比较分析完整的真菌线粒体基因组内共生体Sogatella furcifera,白背飞虱

文摘

Sogatella furcifera霍法,俗称白背飞虱(WBPH),是一个重要的害虫在东亚稻田。真菌内共生生境中普遍存在infraorder Fulgoromorpha和亚目Auchenorrhyncha。我们成功地获得完整的mitogenome五WBPH真菌内共生体,属于Ophiocordycipitaceae家族,从下一代测序(上天)读取获得美国furcifera样本。这五个mitogenomes长度范围从55390个基点至55406个基点,这是比真菌的mitogenome短内共生体中发现Ricania窥器,黑色的生境。28蛋白编码基因(pcg), 12个图示,2 mitogenomes核糖体rna被发现。两个单核苷酸多态性,两个插入,三删除被确定在5 mitogenomes,比数量更少的四种Ophiocordycipitaceae,Ophiocordyceps sinensis,被毛thompsonii,被毛rhossiliensis,Tolypocladium inflatum。明显短长度(18 bp)的简单序列重复被确定的五WBPH真菌内共生体mitogenomes。系统发育分析基于守恒pcg在25 Ophiocordycipitaceae mitogenomes显示五个mitogenomes集群的r .窥器,形成一个独立的进化枝。除了提供完整的mitogenome序列,获得完整的mitogenomes WBPH内共生体可以提供洞察自身的系统发育地位无需隔离mtDNA从主机。这种优势是未来价值的研究涉及真菌内共生体mitogenomes。

1。介绍

Sogatella furciferaHorvath)俗称白背飞虱(WBPH)是一个属于稻飞虱infraorder Fulgoromorpha [1)和亚目Auchenorrhyncha [2]。迁移到亚热带地区的温带气候,成为一个主要在东亚(稻田害虫3- - - - - -6]。特别是,移民从中国到日本通过朝鲜半岛凸显了其蔓延至整个地区的程度(7]。Sogatella furcifera已经在韩国国家物种名单[注册8)表明这个物种已经经常发现在这个国家。它损害水稻通过直接喂养,产生特有的症状,料斗燃烧(9]。因为WBPH威胁到农业的重要性,线粒体基因组(mitogenome)以及全基因组序列美国furcifera已成功测序(10,11]。WBPH基因组研究的基本背景,因此,。例如,的完整基因组序列Cardinium细菌内共生体的美国furcifera也完成了从同一原始读取整个基因组计划产生的(12]。另一个细菌内共生体的WBPH,沃尔巴克氏体属改变主机复制品的孤雌生殖,女性化,male-killing,感应节肢动物(胞质不相容的13),也在一起WBPH导致细胞质不相容Cardinium内共生体(14]。

除了这些细菌内共生真菌内共生体使用PCR方法在灰飞虱已被确认,Ricania粳稻(15]。这类酵母菌内共生体使用酶尿酸酶回收尿酸分泌的宿主物种,协助代谢过程(15]。此外,类酵母菌共生体已确定摘要研究选择性,褐飞虱16,17)也支持主机的尿酸代谢(18]。然而,没有这个内共生体的序列信息,直到完成真菌mitogenome得到原始读取的Ricania窥器,黑灰飞虱19]。这mitogenome被确认为一个Ophiocordycipitaceae物种通过比较已知几个完成mitogenomes在这个家庭19]。这一结果表明,下一代测序技术,提供了大量的短读可用于提供存在的证据使用DNA提取昆虫物种内共生体。这些结果画相比,之前的研究已经成功地确定了多个完整的细胞器或细菌基因组的数量从一个门店库(12,19- - - - - -37]。

在这里,我们报告的第一个完整mitogenomes真菌WBPH内共生体从五个WBPH样本孤立的朝鲜和中国。五个mitogenomes显示长度55390 - 55406个基点,较短的比r .窥器(19]。种内变异的数量在五mitogenomes人数少于四Ophiocordycipitaceae的物种。系统发育分析基于守恒pcg跨Ophiocordycipitaceae mitogenomes显示五mitogenomes集群与r .窥器,形成一个独立的进化枝。一次额外的灰飞虱真菌内共生体mitogenomes可用时,它们的系统发育关系以及进化历史根据他们完成mitogenomes将变得更清楚。

