全基因组关联研究在热带玉米Striga asiatica阻力 - raybet雷竞app,雷竞技官网下载,雷电竞下载苹果

文摘

Striga asiatical是谷类作物的寄生杂草包括玉米导致巨大的产量损失100%下严重的侵扰。可用的美国asiatica控制方法包括文化控制选项连根拔起和燃烧等斯特植物花前,现场卫生、轮作、间作、有机物的使用,改进的法洛斯和除草剂的应用。资源限制在小农使几乎所有的控制方法是不可能的。开发和使用斯特耐药基因型被视为最可行的管理选项。标志识别制定工具更快,更便宜,更容易在育种利用美国asiatica阻力低遗传。本研究的目的是确定单核苷酸多态性(SNP)标记斯特使用全基因组关联研究(GWAS)电阻。通过pcr测序是热带玉米自交系的评价斯特阻力。方差分析显示显著( )评估基因型之间的差异斯特阻力特性等发芽距离、发芽率、吸器根附件,斯特植物出现,总生物量,增长率。也有显著差异( )穗轴、叶、茎和根的重量。广义遗传可能性相当高(高达61%)对于大多数特征。派生特征的意味着宽容指数受到压力 - - - - - -测试和显著差异( )被发现为叶,茎,根、芽和总生物量。曼哈顿GWAS的情节显示三个SNP标记在染色体的存在数字5,6,7斯特工厂出现了。抵抗的识别标记美国asiatica应验证,利用繁殖斯特在热带玉米抗性。

1。介绍

遗传变异信息呈现和不同种群之间及其结构中可以发挥重要作用在植物的有效利用率1]。在过去的三十年里,世界已经见证了迅速增加知识基因组序列(2)和各种植物基因的生理和分子的角色,已彻底改变了分子遗传学在植物育种中的应用程序。遗传标记是重要的植物育种领域的发展(3]。遗传标记与目标基因,是密切相关的,他们作为标志或标志与之关联的基因(4]。遗传标记是大致分为两类,古典和分子。经典标记包括形态、胞质和生化标记(5]。经典标记育种者不太喜欢,因为他们更少的多态和高度受到环境的影响以及影响植物生长阶段(4]。分子标记等最理想的单核苷酸多态性(SNP)标记marker-facilitated育种中使用,因为他们是共显性的,均匀分布在整个基因组,高度可再生的,和高度多态(6]。全基因组关联研究(GWAS)是一种现代技术用于检测基因变异之间的内涵和特征在样本人群主要基于SNP标记(7]。最近发现技术导致了基因型和测序领域的进步;因此,它是一个强大的技术来研究自然变异的遗传学和感兴趣的特征7]。在这个研究是注意力的特点Striga asiatica在热带玉米抗性。

斯特种虫害是谷类作物的寄生杂草包括玉米尤其是非洲导致巨大的产量损失。在东非,有Striga hermonthica而Striga asiatica在非洲南部。斯特电阻的定义是植物产生满意的籽粒产量面临严峻的能力斯特侵扰,同时携带更少的开花斯特地面(8]。一般来说,作物可能出现抵抗的能力斯特在任何发展阶段的萌芽、依恋,地下经济增长,出现,开花,种子生产9]。有许多作物产生耐药性的机制斯特包括生产低萌发刺激器,增长剂,和宽容10]。萌发刺激器是基于低效率低的玉米在刺激斯特发芽和减少大量的玉米基因型根系。阻燃剂不停止增长斯特从发芽和附加到根而是阻碍其整体增长,延迟进入紧急状态,并减少其活力。宽容是寄主植物的能力产生高产量还支持的总数量斯特植物出现(11]。分子标记辅助育种可以产生更好的解决当前问题所致美国asiatica在玉米生产在撒哈拉以南非洲。

