被噬菌体(23]。因此,重要的是要检查的有机体(s)引起的疾病症状,如果目标细菌宿主,是否phage-resistant突变体占噬菌体杀死的缺乏。务必确认噬菌体制剂是免费的任何生产过程中使用的病原菌,这突显出phage-only控制试验要求。没有“黄金标准”的积极治疗,可用,在一些研究使评估疗效更少的信息。其他因素包括水的类型和某些组件的存在在一些化肥会影响噬菌体可行性和试验的成功36]。尽管存在这些挑战,许多研究表1表现出积极的噬菌体治疗的效果。

每个phage-phytopathogen-plant系统具有独特的特性和要求的描述和优化噬菌体生物防除。和外部环境因素也起了一定作用,导致变量的结果。例如,温室养殖作物是在一个更稳定的环境,而植物生长外暴露于更多的这些因素变量的天气条件和不同的地理位置。噬菌体生存和持久性要求网站的行动是受pH值、温度、干燥,雨,紫外线。最具破坏性的因素似乎在阳光紫外线照射52]。有趣的是,一些植物提取物噬菌体的生长或生存能力产生负面影响在体外(53,54),但目前尚不清楚这是有关在噬菌体疗法在植物上。各种方法来解决这些挑战在噬菌体生物防除是可用的和将在以下部分中讨论。

3.1。保护配方和应用时机

为了减少紫外线损伤,一些研究人员调查保护配方。很少发表研究解决稳定剂,但一组发现,某些组合的蔗糖,Casecrete nh - 400, pregelatinised玉米面粉或脱脂牛奶,增加了持久性噬菌体活跃的反对黄定pv。实验在温室和田间试验和改进治疗效果(51]。然而,在审判与噬菌体黄axonopodispv。citri和citrumelo、脱脂牛奶抑制噬菌体的作用即使噬菌体叶表面的持续时间(25]。Balogh等人也调查了影响时间的噬菌体应用和证明晚上应用噬菌体增加生存(51]。紫外线强度较低黄昏是归因于这种改进病毒长寿。噬菌体应用程序的频率似乎也在针对特定phage-phytopathogen-plant系统和从每日,每周应用最好的结果不同25,44,48,50,51,55]。因此,这些条件必须为每个新开发噬菌体BCA优化。

3.2。Coapplication与其他控制策略

研究者们已经开始研究结合噬菌体的影响与现有或新的控制措施。高度敏感响应和系统获得抗病性植物活化剂已经测试、黄在两种疾病模型种虫害噬菌体的存在与否。疾病控制所提供的联合方法等于或大于,要么单独治疗(44,48,49)(表1)和类似的结果与噬菌体和氢氧化铜与代森锰锌48]。最近,这是证明lipid-containing噬菌体是最容易受到铜,而大多数dsDNA噬菌体未受影响(56]。这表明dsDNA噬菌体是最好的候选植物病害疗法结合铜。还可以使用噬菌体结合链霉素,因为他们不是一个直接目标的抗生素(45]。与铜或链霉素Cotherapy可能使“腰带和括号”的方法来减少链霉素/铜或噬菌体抗性。然而,这种方法是不可能在世界的某些地方。例如,规定不允许使用链霉素对植物病害的控制中引入欧盟(57]。噬菌体与其他农用化学品的兼容性还没有彻底检查。噬菌体测试需要使用的可行性和持久性的存在任何agrichemical治疗同时使用受影响的植物。

各种细菌和真菌bca,包括病原体拮抗剂已经开发和商业化。这些包括BlightBan A506 (荧光假单胞菌A506;Nufarm美洲公司)、花祝福(Pantoea agglomeransP10c;Gro-Chem新西兰有限公司)和Superzyme (枯草芽孢杆菌,木霉属,假单胞菌putida;J H生物技术公司)。自己使用时,所提供的保护这些产品经常变化,不比较积极和链霉素,这被认为是基准(58]。这些bca可以补充传统的控制策略。例如,使用bca火疫病的控制(59,60在苹果树的数量减少链霉素喷雾需要提供相同数量的保护大肠amylovora苹果花感染(58]。这些bca的发展被认为是需要为他们的行动视为竞争对手。变量环境条件影响生长和次生代谢物的生产的规定,如抗生素,可能会占一些bca的反应不一致。提高植物保护的一个方法是将噬菌体到现有BCA产品作为害虫管理计划的一部分。