2。材料和方法

2.1。准备和DNA基因组测序的四个WBPH样本

所有四个WBPH样本捕获在韩国(表的两个地方1)。WBPH个人之一是使用1.5毫升超小型电子管与液态氮冷冻,然后使用一个塑料地面杵。的快速DNA Miniprep +工具包(Zymo研究、美国)被用于提取DNA。基因组测序进行使用NovaSeq6000 Macrogen Inc .)、韩国、四WBPH样本中提取DNA的构建350个基点pair-end图书馆。

2.2。组装和注释的五个真菌WBPH内共生体Mitogenomes

新创装配确认,是天鹅绒v1.2.10来完成38)过滤后原始读取使用Trimmomatic v0.33 [39]。在获得mitogenome叠连群序列与序列的条件覆盖60多个x,缺口满心GapCloser v1.12 [40),所有基地的装配序列经检查每个基地对齐(tview模式SAMtools v1.9 [41)对聚集生成mitogenome BWA v0.7.17 [42]。证实了的循环形式mitogenomes pair-end读取连接mitogenomes两边。所有这些环境下进行了生物信息学分析的基因组信息系统(盖斯;http://geis.infoboss.co.kr/)喜欢mitogenomes的先前的研究19,21- - - - - -24,26,28,30.,32,33,36,43- - - - - -91年]。

Geneious '®2020.2.4(新西兰奥克兰Biomatters有限公司)是用于指的mitogenome mitogenome注释r .窥器真菌内共生体(NC_049089) [19通过转移注释而纠正异常情况,包括失踪的启动或停止密码子。此外,“FindORF”功能在Geneious '®2020.2.4一起爆炸v2.2.24 [92年)也利用找到小说pcg包括LAGLIDADG内切酶。图示是预测和确认使用tRNAScan-SE v2.0.6 [93年]。

2.3。识别序列变化的完整Mitogenomes WBPH真菌内共生体

单核苷酸多态性(SNP)和插入和删除(INDELs)被确定使用“找到变化/ SNP”函数中实现Geneious '®2020.2.4(新西兰奥克兰Biomatters有限公司)基于多序列比对的五mitogenomes WBPH真菌内共生体由MAFFT v7.450 [94年]。每个确定的变化是手动检查了解mitogenome都有这样的问题。

2.4。识别的简单序列重复(SSRs)

简单序列重复(SSRs)确定mitogenome序列使用管道的SSR数据库(SSRDB;http://ssr.pe.kr/;在准备公园et al .,)。基于传统的定义一个细胞器基因组SSR, monoSSR (1 bp) hexaSSR bp(6),在mitogenome SSRs的总长度超过10个基点。由于不同的标准SSRs的细胞器基因组(95年- - - - - -101年),我们采用各种细胞器基因组分析中使用的标准(21,44,102年- - - - - -104年),如下所示:monoSSR(单位序列长度1 bp) hexaSSR bp(6)作为正常SSRs和heptaSSR bp (7) decaSSR (10 bp)被定义为SSRs的扩展。在正常SSRs pentaSSRs和hexaSSRs单元序列的数量是2分为SSRs的潜力。

2.5。构建的系统发育树

五个守恒的首选,包括ATP8,二氧化碳,NAD3,NAD4,NAD4L,从26日真菌mitogenomes包括五mitogenomes组装在这项研究中,一群外的物种,镰刀菌素graminearum独立,对齐使用MAFFT v7.450 [94年)和连接使用Perl脚本的一个组成部分GenomeArchive®(http://www.genomearchive.info)[105年]。模型试验采用jModelTest v2.1.5 [106年]。neighbor-joining (NJ)和最大似然(ML)树重建在大型X [107年]。毫升的分析,使用启发式搜索与近邻交换交换(NNI)分支,一般时间可逆(GTR)模型,统一的利率在网站。使用的所有其他选项默认设置。引导分析1000 pseudoreplicates进行相同的选项。每个节点的后验概率估计的贝叶斯推理(BI)使用MrBayes v3.2.7 [108年)插件实现Geneious '®2020.2.4。HKY85模型与γ利率被用作分子模型。马尔可夫链蒙特卡罗(密度)算法用于1100000代,抽样树木每200代,有四个链同时运行。树木从第一个100000代被丢弃的老化。