玉米生产的主要问题在非洲很低收益率,停滞在1.2吨/公顷/年(12]。可怜的农艺实践,干旱胁迫、害虫和疾病等原因,造成玉米产量低。然而,持续的玉米和之间的相遇美国asiatica持续的经济轴承(13]。斯特玉米是一种寄生野草,攻击,导致推迟植物生长发育不良和枯萎的作物,并降低籽粒产量(14]。在严重的情况下,这将导致100%产量损失和遗弃的字段。休眠种子在种子库的可用性斯特持续一季又一季(15]。可用的斯特控制方法包括文化控制方法,如把有问题的杂草在开花之前,现场卫生、轮作、间作、有机物的使用,改进的法洛斯和除草剂的应用(15]。资源限制在小农使几乎所有的控制方法是不可能的。开发和使用斯特耐药基因型被视为最可行的管理方法斯特有关的问题(10]。然而,在繁殖斯特电阻已经完成(11]。许多努力都在东非Striga hermonthica是一个问题而有限的努力存在于非洲南部在哪里Striga asiatica是普遍的10]。

耐药性的发展已经被证明是艰苦的由于其低遗传(16,17]。标志识别将制定工具更快,更便宜,更容易利用有效应对的繁殖问题斯特电阻(13,18,19]。有一个研究差距SNP标记的使用提高玉米基因型抗拒斯特感染(20.]。育种斯特电阻是最有效、成本效益和环保的方法来减少收获损失(10]。有需要识别SNP标记在玉米与抵抗相关斯特利用全基因组关联研究(GWAS)因为SNP标记在玉米基因组中大量使用,共显性的,均匀地分布在整个基因组,高度可再生的和多态。然而,迄今为止,只有报告存在Striga hermonthica发现在东非和缺席Striga asiatica发现在非洲南部[13,18,21,22]。SNP标记的识别将巩固对流的育种方法和带来复兴玉米生产在资源贫乏的非洲农民通过减少产量损失斯特感染(13]。有需要开发一个繁殖的工具,可以用来繁殖新品种耐Striga asiatica基于SNP标记。本研究的目的是确定SNP标记斯特使用全基因组关联研究(GWAS)电阻。

2。材料和方法

2.1。种植材料

共有222个玉米自交系192自交系组成国际玉米和小麦改良中心(CIMMYT),哈拉雷,津巴布韦,和30个自交系的国际热带农业研究所(IITA),伊巴丹,尼日利亚,被用于研究(表1)。30个玉米自交系的抵抗美国hermonthica使用基因玉蜀黍属diploperennis玉米的野生亲戚,但尚未进行抵抗Striga asiatica在非洲南部。


条目数量	基因型的名字

2	TZISTR1116
3	TZISTR1172
4	TZSTR170
5	IITATZISTR1132
6	TZISTR1119
7	TZISTR1175
8	TZSTR179
9	IITATZISTR1137
10	TZISTR1133
11	TZISTR1178
12	TZSTR182
13	IITATZISTR1138
14	TZISTR1134
15	5057年
16	TZSTR184
17	IITATZISTR1156
18	TZISTR1154
19	9540年
21	TZSTR186
22	IITATZISTR1157
23	TZISTR1160
26	IITATZISTR1158
27	TZISTR1162
29日	TZSTR189
30.	IITATZISTR1159
31日	TZISTR1166
33	IITATZSTR194

2.2。基因组DNA隔离和基因分型

种子被运到东部和中部非洲的生物科学(贝科)国际畜牧研究所(ILRI) (BeCA-Hub-ILRI)内罗毕,肯尼亚。222自交系的种子发芽,和从新鲜组织提取的DNA是一个星期老用改良的CTAB法。使用琼脂糖凝胶的DNA检查质量和数量使用分光光度计。基因分型是利用基因测序(GBS)平台根据协议的集成pcr支持服务(igs) [23]在BeCA-Hub-ILRI,肯尼亚内罗毕。

2.3。实验室筛选实验

琼脂凝胶试验是完蛋了斯特发芽率(GP)和斯特发芽的距离(GD)。国际玉米和小麦改良中心种质不是筛查阻力考虑到技术很难实现在实验室和温室为大量的基因型。此外,初步评估显示更少的变化斯特国际玉米和小麦改良中心种质阻力参数。这可能表明,一些种质来源来自地区没有这个寄生虫和缺乏共同进化的主机,寄生虫不允许发展阻力。

