文摘
有两种截然不同的无肺组织尾两栖动物(蝾螈和蝾螈)(家庭多齿螈科和属Onychodactylus从家庭小鲵科)。Lunglessness被认为进化为了应对环境和/或生态适应对氧气的需求。我们在无肺蝾螈做选择的分析阐明线粒体蛋白编码基因的选择性模式与lunglessness有关。分支模型和分析揭示了发生的放松放松选择(dN / dS的增加 值)在大多数线粒体蛋白编码基因的plethodontid蝾螈但不是在这些分支Onychodactylus。额外的分支模型和分析表明,放松direct-developing plethodontids显示大多数线粒体基因的放松模式,尽管凝望plethodontids少放松基因。此外,aBSREL分析发现积极选择的密码子在三plethodontid分支Onychodactylus。这三个分支之一,与最近的共同祖先,和其他人与最近的共同祖先direct-developing Hemidactyliinae内分支机构。线粒体蛋白编码基因的积极的选择多齿螈科可能是直接的演变发展。
1。介绍
大多数真核生物需要氧气产生能量通过有氧呼吸,这是在线粒体中执行。线粒体在动物细胞有自己的基因,编码蛋白质13组件,导致四种酶复合物的氧化磷酸化途径1]:NADH脱氢酶亚基1 - 6和4 L (nad1- - - - - -6和4 L),细胞色素b (cytb),细胞色素c氧化酶亚基1 - 3 (cox1- - - - - -3)、腺苷三磷酸酶F0单元6和腺苷三磷酸酶F0单元8 (atp6和atp8)。这些线粒体蛋白质亚基与nuclear-encoded蛋白质和参与有氧呼吸和ATP的合成。
经典一直认为大多数线粒体蛋白编码基因的变异是选择性中性(意味着更少的收敛核苷酸替换)。因此,这些基因经常检查来推断种群之间的系统发育关系或物种2]。它也被人们普遍认为,线粒体DNA (mtDNA)受到强大的功能限制3]。然而,在动物类群、线粒体蛋白编码基因的选择性力量已经提出改变由于几个因素,比如环境氧环境(4],机车性能[5,6),和生活史模式(7,8]。此外,积累的证据表明,线粒体蛋白编码基因的氨基酸置换影响自适应进化(9- - - - - -11]。这样一个过程可以与代谢相关的性能(12,13)和/或动物的栖息地环境(14- - - - - -17]。
肺是呼吸系统的主要器官在脊椎动物和现存的四足动物中几乎无处不在。然而,在几个两栖动物,肺部已经退化或丢失。无肺类群存在在所有三个两栖动物订单:无尾目动物,蚓螈目,有尾目18- - - - - -20.]。火蜥蜴和蝾螈在尾状(),lunglessness进化成两个不同的血统:家庭多齿螈科和属Onychodactylus(属于家庭小鲵科)。多齿螈科最大的火蜥蜴家族,由两个亚科:Hemidactyliinae Plethodontinae。类似于大多数两栖动物,一些plethodontids两相的生命周期,包括水生紧随其后的是漂流的蜕变成一个陆地成人(例如,Desmognathus fuscus和Eurycea bislineata;称为凝望plethodontids这里)。
属的其他无肺蝾螈Onychodactylus也有这两相的生命周期。然而,大多数plethodontids已经适应了陆地环境。他们的伴侣和在陆地上产卵,和成人的青少年舱口形式(直接开发)漂流的,使他们度过他们的一生只在陆地上。虽然plethodontids也可以通过buccopharyngeal腔呼吸,他们是高度依赖于皮肤为呼吸气体交换(21]。在功能方面,完整等。22)表明,在运动过程中,最大耗氧量和耐力在plethodontids有限而突进的蝾螈。然而,肺损失线粒体基因组的影响尚不清楚。
它提出了两栖动物的肺损失(如婆罗洲的青蛙,Barbourula kalimantanensis,Eiselt蚓螈,Atretochoana eiselti)会阻止个人下游漂流在山涧的栖息地,在积极的浮力由于肺部会不适应的19,23]。这个假设最初提出了家庭多齿螈科(24- - - - - -27]。这个场景很可能与降低肺的重要性由于酷,水流湍急,和富氧水域,假设plethodontids起源于阿巴拉契亚山脉。然而,根据地质的角度来看,鲁本和Boucot28流等)坚称,没有出现在阿巴拉契亚地区的时候plethodontids的进化。另一种假说提出lunglessness plethodontids演化和行为转变,求偶和交配行为的祖先plethodontids停止发生在水,而是发生在土地29日]。这个场景假设生殖活动能量消耗的土地低于水。根据这一假设,蝾螈生殖活动,需要一个低数量的氧气导致减少肺功能的重要性。尽管这些场景之间的不同的进化假说,氧气需求被认为是重要因素之一的过程中减少肺;因此,线粒体表现也应该是重要的。