3所示。结果和讨论

3.1。完整的真菌Mitogenome WBPH内共生体

我们成功地组装真菌内共生体mitogenomes从四个WBPH样本孤立在韩国,中国和一个公共数据集上天的原始读取(表1)。这是第一个WBPH真菌内共生体mitogenome确认。他们的长度范围从55390基点,至55406个基点(表1),这是短的r .窥器(66785个基点)19]。在这些mitogenomes,有28个蛋白编码基因(pcg), 12个图示,2核糖体rna(表2)。有些pcg发现LAGLIDADG内切酶,通常发现在各种真菌mitogenomes intronic地区,导致的扩张他们的长度19,55,108年- - - - - -112年]。相比以前的测序mitogenome真菌内共生体r .窥器,有略少pcg trna发现WBPH内共生体mitogenomes。有三个少pcg有三个原因:小数量的LAGLIDADG内切酶,核酸内切酶和GIY-YIG酶缺失的情况下,两个额外的存在PCGs-a假想的蛋白质和LAGLIDADG /海航核酸内切酶。这种特殊配置的pcg通常是确定在其他真菌mitogenomes;例如,两个mitogenomes尖孢镰刀菌(基因库登记入册是MN259514和MN259515)显示两个完全不同的每个mitogenome pcg [54,56]。还有五个更少的图示,因为不同的配置:tRNA-Asp, tRNA-Cys tRNA-Ile,两个tRNA-Ser(还发现mitogenome的真菌的共生有机体r .窥器(19])。这种差异在两种不同的真菌共生体之间配置的图示表明tRNA配置可能不是关键,因为必要的图示缺席真菌mitogenome从核基因组可以支持113年]。

几个pcg真菌mitogenomes多次被内含子入侵。例如,COX1包含三个内含子结实的矮有五个内含子的被毛thompsoniimitogenome [114年]。这种现象有助于增加真菌mitogenome:曲霉属真菌pseudoglaucus和曲霉属真菌egyptiacus比另一个长吗曲霉属真菌mitogenomes因为存在的许多内含子在重大pcg [55,115年]。真菌mitogenomes检查在这项研究中还存在许多pcg包括内含子结实的矮,COX1,NAD1,ATP8,COX3,COX2,NAD2(图1),这是一个扩大的主要原因真菌mitogenomes连同内切酶。

的基因顺序WBPH和r .窥器真菌共生有机体mitogenomes pcg时是一样的,除了内切酶和核糖体rna。然而,内含子的结构COX1,COX2,NAD2,NAD3,NAD5,ATP合酶F0单元存在两个mitogenomes(图之间的不同的配置2)。的基因内区结构NAD5和NAD2现在减少的数量的减少通过切除外显子内含子地区WBPH真菌内共生体mitogenome(数字2(一个)和2 (d)),而这些的COX2,NAD3,ATP合酶F0单元显示插入的基因内区到WBPH真菌内共生体mitogenome(数字2 (b),2 (c),2 (e))。这表明减少总长度的WBPH真菌共生有机体mitogenome主要不是由外显子的数量,减少与曲霉属真菌mitogenomes [55,116年]。此外,COX1,其中包含最多的外显子在这些mitogenomes,失去了的第六个和第七个外显子r .窥器真菌内共生体的mitogenome mitogenome WBPH内共生体(图2 (f))。然而,的总长度COX1包括WBPH真菌内共生体的内含子,再比r .窥器真菌内共生体(图1 kb2 (f)),反映出复杂的事件,发生在两mitogenomes的进化。需要更多的研究来确定正确的外显子的COX1基因的真菌内共生体。例如,对齐RNA-Seq原始读取反对这个mitogenome mitogenome可以提供表达区域。

再次真菌共生有机体mitogenomes可用,模式的存在和缺乏的图示,额外的内切酶,基因内区结构的首选内共生体mitogenomes详细将阐明这些基因的进化历史。

3.2。鉴定的种内变异真菌WBPH内共生体Mitogenomes

我们发现两个snp,通过多重序列比对三个插入,删除两个五真菌mitogenomes(表3)。两种单核苷酸多态性被确认在KR.5D WBPH和改变亮氨酸(左)在ATP合酶谷氨酰胺(Q) F0亚基(表3)。一个10 bp插入基因间的空间被发现在KR.1D WBPH,而其余两个插入,所有三个删除bp的长度(表1 - 33)。

这些种内snp的比例、插入和删除在这些真菌mitogenomes分别为0.0036%,0.020%,和0.012%,分别。插入和删除的比例高于单核苷酸多态性。有趣的是,有地理变异真菌共生有机体mitogenomes。的mitogenome WBPH内共生体中使用全基因组测序(WGS)和KR.11D隔离和氪,而其他三个WBPHs捕获在韩国其他地方显示的种内变异。示例中使用的WGS起源于中国科学技术大学(安徽省,中国),表明KR 11 d和KR WBPH样本获得在韩国已经从类似的地区迁移到WGS样本。然而,进一步分析他们需要完成mitogenomes或整个基因组来提供更多的支持性数据识别它们的起源。