3.3。使用载波细菌

宿主细菌的丰度,除了上面提到的环境因素,使波动噬菌体数(61年]。提高噬菌体的持久性和有效性的想法coapplication噬菌体的非病原的宿主细菌噬菌体支持复制了(26,62年]。有必要确定一个合适的不致病的细菌载体不会影响植物和孤立噬菌体感染目标植物病原体和承运人的压力。因此,孤立的广泛的宿主范围噬菌体对生物防治的目的也可以是有益的。保健需要使用噬菌体不感染植物叶围或根际有益的细菌。

竞争性拮抗剂的使用已经在火疫病的控制研究多年,可以防止或减少感染(24,26,63年]。一个广泛的欧文氏菌amylovora噬菌体分离和特征(24,38,39,62年,64年)及其与细菌载体使用调查(17,26,62年]。在早期研究中一个温和噬菌体,腐生和感染欧文氏菌amylovora增加保护提供一个梨片生物测定(62年]。然而,目前的意见是,应该避免温和噬菌体噬菌体疗法。最近,一位Pantoea agglomerans载体系统放大噬菌体和减少疾病盛开(生物17,26]。裂解性噬菌体的应用欧文氏菌amylovora会同Pantoea agglomerans载体株盆栽苹果树木减少了火疫病发病率链霉素(一样的水平24]。应用载体本身也有助于防止感染。在果园试验中,噬菌体的coapplication载体细菌导致显著减少疾病发生率比没有噬菌体或控制p . agglomerans载体,这种保护作用是类似于观察和链霉素(17,26]。

由于困难隔离广泛的宿主范围噬菌体感染合适的非致病性菌株,应考虑其他策略。例如,非致病性突变植物病原体的衍生品可以使用噬菌体的宿主环境中复制(40]。有一些风险如果病原体不能完全减毒或降级是可能的。另一种用于非致病性或减毒致病主机是噬菌体的生产。非致病性的主机可能会使更安全、更经济的噬菌体扩增由于减少了病原菌的净化要求删除。

3.4。不同的植物病害系统

内感染的疾病症状和位置或植物可以为噬菌体生物防除构成挑战。例如,两pv。actinidiae和欧文氏菌amylovora花一些疾病的循环在寄主植物后通过植物开口或伤口感染(4,65年]。大量的细菌可以在时间里积累植物和不受任何控制剂应用于外的植物不能穿透更深的组织。一项研究表明预防性和有益的影响疾病进展柑橘溃疡病的噬菌体治疗(25]。然而,噬菌体的能力作为治疗的时间是不能直接评估。高压注入噬菌体是一种可能的策略正在考虑之中。在这种情况下,治疗是有问题的,噬菌体预防会首选应用程序时感染的机会是最大的17]。

土壤中噬菌体生存至少一个月(66年),但土壤的类型、pH值、水分和养分影响持久性和可以影响噬菌体生物利用度(22,67年]。希望使用土壤中噬菌体对细菌病原体感染植物的块茎,等Pectobacterium种虫害和Dickeyaspp。在最近的一项研究中,马铃薯块茎的噬菌体治疗预防软腐病病所致Dickeya以上在一个被控制的环境中(23]。只有很少的保护作用是当块茎种植和只有当块茎被允许在治疗后完全干燥。噬菌体的混合物Dickeya以上和Pectobacterium atrosepticum会有用Adriaenssens等人观察软腐病引起的两个物种在其试验(23]。

3.5。利用丝状噬菌体

的丝状噬菌体φRSS1和φRSM3几乎相反的对毒性的影响Ralstonia solanacearum。感染Ralstonia solanacearum与φRSS1抽搐蠕动增加,每股收益生产、毒性监管机构的表达phcA,番茄植株萎蔫率比未感染控制68年]。相比之下,感染φRSM3减少抽搐,EPS和phcA表情,番茄茎增长,运动少,造成萎蔫[69年]。这种差异是由于一个阻遏的基因组φRSM3缺席φRSS1 [69年]。番茄植物暴露于φRSM3-infected细菌细胞基因的表达增加,帮助植物抵抗感染(28]。事实上,预处理的番茄植物φ未感染细胞和RSM3-infected预防细菌感染预防细菌性枯萎病。作者建议的混合物φRSM3和溶解性噬菌体等φRSL1 [41),是一个很好的BCA (28]。