mtDNA是调查当地的驯良的系统适应不同的生态特征和相关的生物呼吸环境。在蝾螈,肺损失和行为变化可能与线粒体有关性能的能源生产。在目前的研究中,我们调查了线粒体蛋白编码基因的进化在蝾螈澄清是否参与lunglessness选择性约束。我们进一步比较了选择性约束direct-developing与凝望plethodontids理解陆地适应的影响,提出了里根和Verrell (29日]。最后,我们调查了发生无肺蝾螈的线粒体基因的进化分析线粒体基因组的进化与lunglessness有尾目。
2。材料和方法
2.1。分子数据
我们收集了86尾状的线粒体基因组序列国家生物技术信息中心参考序列(RefSeq)数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/refseq/2018年4月)。因为几个属的序列没有在RefSeq注册,我们从基因库7下载额外的序列数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)。在初步选择分析,计算codeml程序的系统发育分析最大似然(PAML) 4包(30.)花了很长时间,有时没有完成由于大量的序列分析。我们去掉了三分之一的序列(31/93)属包含两个以上的物种来避免这个问题。最后一个数据集(62序列)覆盖的所有九个家庭秩序有尾目:钝口螈科,两栖鲵科,大鲵科,小鲵科,多齿螈科,洞螈科,Rhyacotritonidae,蝾螈科,Sirenidae。这个数据集包括41突进蝾螈,2Onychodactylus物种,13 direct-developing plethodontids 6凝望plethodontids。
我们分析了四核基因与线粒体的功能测试是否类似plethodontid线粒体基因的选择性模式中观察到核基因;我们认为以下基因:脑源性神经营养因子(脑源性神经营养因子),proopiomelanocortin (pomc)和重组激活蛋白1和2 (rag1和2)。核基因数据没有覆盖所有62个类群,但每个基因数据集覆盖有尾目至少五个家庭的秩序。类群的数量包括在每个核基因数据集28岁(脑源性神经营养因子),38 (pomc),42 (rag1)、29日(rag2)62年的类群进行了分析。核数据集,突进蝾螈类群的数量是15日脑源性神经营养因子)、24日(pomc),27 (rag1),20 (rag2)。每个数据集包括八(脑源性神经营养因子),9 (pomc),9 (rag1),四(rag2)类群direct-developing plethodontids和五(脑源性神经营养因子)、五(pomc)、6 (rag1)和5 (rag2凝望plethodontids的类群。线粒体和核的类群和加入数字序列提供了补充表S1。
2.2。序列比对和系统发育分析
根据推测的氨基酸序列翻译TranslatorX便携版的1.1版(31日脊椎动物线粒体遗传密码,我们一致的线粒体蛋白质编码基因序列使用快速傅里叶变换的多个校准程序(32]。我们删除了模棱两可的对齐网站使用Gblocks 0.91 b (33排除所有gap-containing站点。我们四个核基因的核苷酸序列对齐使用标准遗传密码选项。我们使用了修正对齐每个随后的线粒体和核蛋白质编码基因选择的分析。
我们使用的校准数据13线粒体蛋白编码基因进行系统发育分析。我们检查了同质性的核苷酸组成类群中每一个密码子使用卡方检验每个基因的位置在Phylogears2 [34]。因为第三个密码子的核苷酸组成所有基因的位置,除了atp8,明显偏离同质性( ),我们删除了第三个密码子的位置所有基因的系统发育分析。最后,我们使用6888定位网站的第一和第二密码子的位置13个基因(26分区)进行系统发育分析。我们还采用了分区模型的系统发育分析。确定最佳分区建议分区方案和替代模型,我们使用了贪婪策略35]在ModelFinder实施[36]在IQ-TREE版本1.6.3 [37]。每个分区的最佳分区方案和替代模型补充表所示S2。我们重建了蝾螈发展史使用最大似然(ML)和贝叶斯推理(BI)的方法。我们使用IQ-TREE毫升分析执行版本1.6.3和评估结果毫升树的健壮性与1000年使用非参数引导方法复制。我们推断BI树从MrBayes版本3.2.6 [38]。我们进行了运行1000万代,每1000代和消除初始10%的抽样样本老化的马尔可夫链蒙特卡罗(密度)的分析。我们证实了链的收敛稳定性通过检查所有密度统计参数的有效样本量分数大于200使用示踪剂1.6版(39]。我们评估结果的可靠性BI使用贝叶斯后验概率树。