Striga asiatica种子收集来自不同农民的田地Rushinga公共区域降雨2015/2016赛季结束后被放置在预先处理玻璃纤维纸和湿与蒸馏水9厘米直径培养皿,密封使用大提琴磁带和包裹在黑色聚乙烯纸排除光和被保存在28天的玻璃房子。的美国asiatica种子表面消毒,沉浸在1%次氯酸钠设置试验前30分钟。试验设置完成后的标准程序11),但用细微的修改如下。总共有150μl的先决条件美国asiatica种子是用移液器吸取成八(9厘米直径)使用50个培养皿μ微量吸液管。总共有90毫升的热压处理过的水琼脂培养皿包含涌入斯特种子。琼脂是倒在它成为酷足以巩固。

一颗种子代表每个玉米基因型pregerminated在水中浸泡48小时淹没在固化琼脂与基盘的边缘指向整个培养皿。每个基因型有三个复制。培养皿培养48小时,27°C。48小时后,用解剖显微镜检查培养皿×100放大观察的萌发斯特种子。斯特观察种子发芽的最接近的距离玉米被记录下来,作为指数斯特发芽。一个培养皿盖子以32(毕业 )广场被用来计算发芽的数量斯特种子的种子在专注在一个广场,表示为一个百分比。

发芽最远的距离测量和记录。发芽种子的数量占总数的种子光显微镜下可见的在一个给定的象限也记录每个基因型。

2.4。温室试验

一百八十六年石棉锅测量直径15厘米,20厘米高度满心细沙土壤中长完整。在50%的锅,七厘米的0.05克干土完全混合美国asiatica种子(大约12250种子)。混合的美国asiatica种子与土壤是由震动土壤美国asiatica聚乙烯袋种子。种植玉米是16^th2018年12月。一种子被种植在潮湿土壤每锅7厘米深的玉米基因型的出没和uninfested锅。前7厘米和2 g /壶化合物d .玉米出现在23^th2018年12月。

日常使用喷壶浇盆了装有升至保持锅湿润。其他杂草从锅中取出用手拉,让玉米和之间的相互作用斯特只有。硝酸铵(34.5% N)是应用于0.8 g的分裂4周后种植(WAP)、WAP六点0.8 g和0.4 g WAP应用程序达到10点30公斤N /公顷。

数据收集的数量特征。总出现的数量Striga asiatica每盆植物在每周记录间隔从种植到收获的九周。的总数美国asiatica吸器根附件到期了。玉米根被轻轻洗浸泡根球在一个大水桶的水,和腐朽的旧的附件被数和重量。玉米株高测量从茎的基部到最后完全展开叶的小舌每周间隔从三个WAP 10 WAP。地上生物量包括茎、叶、穗生物量。切割后的玉米茎的基部用修枝剪叶和茎干的玉米穗轴被卡其色笼罩在烤箱80°C 72小时,然后使用数字平衡重。彻底清洗玉米根放在卡其色信封纸和烤箱干在80°C 72小时,然后使用数字平衡重。root-to-shoot比率计算烘干的根的重量除以重量的干地上总生物量。压力公差指数计算是uninfested之间的差异和出没观察除以观察uninfested条件下(24]。

2.5。数据分析

总数45000个SNP标记在本研究抽样。RStudio软件被用于聚类分析描述可能的组使用高尔半岛的距离和邻居加入算法(25]。并不是所有的222材料进行评估斯特阻力。方差分析(方差分析)对不同玉米参数记录使用GenStat软件完成18^th版。分离是通过使用费舍尔的保护至少5%显著差异(LSD)。虽然材料之间有显著差异,没有明显的变化在国际玉米和小麦改良中心材料取样和测试,但变异IITA材料(表中存在2)。在这方面,只有IITA表型性状的材料。全基因组关联研究使用基因组协会表型和基因型之间的数据和预测集成的工具(GAPIT)包在RStudio [25]。