有相对较少的种内单核苷酸多态性和INDELs确定从这些真菌mitogenomes其他真菌mitogenomes相比,例如,16 - 17单核苷酸多态性(0.055%到0.0582%)和22日至27日INDELs(0.075%对0.092%)黄曲霉(52,53)和62个snp(0.15%)和181年INDELs (0.43%)尖孢镰刀菌f.sp。lactucae(56]。他们也少于那些在昆虫识别mitogenomes [10,22,23,43,45- - - - - -51]。

基于25完成真菌mitogenomes Ophiocordycipitaceae,四个物种,Ophiocordyceps sinensis,被毛thompsonii,被毛rhossiliensis,Tolypocladium inflatum,包含多个完整的真菌mitogenome(表4)。我们研究种内变异的mitogenomes这四个物种(表5)。有INDELs明显多于单核苷酸多态性确定的四个真菌物种,这一趋势与观察的四个mitogenomes真菌内共生体WBPH除了他们的绝对数量。此外,至少有三倍单核苷酸多态性和INDELs在这些真菌mitogenomes WBPHs真菌共生有机体的。这一现象可以解释为两个主要因素:第一,WBPH样本的地理分布、遗传背景相对有限的四个真菌物种相比,第二,真菌内共生体更动态的环境比正常真菌物种,导致低选择来自环境的压力。第二个因素是由两个研究:首先,蚜虫内共生体的细菌基因组Buchnera aphidicola(蚜虫棉相比)显示低水平的种内变异的主机mitogenome (Bae et al .,在修订),其次,整个基因组内共生体虱humanuscapitis相比还显示了低级的种内变异的整个基因组(117年]。

3.3。识别和比较分析的简单序列重复五WBPH真菌内共生体Mitogenomes

简单序列重复(SSRs)确定organellar基因组已利用分子标记在不同物种如植物物种(99年,118年- - - - - -122年上),这表明SSRs真菌内共生体mitogenomes可以作为分子标记来识别WBPH的地理起源。总共23日正常和6扩展SSRs是从真菌识别内共生体mitogenomes(图3(b)),除真菌内共生体的mitogenome WBPH KR.1D显示24正常和6扩展SSRs的(表6)。的真菌内共生体的mitogenome WBPH KR.1D一个monoSSR(表6)的单元序列C和15 bp的长度由一个插入(表3)。此外,140潜在SSRs也五mitogenomes(表中确认6)。SSRs mitogenome均匀分布(图中标识3(一)),这表明没有在这些真菌mitogenomes SSRs的热点。

确定SSRs的长度相对较短(18个基点的最大长度;图4(一))相比其他真菌物种在同一家庭:Ophiocordyceps sinensis(24 bp) [123年),以及真菌物种在其他家庭,等Pestalotiopsis fici(45 bp) [124年]。此外,mitogenome SSRs的最大长度确定的r .窥器(NC_049089) [19)18岁的英国石油公司,这表明这个长度短的SSR可以与内共生体的进化mitogenomes。

191正常SSRs、SSRs延长、和潜在SSRs 84(43.98%)位于基因的区域(基因和intronic ORF分类图4 (b);表7)。的intronic ORF位置指示首选的位置放置在其他pcg的内含子,其中大多数是LAGLIDADG内切酶(表2)。将近一半的SSRs的首选,这是守恒的内含子和基因间区域相比,表明这些SSRs可以用于区分物种水平或更高的排名。基因间的地区,有61 SSRs(31.94%),相比之下,只有24 SSRs基因间区域(图中(12.57%)4 (b);表7)。这些SSRs位于相对nonconserved地区PCG地区相比,表明这些SSRs可以用来区分种内水平,如人口和地理起源。再一次内共生体mitogenomes可用在不久的将来,可以评估这些SSRs用于识别的物种及其地理起源以及mitogenomes进化历史。