2.3。选择的测试
我们进行了三个不同的选择方法使用codeml程序PAML 4包(30.]。这些分析由codeml自动化使用LMAP版本1.0.2 [40]。
首先,我们进行网站模型分析探讨选择性力量在每个线粒体基因在尾状发展史。在网站的模型分析,估计变异值(= dN / dS比率),即。,ratio of nonsynonymous (dN) to synonymous (dS) substitution rates, under the assumption that价值观不同网站之间的比对整个发展史(41,42]。我们首先比较比率模型(M0:值是常数在网站)和离散模型(M3:每个站点属于三种不同每个基因类别)阐明同质性价值的网站。接下来,我们进行了测试,以检测的网站 使用以下比较:近中性模型(M1a:有两个女人类别,一个是受限制的 ,另一个是 )与一个积极的选择模型(M2a:有三种类别,两人像M1a,另一个是受限制的 )和β 模型(M8a:有两个类别,一个是来自贝塔分布( ),另一个是 )与β, 模型(M8:有两个类别,一个是来自贝塔分布( ),另一个是 )。这些模型的名字被参照PAML手册(30.]。我们应用初始kappa值和分支长度根据初步分析的结果使用M0模型为每一个基因。这些网站的合成毫升价值观的意义模型使用似然比检验测试(服务)。
其次,我们利用分支模型(43,44探索的差异)值与lunglessness有关。我们计算了plethodontids值,Onychodactylus为每一个基因,突进蝾螈。我们测试的统计学意义的差异值plethodontids和突进蝾螈之间Onychodactylus使用轻轨交通与嵌套模型,于是蝾螈。这个程序允许值之间plethodontids和其他蝾螈或之间的不同Onychodactylus和其他人。此外,我们执行分支模型分析调查的差异值之间的双向性和陆地生活plethodontids通过比较的历史值突进蝾螈和direct-developing凝望plethodontids之一。因为转换的时间从两相的生活史直接发展仍不清楚(45,46),我们比较了提示值分支只有假设所有内部有一个分支ω种系发生的价值。统计学意义是在相同的方式进行测试。我们计算了plethodontids值,Onychodactylus每个基因,突进蝾螈和比较结果与上述分析,包括内部分支机构,检查提示分支的可靠性比较。
分支模型分析的结果可能会误导人,因为测试选择性的放松约束值是影响强化积极的选择。为了避免这个问题,我们使用放松47]2.5.1 HyPhy版本中实现48]。放松是用来测试放松或加剧选择使用参数 ,调节的程度类别偏离选择性中立( )。在选择放松在测试分支,分布的类别是接近1与参考分支相比,表示为 。相反,的分布类别是远离1,表示为 ,在选择了在测试分支。我们测试使用一个轻轨交通意义,比较了零模型(1)替代模型是固定的(是一个变量参数)。我们执行五个比较:(1)plethodontids与蝾螈突进,(2)Onychodactylus与突进蝾螈,(3)direct-developing plethodontids与蝾螈突进,(4)凝望plethodontids与蝾螈突进,和(5)direct-developing plethodontids vs凝望plethodontids,相应的分支模型分析。
我们应用相同的上述分支过程模型和放松四核基因的分析,排除比较(2)的执行,因为我们没有发现显著差异在线粒体基因的选择性模式,除了cytb之间的Onychodactylus与突进蝾螈。树拓扑结构中使用的核基因分析是一样的,从线粒体基因数据重建。
最后,我们检查了积极选择线粒体蛋白编码基因。检测分支与积极选择密码子站点,我们使用aBSREL [492.5.1 HyPhy版本中实现。aBSREL分析中,我们使用默认设置为每个基因和合成毫升发展史。我们评估了统计学意义使用轻轨交通。由于多个family-wise错误率比较则由aBSREL Holm-Bonferroni连续拒绝过程实现的。