的变异来源	DF	发芽的距离	发芽率

复制	3	32.31	628.9
自交系	29日	258.43	679.1
剩余	90年	49.49	268.1
印度河流域文明		52.24	102.75
EVC		49.49	268.1
副总裁		101.73	370.85
BSH		51.35	27.71
通用汽车		17.59	40.08
GCV		41.09	25.29
PCV		57.34	48.05

DF:自由度,印度河流域文明:自交系方差分量,EVC:误差方差分量,VP:表型方差,BSH:广义遗传,通用汽车:大的意思是,GCV:遗传变异系数,PCV:表型变异系数。意味着重要的。

3所示。结果

有高度显著差异( )在基因型对发芽率和发芽距离(表2),一些基因型在相当低的平均值(表3)。有显著差异( )在总自交系斯特植物出现和吸器根附件(表4)。


近交系	发芽的距离	近交系	发芽率

18	1.67^一个	11	0^一个
27	3^一个	27	0^一个
20.	4^一个	32	0.33^一个
32	4.67^一个	20.	0.67^一个
31日	8.33^一个	18	1.67^一个
34	9.33^一个	23	5.33^一个
1	13^一个	16	5.33^一个
23	16.67^ab	13	5.67^一个
11	19.67^ab	1	6.33^一个
16	21.33^ab	2	6.67^一个
19	31.67^ab	25	6.67^一个
5	32.33^ab	28	6.67^一个
22	33.33^ab	5	7.33^一个
24	35.33^ab	31日	7.67^一个
2	35.67^ab	21	7.67^一个
10	36.33^ab	34	8.33^一个
13	37.67^ab	4	9^一个
28	42^ab	33	9^一个
7	43.67^ab	15	11^一个
14	54^ab	19	11.33^一个
4	55^ab	22	11.67^一个
9	55.33^ab	14	12^一个
3	60^ab	7	12.33^一个
15	60.67^ab	24	14.33^一个
33	65.67^ab	29日	18^一个
29日	75.67^ab	10	21.33^一个
21	90.67^ab	9	23.33^一个
25	123.67^ab	26	23.67^一个
26	150年^ab	3	24^一个
17	169.33^b	17	26.33^一个
的意思是	46.32	的意思是	10.12
5%的迷幻药	75.78	5%的迷幻药	15.18

迷幻药:至少有显著差异。


的变异来源	DF	总斯特植物出现	吸器根附件

复制	2	145.88	5332年
自交系	29日	169.14	5195年
剩余	58	86.29	2150年
印度河流域文明		20.71	761.25
EVC		86.29	2150年
副总裁		107年	2911.25
BSH		19.36	26.15
通用汽车		10.12	46.32
GCV		44.96	59.56
PCV		102.2	116.48

DF:自由度,印度河流域文明:自交系方差分量,EVC:误差方差分量,VP:表型方差,BSH:广义遗传,通用汽车:大的意思是,GCV:遗传变异系数,PCV:表型变异系数。和意味着重要的和 ,分别。

不平衡结合方差分析包括自交系,复制,和环境因素如感染或uninfested显示非常重要( )差异穗轴、叶、根、芽、茎、总生物量、和增长率(表5)。增长率和总生物量显著( )影响条件(对uninfested出没)和自交系。低遗传值观察茎,相当高的遗传值观察穗轴、叶、根、芽、总生物量、和增长率。


位	DF	结实的矮	叶	根	芽	阀杆	总生物量	增长速度

代表	2	277.9	27.82	741.9	802.2	45.96	867年	12.09
众议员块	27	178.1	22.54	579.6	524.7	73.87	3116年	26.65
斯特	1	2809.1	70.25	22381年。5	8757.5	1036.77	1411年	414.53
天生的	29日	375.6	31.29	543年	862.8	74.71	4975年	43.21
天生的x斯特	29日	174年	18.65	427.2	460.4	75.29	2210年	14.47
剩余	87年	186.8	18.83	242.3	466.7	45.81	2181年	16.71
总	175年	229.7	21.77	501.1	588.7	65.04	2760年	24.48
V错误		186.8	18.83	242.3	466.7	45.81	2181年	16.71
Var通用电气		0	0	61.63	0	9.83	9.67	0
Var G		31.47	2.08	50.12	66.02	4.82	465.67	4.42
副总裁		218.27	20.91	354.05	532.72	60.45	2656.33	21.13
的意思是		23.43	11.03	19.2	49.9	14.49	119.1	35.3
GCV		23.94	13.06	36.87	16.28	15.15	18.12	5.95
PCV		63.06	41.45	98年	46.25	53.66	43.27	13.02
遗传		0.50	0.40	0.41	0.46	0.28	0.56	0.61