4所示。应用程序

安全性、有效性、知识产权和市场商业成功的重要因素是噬菌体控制植物病原体。噬菌体是无处不在和消费食物和水没有任何负面影响,他们的安全bca不是问题。噬菌体的控制单核细胞增多性李斯特氏菌FDA批准用于食品(70年),已获得肝(通常被认为是安全的)状态。有趣的是,在欧盟(57)和美国LISTEX (Micreos食品安全)71年)被认为是有机,表明有机种植者噬菌体生物防除产品可能是一个有价值的市场。此外,噬菌体用于治疗细菌感染人类在俄罗斯和格鲁吉亚72年,73年]。临床试验测试的有效性噬菌体治疗耳朵感染(74年)和评估安全的噬菌体治疗烧伤患者(75年]。这些严格控制医疗试验证明噬菌体治疗是安全有效的,这表明噬菌体控制植物病原体不会导致不良的健康问题。噬菌体正在开发作为控制bca的人类病原体动物食品,已他处(76年,77年在这个特殊的问题)和其他文章。专利保护和知识产权的商业化噬菌体bca是重要的因素。尽管噬菌体疗法的概念已经存在了90多年,很多公司已经获得专利,建立了商业平台。这是彻底的回顾了最近吉尔等。78年]。在农业部门Omnilytics AgriPhage发展,噬菌体产品的控制范围黄定pv。实验,用于治疗细菌的西红柿和辣椒,和两pv。番茄,这是对番茄细菌性斑点病的病原体。我们期望进一步增长领域的噬菌体控制植物病原体,即至少检查应用噬菌体控制,利用更少的监管和安全的障碍。

5。噬菌体抗性

细菌噬菌体抗性机制很好地理解和设计时应考虑BCA减少阻力和/或帮助开发替代BCA。大多数在噬菌体感染会受到阻力的影响发展阶段(图1)[19,79年]。简单地说,这些机制包括噬菌体吸附的预防、阻止DNA条目,流产感染,CRISPR / Cas系统,限制修改系统。

5.1。受体和噬菌体吸附的抑制

细胞表面受体对噬菌体是必不可少的附件。受体识别很重要,因为抗噬菌体受体突变是一个常见的原因(80年]。然而,开发抗噬菌体可以是有益的。例如,突变体Pectobacterium atrosepticum耐φS32突变在有限合伙人,这降低了马铃薯块茎腐烂中毒性试验(81年]。同样的,Pectobacterium atrosepticum突变体的φAT1包含鞭毛突变和减毒的能动性和毒性82年]。双链RNA噬菌体,φ6和φ2954年,感染两使用附件IV型菌毛(83年- - - - - -85年]。IV型菌毛的突变导致叶围和致病性降低生存86年]。噬菌体φ6还使用宿主细胞磷脂作为辅助受体在感染(87年]。因为噬菌体往往认识到这些重要的组件(例如,有限合伙人和鞭毛),抗药突变体经常竞争力或致病。因此,谨慎的选择如果出现耐药细菌噬菌体鸡尾酒可以确保他们将减弱。这种方法一直在利用噬菌体治疗的大肠杆菌动物感染试验(88年]。

人们普遍认为一种噬菌体混和物,使用不同的受体生物防除更好,因为抗噬菌体的精心挑选的范围通常不能获得的单点突变(89年,90年]。可以使用突变细菌宿主为噬菌体的隔离与丰富替代受体。例如,噬菌体,目标是使用一个有限合伙人的鞭毛被隔离突变主机(82年]。然而,在大多数研究使用多个噬菌体的受体是未知的,限制了这种方法的潜在好处。鸡尾酒并不总是最有效的治疗。一项研究由藤原et al。41]特征产生的耐药菌株感染三个噬菌体。耐药菌株分离为两个噬菌体,而没有观察到第三个噬菌体phage-resistant突变体。使用这种噬菌体(φRSL1)相比,番茄化验和温室实验更有效的与其他的噬菌体异常或混合使用。发现这些噬菌体所使用的受体可能解释这些结果。为了克服阻力,Omnilytics已经开发了一个管理计划,其中包括病原体监测和更新噬菌体的混合物,如果或者当,细菌耐药性的出现91年]。这涉及到宿主范围的选择(h)突变体,可以进化到避免电阻(55]。