我们进一步分析了无肺分支被aBSREL使用分支点模型(50,51]。我们执行这个分析使用codeml程序PAML 4包(30.]。分支点模型允许价值观不同网站和分支。我们比较替代模型,它允许一个子集的网站 在感兴趣的分支,与零模型,应用限制 检测存在的积极选择的网站。我们评估了统计学意义使用轻轨交通。当采用替代模型,贝叶斯经验贝叶斯(BEB)方法被用来计算后验概率(PP),网站正在积极的选择50]。我们固定的kappa值每个基因根据上述初步分析的结果。我们比较氨基酸化学性质突进和无肺物种之间理解的影响积极选择确定网站和代表这种比较使用WebLogo 3 (52]。然后我们每个氨基酸的化学性质分类符合WebLogo 3的默认方案。
3所示。结果
3.1。系统发育分析
我们重建蝾螈使用线粒体蛋白质编码基因的系统发育关系数据(图1)。基于ML合成树拓扑方法( )是完全相同的,根据BI方法( )。统计的支持是高在大多数节点(毫升引导 和贝叶斯 )。尽管几个节点分类水平较低(例如,在亚科系统发育关系Plethodontinae和Hemidactyliinae)弱的支持,我们的系统发育结果证实了先前的分子系统发育研究蝾螈(53- - - - - -55]。
3.2。选择分析
我们使用网站模型分析检查的一般模式选择性力量在每一个线粒体蛋白质编码基因在尾状发展史(补充表S3)。首先,我们比较了M0模型(常数ω模型)与M3模型(有三模型)。我们拒绝了M0模型( )在所有的基因。这个结果表明价值观不同的网站之一。接下来,我们相比M1a(两变量模型: , )M2a(有三模型: , , )和M8a(贝塔分布和 模型:遵循一个β分布和 )M8(β分布和 模型:遵循一个β分布和ω1> 1)检测积极选择网站的整个发展史。所有的基因,两个零模型(M1a和M8a),假设没有网站积极的选择下,没有拒绝了( )。这些结果表明,消极的选择是占主导地位的蝾螈线粒体基因的进化趋势。我们计算了plethodontids值,Onychodactylus,突进蝾螈使用模型(表一个分支1)检查选择性限制无肺蝾螈。
结果表明,值的线粒体蛋白编码基因的plethodontids高于突进蝾螈。我们发现统计学意义( )九个基因(atp6,cox1- - - - - -3,nad1,2,4 - 6)。在Onychodactylus,值五个基因(cox3,nad2,3,5,6)高于突进蝾螈,尽管差异没有统计学意义。另一方面,的价值cytb在Onychodactylus明显低于突进蝾螈( )。确认分支模型的鲁棒性分析没有内部分支机构,我们比较了值plethodontids之间的分支和突进蝾螈。结果表明,11个基因的值(atp6,cox1- - - - - -3,cytb,nad1-6在plethodontid蝾螈)高于突进蝾螈,和9个基因差异具有统计学意义(atp6,cox1,2,cytb,nad1,2,4 - 6)(表S4)。虽然四个基因的值(nad3-6)Onychodactylus在刺出高于类群,差异没有统计学意义。因此,分支模型分析了基于分支导致类似的趋势与基于终端和内部分支机构,也就是说,plethodontid蝾螈更高值比突进蝾螈。
接下来,我们应用分支模型使用分支比较分析值在direct-developing plethodontids,凝望plethodontids突进蝾螈。对终端分支比较direct-developing plethodontids突进蝾螈,值的所有基因,除了nad4L在plethodontids更高,差异值的九个基因(atp6,cox1- - - - - -3,nad1,2,4- - - - - -6)是统计学意义( )(表2)。
凝望plethodontids,值10基因(atp6,cox2,cytb,nad1- - - - - -6,4L)高于突进类群,其中值五个基因(atp6,cytb,nad2,5,6)显示意义( )。在比较值之间direct-developing plethodontids凝望plethodontids,八个基因(atp8,cox1- - - - - -3,nad1,2,4,5)有更高的值direct-developing分支,其中四(cox1- - - - - -3,nad4)基因显示意义( )。没有统计上的显著差异凝望plethodontids和direct-developing类群之间的价值。这些结果表明,direct-developing plethodontids展览可能放松净化选择与凝望plethodontids相比。