位:变异的来源,DF:自由度,V错误:对误差方差,VGE:方差为基因型×环境交互,VG:基因型方差,VP:表型方差,GCV:遗传变异系数,PCV:表型变异系数。 , ,和的意思是重要的为0.05,0.01和0.001概率水平,分别。

数据排序为每个特征从最小值到最大值和中心分为两组,A和b - - - - - -未配对组完成测试分析,显著差异( )被发现,叶子,植物的根,竹笋,和总生物量(表吗6)。


	GRTI	CobTI	LeafTI	RootTI	ShootTI	StemTI	TbioTI

A组的意思	18.15	15.73	19.5	9.07	18.91	12.27	22
A组的大小	13	11	8	14	11	11	7
方差为A组	104.8	80年	6	29.9	93.6	17.8	4.6
A组的标准误差	2.83	2.69	0.86	1.46	2.91	1.27	0.81
B组的意思	17.82	18.36	28.9	25.75	16.69	26.27	30.
B组大小	17	11	10	16	13	15	8
方差为B组	99.9	100.2	12.1	26	86.2	23.3	8.5
B组的标准误差	2.42	3.01	1。1	1.27	2.57	1.24	1
意思是不同	0.33	-2.63	-9.4	-16679年	2.21	-13.99	8
标准错误的区别	3.72	4.04	1.45	1.93	3.87	1.82	1.34
- - - - - -价值	0.09	-0.65	-6.45	-8.64	0.57	-7.68	-5.94
自由度	28	20.	16	28	22	24	13
- - - - - -概率	0.93	0.522	< 0.001	< 0.001	0.573	< 0.001	< 0.001

CobTI GRTI:增长率公差指数:玉米生物量公差指数,LeafTI:叶生物量公差指数,ShootTI:拍摄生物质公差指数,StemTI:茎生物量公差指数,TbioTI:总生物量公差指数。

有趣的是重要的( )正相关性被发现的一些特点如叶生物量宽容指数和茎生物量公差指数和拍摄生物量宽容指数和根生物量宽容指数(表7)。相关性是高度和增长率为100%,因为使用株高增长率计算。


GRTI	1

HTI	1.00	1
线性时不变	0.23	0.18	1
RSRTI	-0.41	-0.12	-0.36	1
RTI	-0.18	-0.06	0.56	0.2	1
ShTI	0.41	0.40	0.75	-0.43	0.27	1
StTI	0.22	0.2	0.61	-0.3	0.34	0.83	1
TBTI	0.26	0.32	0.81	-0.27	0.60	0.91	0.79	1
	GRTI	HTI	线性时不变	RSRTI	RTI	ShTI	StTI	TBTI

HTI GRTI:增长率公差指数:高度宽容指数,LTI:叶生物量公差指数,RSRTI: root-to-shoot生物量比宽容指数,RTI:根生物量公差指数,ShTI:拍摄生物质公差指数,StTI:茎生物量公差指数,TBTI:总生物量公差指数。

4所示。讨论

遗传变异的存在斯特电阻参数在玉米材料表示可能使用这个变异的识别标记联系在一起斯特阻力。事实上,标记染色体5、6和7斯特植物出现被确定,这些可以验证和使用在未来育种程序(图1)。三个SNP标记为总发现斯特植物出现建议有效地在基因组水平的可行性选择。的能力斯特出现显示了宿主和寄生虫的兼容性。在耐不相容的情况下,的数量斯特植物出现会大大降低甚至可以缺席(10,13]。数量性状位点信息斯特电阻是非常稀缺18,21,26]。Adewale et al。21)识别出一套包括24个SNP标记的各种特征斯特损害评级在玉米自交系从东非Striga hermonthica。标记为斯特数和斯特损害染色体上发现了1、3、7、8、9和10所示。出现的数量斯特工厂应该与相关损伤的程度有关。