5.2。细胞内因素和流产感染/ Toxin-Antitoxin系统

胞质因素是重要的噬菌体感染及其突变可导致耐药性。两噬菌体φ2954需要主机glutaredoxin 3 (GrxC)第三L段RNA转录和删除grxC导致电阻(92年]。噬菌体1基因突变很容易选择,克服GrxC的损失(92年]。这表明噬菌体可分离地克服阻力突变引起的细胞内因素。因此,从理论上讲,如果φ2954年是用作BCA,这些逃避突变体可以被选择作为鸡尾酒的一部分,以避免的影响grxC突变体。

等其他机制干扰噬菌体生育流产感染(Abi)系统(19,93年]。Abi系统引起感染细胞的“自杀”和噬菌体增殖的抑制作用。大多数Abi系统被确定在乳制品的细菌,但最近,Abi系统,称为毒素,是孤立的Pectobacterium atrosepticum(94年]。毒素抑制由多个噬菌体感染和在不同的属94年]。理论上讲,这个广泛的功效和质粒的存在一些系统(94年,95年可能为噬菌体生物防治剂构成威胁。幸运的是,只有Abi系统功能在植物病原体毒素。毒素作为小说类型III protein-RNA toxin-antitoxin (TA)系统(94年,96年,97年]。TA系统由一个有毒蛋白质和抗毒素和被发现在大多数细菌基因组(98年]。尽管讨论角色,助教已被证明提供抵抗噬菌体(99年]。TA系统是否影响使用噬菌体生物防治剂目前不清楚。令人放心的是,噬菌体突变体可以隔离,避免Abi / TA系统(97年),证明如果遇到阻力是可以克服的。

5.3。CRISPR / Cas阻力

最近,大约40%的测序的细菌已被证明拥有一个适应性强的噬菌体抗性系统(One hundred.]。这些系统包含集群定期中间短回文重复(CRISPR)关联数组和CRISPR (Cas)的蛋白质。CRISPR阵列获取短链核酸(称为逆电流器)入侵噬菌体。数组是转录、加工成小分子rna, Cas蛋白质的协助下,目标和降低spacer-complementary病毒核酸。简而言之,CRISPR / Cas提供了遗传记忆过去的入侵者和抒发sequence-specific免疫力。CRISPR / ca系统的实验分析植物病原体是有限的Pectobacterium atrosepticum(101年),欧文氏菌amylovora(102年),而黄oryzae(103年]。Pectobacterium atrosepticum有三个CRISPR数组和中科院操纵子表达在足底和在体外,表明抗噬菌体可以活跃在植物感染(101年]。在欧文氏菌amylovoraCRISPR / Cas被用来研究这些菌株的进化历史和一些间隔器匹配病毒序列而不是任何排序欧文氏菌噬菌体(102年]。在黄oryzae,序列分析表明系统之前提供抵抗噬菌体Xop411但是噬菌体获得性耐一个突变,以避免系统[103年]。CRISPR / ca系统的作用在植物病原体不是特征但噬菌体可以选择避免CRISPR阻力,如果和当它出现104年]。总之,尽管多重耐药机制的存在,我们对这些系统的理解,并能够轻松地在选择噬菌体逃避突变体和创建智能鸡尾酒可以减少任何可能影响抗性发展的一个有效的疗法。

6。结论和未来的发展方向

随着植物疾病继续对全球粮食生产,严重影响控制的新方法。这曾一度被研究使用噬菌体植物病原体的预防和治疗。本文强调,多个phage-phytopathogen-plant系统研究和有前景的结果开始显现出来。然而,尽管可用,商业应用噬菌体治疗植物病害仍然少见。替代策略phage-based植物病原体正在开发的控制。例如,一个想法是将噬菌体基因插入到植物基因组,特别是系统性病原体的控制。避免产生大量噬菌体的要求或纯化酶转基因番茄植物表达CMP1和CN77 endolysins杀死入侵的木质部正在开发中c . michiganensis(33,34]。尽管这种方法的可能的优势,需要监管部门的批准,因为使用转基因番茄植物可能在某些国家和消费者带来了挑战。总之,研究噬菌体bca不仅会帮助解决植物病害的问题,但也会继续阐明的基本生物学噬菌体及其致病性细菌的宿主。

确认

作者感谢Fineran实验室的成员有用的讨论。噬菌体控制研究在我们实验室支持的植物病原体Zespri国际有限公司和抗噬菌体Fineran马斯登基金和卢瑟福实验室资助的奖学金(p . c . Fineran)发现新西兰皇家学会的。

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