选择性约束,程度不同从中立类别差异( ),进一步分析使用放松软件。当比较plethodontids突进蝾螈,所有基因的选择性约束显著放松( , )在plethodontids,除了atp8和nad4L( , )(表1)。之间的比较Onychodactylus和突进蝾螈,几乎没有显著的基因( ),除了cytb( , )。当我们比较选择性约束之间direct-developing plethodontids突进蝾螈,所有基因表现出选择性的重要放松约束( , ),除了atp8和nad4L( , )在direct-developing plethodontids(表2)。另一方面,只有三个基因(nad2,5,6)表现出显著放松的价格相比凝望plethodontids突进物种( , ),但我们没有发现其他基因的显著差异( )。比较direct-developing凝望plethodontids,五个基因(cox1- - - - - -3,nad4,5显示重要的选择压力放松direct-developing物种( , ),但我们没有发现显著差异在这些团体之间的其他基因( )。这些结果几乎是一致的结果分支模型分析和趋势证实direct-developing plethodontids表现出更多的轻松选择比凝望plethodontids线粒体蛋白编码基因。
核数据集,分支模型分析与内部分支机构估计三个基因的值(pomc,rag1,rag2在plethodontids)高于突进蝾螈,尽管只差别十分明显rag1(表3)。放松分析选择性约束和内部分支显示重要的放松rag1和rag2。没有内部分支,分支模型和放松plethodontids分析导致一个重要的区别,于是蝾螈。在比较direct-developing plethodontids,凝望plethodontids突进蝾螈,选择性没有显著差异的限制,除了比较凝望plethodontids突进蝾螈的分支模型的分析pomc(显示高ω在突进蝾螈)。因此,核基因的选择性估计模式不一致与线粒体基因。具体来说,大部分线粒体基因的选择性约束放松direct-developing plethodontids相比,在刺出蝾螈,但没有明显的变化这些类群之间的核基因的选择性模式。
aBSREL分析检测出八种不同分支与积极的选择从五个基因( )如下:最近共同祖先(MRCA)的多齿螈科(nad4,5);MRCA的Batrachoseps(nad3);MRCA的Thorius,Oedipina,Bolitoglossa(nad6);MRCA Sirenidae (nad5);MRCA Rhyacotritonidae,两栖鲵科和多齿螈科(cytb);MRCA洞螈科(nad4);MRCA蝾螈科(nad1,2,4,5);和MRCATriturus,Pachytriton,Paramesotriton(atp6)。在这个分析中,没有一个Onychodactylus在任何基因分支显示显著的积极的选择。plethodontid分支中我们发现重大的积极的选择在上面的分析中,我们进一步研究了积极选择密码子站点使用codeml分支点模型分析程序(表4)。我们另一个模型之间进行轻轨交通(积极的选择下的网站的一个子集)和一个空模型(无网站下积极的选择)来测试积极选择网站在每个基因的存在。明显支持的替代模型nad4和nad5的祖先plethodontids恰逢aBSREL的结果分析。然而,零模型没有拒绝nad3的MRCABatrachoseps和nad6的MRCAThorius,Oedipina,Bolitoglossa。在nad4和5祖先plethodontids,我们计算后验概率的积极选择网站使用codeml BEB过程中实现程序。总的来说,我们估计两个密码子站点(40和352)nad4和三个密码子站点(23日,241年和491年)nad5在积极的选择在祖先plethodontid血统( )。