有趣的是,在这项研究中,标记为斯特植物被发现出现7号染色体上就像标记斯特损伤等级,还发现了Adewale et al。21)是位于几个染色体包括7号。上工作Striga hermonthica,高达et al。22]还发现SNP标记的出现斯特植物和斯特分别在染色体计数5和7。这些发现符合本研究的观察也发现标记斯特植物染色体出现在5、6和7Striga asiatica发现在非洲南部,一个应变。

目前,没有专门培育的玉米品种Striga asiatica电阻在非洲南部[11]。然而,不同的耐药机制Striga asiatica在玉米自交系的热带起源已报告(10]。这些耐药机制可能在育种利用更好的品种;然而,遗传斯特电阻很低(16,17]。遗传可能性很低时,使用分子标记通常是有效的22]。SNP标记在本研究确定的总数斯特植物可能会因此大有帮助,如果他们出现在育种程序验证和利用。

农业面临巨大挑战作物生产在过去几十年来由于许多非生物和生物因素,如寄生杂草。在未来,据预测,将有进一步减少作物生产由于预测温度和降雨模式的变化。育种耐环境、杂草、昆虫和疾病的压力在植物是最合适的策略在植物特别是针对产量增量资源贫困农民。Striga asiatica鼠疫是减少产量的一个主要因素在非洲资源贫困农民(13]。必须努力在该地区发展玉米品种对这样的寄生杂草。

新品种的开发使用对流的育种方法通常是劳动密集型和缓慢22]。提出了新的育种方法与分子标记的出现。然而,对于那些分子标记开发,表型筛选也需要不同的耐药机制10]。现代表型筛选工具,结合遥感可以帮助减少实验的人为错误。然而,这些工具尚未开发斯特抗性育种因此需要再次的分子筛查的必要性。

表型筛选许多挑战。工厂时,表现出表型可塑性反应基因型生长在各种环境条件下,和这种可塑性非常大在极端的压力下条件等斯特侵扰。表现型一般是劳动密集型,耗时和昂贵的,需要破坏植物在固定的时间或特定物候阶段。进一步的变异来源可以引入的人为错误,和斯特繁殖,整合现代phenomics鼓励。

大多数性状有正相关性。相关性表明,一些特征可以用于表型选择下的籽粒产量斯特压力。有许多报道间接选择通过其它性状在育种27,28]。分子标记的使用不会取代表型筛选育种。因此需要整合各种筛查工具从phenomics基因组学。

5。结论

三个SNP标记染色体上已确定5、6和7斯特工厂出现了。这些制造商可以验证和用于分子标记辅助育种和基因预测Striga asiatica阻力。

数据可用性

表型和基因型的数据用于支持本研究的结果中包括补充信息文件(可用在这里)。

的利益冲突

作者没有利益冲突。

确认

这项工作得到了BecA-ILRI中心通过非洲生物科学基金(ABCF)项目的挑战。ABCF计划是由澳大利亚外交贸易部门(DFAT)通过BecA-CSIRO伙伴关系;先正达公司可持续农业基金会(SFSA);比尔和梅林达•盖茨基金会(gmgf每年);英国国际发展部(DFID)和瑞典国际发展合作署(Sida)。

补充材料

表S1:表型数据文件包含各种原始数据收集斯特30日阻力特征从IITA玉米自交系。表S2:基因型数据文件包含的人类基因组单体型图基因型信息从IITA 30个玉米自交系。两个数据文件可以用来运行全基因组关联研究(GWAS)和GAPIT包R作者所使用的软件。(补充材料)

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国际基因组学杂志

全基因组关联研究Striga asiatica电阻在热带玉米

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