比较多齿螈科之间的氨基酸化学性质和蝾螈突进,我们发现,积极选择的网站nad4在突进蝾螈高度被Asn,代表中立(图2)。然而,这些网站的主要氨基酸多齿螈科是疏水性氨基酸(即。低浓缩铀,满足,和专业)。在积极选择的网站nad5在多齿螈科,大多数氨基酸疏水性(即。,Leu, Met, Phe, and Pro), whereas in lunged salamanders, most were basic (i.e., Lys) at site 241 and polar (i.e., Tyr, Ser, and Thr) and hydrophobic (i.e., Phe, Leu, and Ile) at sites 23 and 491.
4所示。讨论
4.1。选择性限制线粒体蛋白编码基因在蝾螈
我们研究了自然选择的趋势在蝾螈的线粒体蛋白编码基因,与特定关注无肺类群。网站模型分析(M1a比M2a和M8a比M8) 对所有基因在蝾螈发展史,表明这些基因通常提纯选择下进化。这个结果符合一般的线粒体蛋白编码基因的进化模式脊椎动物(例如,56])。
我们的分支模型和放松的分析表明,plethodontid蝾螈往往更高值比其他类群线粒体蛋白编码基因,Onychodactylus物种表现出类似的趋势的突进蝾螈。plethodontids内进一步的分析后,我们发现direct-developing物种放松选择性约束在大多数基因(9和11个基因模型和基于分支放松分析,分别)相比,在刺出蝾螈,尽管放松选择性约束只有三个基因(nad2,5,6在凝望plethodontids)。这些结果表明,lunglessness不与选择性限制蝾螈的线粒体基因组。相反,我们发现,线粒体蛋白编码基因的选择性约束的放松plethodontids高度与direct-developing相关分支机构,有两种可能的解释。一种可能性是由于能源需求。轻松选择线粒体蛋白编码基因已被观察到的特定群体,假设在两栖动物(低能量需求57)、鸟类(6)、鱼(8),和昆虫(5]。里根和Verrell [29日]提出生殖活动能量消耗的土地低于水的蝾螈。此外,一项研究关注钝口螈属欧表明,妊娠女性的游泳表现低于男性和postgravid女性(58),这意味着精力充沛的再生产成本高是一个比在陆地环境中水生。Direct-developing plethodontids重现在陆地上可能会释放这种能量约束,从而放松了对线粒体基因的选择。
另一种解释为选择性约束的放松direct-developing plethodontids是遗传漂变的影响。一般来说,direct-developing物种有一个相对较小的离合器的大小。这个特性可能导致较小的人口规模,提高对有害突变由于遗传漂变。这个建议是由哺乳动物线粒体基因的研究59),这表明,哺乳动物小人口规模积累了更多的产生的核苷酸替换的数量相对于同义替换。如果后者假设是真的,遗传漂变会影响不仅线粒体也核基因。然而,我们的分支模型和分析并没有显示出放松放松所有四个核基因的选择性约束direct-developing plethodontids而突进蝾螈和凝望plethodontids。因此,我们的结果表明,不同人口规模不放松模式的主要原因direct-developing plethodontids。
4.2。积极的选择线粒体蛋白编码基因
aBSREL分析发现存在积极的选择从所有尾状谱系中八个分公司。这些分支是几乎一致的大蜥蜴的祖先血统分类单元(例如,MRCAs洞螈科,蝾螈科,和Sirenidae)。在家庭中多齿螈科,MRCA多齿螈科有显著积极的选择nad4和nad5,MRCABatrachoseps在nad3和三个plethodontid属(MRCABolitoglossa,Oedipina,Thorius)nad6(分别为分支A、B和C,人物1)。其中,后者两个分支都符合MRCAs direct-developing plethodontids Hemidactyliinae内(图1)。直接在有尾目plethodontids开发是一个独特的特征。先前的研究的基础上,重建祖先特征显示,MRCA的发育模式的多齿螈科可能直接发展(60- - - - - -62年]。积极选择plethodontids似乎与直接的演变发展。
的三个plethodontid分支进行积极的选择在某些线粒体蛋白编码基因,MRCA多齿螈科nad4和nad5在分支点模型验证分析。分支点模型分析确定了五个积极选择的网站nad4和nad5BEB的祖先血统多齿螈科的过程。当我们比较每个网站的氨基酸组成、plethodontids被发现有更多的疏水残基相对于突进蝾螈(图2)。增加的数量与高疏水性氨基酸残基有利于蛋白质稳定通过疏水作用[63年]。因此,疏水性氨基酸的替换在积极选择网站可能意味着积极的选择导致了更高的蛋白质的稳定性。
4.3。对无肺蝾螈进化的影响
目前的研究表明,线粒体蛋白编码基因的进化模式多齿螈科不同于另一个无肺分类单元(Onychodactylus)和许多其他突进蝾螈。我们发现积极的选择和放松的信号多齿螈科内选择。这些选择性模式在多齿螈科没有与肺有关损失,但与直接的演变发展。相比之下,其他无肺蝾螈,例如Onychodactylus,两相的生活历史和要求繁殖[酷地下流水64年,65年]。这种特性与lunglessness进化的主要假设是一致的。因为没有选择性约束之间的显著差异Onychodactylus和蝾螈突进,Onychodactylus物种会获得足够的氧气,由于环境和/或通过他们的皮肤和buccopharyngeal腔气体交换。
最近的研究使用祖先状态重构支持,生活史的祖先多齿螈科是直接开发模式(60- - - - - -62年]。这些结果相矛盾的主要假设lunglessness火蜥蜴进化作为一个适应水流湍急的河流环境(25- - - - - -27因为这种适应是关注水生自由游动的幼虫(24]。因为direct-developing plethodontids不需要一个水生环境,另一种假说提出了里根和Verrell [29日]lunglessness起源于陆生适应更为合理。里根和Verrell的假设认为生殖活动(即。,migration to breeding site, courting, mating, and laying eggs in water) are energetically costly for biphasic salamanders, such as the majority of Ambystomatidae and Salamandridae. Such terrestrial adaptation would decrease salamanders’ energy requirements, leading to low oxygen requirements followed by reduced importance of lungs. The results of the branch model and RELAX analyses suggest that genetic drift does not cause the relaxed selective constraints of mitochondrial genes observed in direct-developing plethodontids due to the reduced population size. If this relaxed selective constraint originates from relaxed functional constraints of mitochondrial proteins, the assumption of Reagan and Verrell’s hypothesis would be supported. Further studies regarding mitochondrial protein-coding genes may shed light on the evolutionary history of plethodontid salamanders.
数据可用性
序列数据,支持本研究的结果存入数据库(国家生物技术信息中心http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)。加入数字生成的列表在这项研究中给出了补充表S1。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突,财务或否则,关于本文的发表。
确认
我们要感谢n博士Furuno广岛大学的有价值的建议。作者要感谢Enago (http://www.engao.jp/)英语复习。
补充材料
我们提供了附加的表文件如下:补充表S1:线粒体基因组序列用于这项研究。补充表S2:最佳分区方案和替代模型系统发育分析。补充表S3:网站模型分析的结果。补充表S4:没有内部分支分支模型分析的结果。(补充材料)