在基因的地区,84年SSRs分布在24个不同的基因组成的21 pcg tRNA(图2 rrna, 14 (c);表7)。大亚基包含最SSRs和基因RNACOX1,COX3,NAD3,两个LAGLIDADG内切酶,intron-encoded核酸酶aI1,假想的蛋白质,tRNA-Glu包含最少的(图中4 (c);表7)。考虑这些基因的长度,一些人,包括大型提交RNA,NAD2,LAGLIDADG核酸内切酶(QPC56057.1),NAD1,NAD6,ATP合酶F0单元和LAGLIDADG /海航核酸内切酶,显示一个相对大量SSRs(图4 (c);表7)。与此同时,其余的基因有一个相对低SSRs的数量。这个不等式的SSR分布pcg可以开发有效的分子标记的另一个有用的特征。此外,SSRs pcg已知影响的函数pcg尤其是适应环境因素在真菌125年- - - - - -127年),这表明这些SSRs也可以影响线粒体pcg的功能。

3.4。系统发育分析25真菌Mitogenomes Ophiocordycipitaceae

我们构建了引导最大似然(ML)和贝叶斯推理(BI)组成的系统发育树使用26个真菌mitogenomes 5 mitogenomes在这项研究中,使用25 mitogenomes Ophiocordycipitaceae家庭,和1群物种(镰刀菌素graminearum)[128年]。由于不完整的注释Ophiocordyceps sinensis五pcg真菌mitogenome (KP835313),NAD5,结实的矮,COX1,NAD1,NAD4,包含内含子不正确的注释。只有五个守恒的首选,ATP8,COX2,NAD2,NAD3,NAD4L、选择和单独对齐。随后,这种对齐连接构造三个系统发育树。

五个真菌内共生体mitogenomes WBPH都好集群与另一个真菌共生有机体mitogenomer .窥器(NC_049089) [19与高支持的值(图)5)。这表明分类之间的相似性r .窥器内共生体和五个WBPH内共生体,这表明其他真菌内共生体可能也是独立集群与其他真菌物种在样例家庭,Ophiocordycipitaceae。在进化方面,它可以解释为两个假设:(i)独立进化一旦内共生体进入宿主昆虫或(ii)独立的分类群Ophiocordycipitaceae进入宿主昆虫物种在进化过程中多次。,以确定哪些假设是更有可能的是,我们需要更多的内共生体mitogenomes不同宿主昆虫的infraorder Fulgoromorpha和亚目Auchenorrhyncha以及mitogenomes从邻国发现内共生真菌的物种。

四个真菌物种用于调查mitogenomes的种内变异,被毛thompsonii,被毛rhossiliensis,Ophiocordyceps sinensis,Tolypocladium inflatum,也显示刚性演化支覆盖每个物种的所有mitogenomes支持高值(图5)。三mitogenomesOphiocordyceps sinensis集群有最长的分支长度在四个物种,其中被毛thompsonii第二最长(图5)。这些分支的长度并不成正比的比例SNPs和INDELs(表4)。的拓扑结构Tolypocladium属在树上毫升之间的不一致和BI树引导值较低(图5),这表明需要额外的保守基因序列来解决这个正常进化枝。

4所示。结论

我们成功地阐明的五个完整的真菌内共生体mitogenomes WBPH从各种来源的门店原始读取从WBPH获得样本。这五个完整mitogenomes展示常见的和自己的特点相比,以前的阐明完整mitogenomer .粳稻真菌内共生体(19]。有更少的种内变异的五WBPH内共生体mitogenomes相比,那些四Ophiocordycipitaceae真菌物种的鉴定,Ophiocordyceps sinensis,被毛thompsonii,被毛rhossiliensis,Tolypocladium inflatum。这可以解释为狭窄的地理分布和/或内共生体的遗传背景和选择压力较低。我们确定了191 SSRs从每个WBPH真菌共生有机体mitogenomes齐全,除了WBPH_KR。1 d mitogenome,它提供了一个额外的苏维埃社会主义共和国。这些SSRs相对较短的长度(最大长度为18 bp)与其他真菌mitogenomes相比。将近一半的SSRs的基因区域,表明这些SSRs可能更保守,他们可能会影响你们的功能。基于5守恒的系统发育树pcg真菌mitogenomes 26日,其中一群外物种,WBPH真菌内共生体mitogenomes集群的r .窥器支持高值。这表明这些insect-hosted真菌内共生体都独立于其他真菌物种的进化Ophiocordycipitaceae家庭。由于门店生读的优点,可以检测序列从未知或意想不到的生物12,19- - - - - -37),我们成功地识别的完整mitogenomes WBPH真菌内共生体中捷生读,这表明我们可以理解他们的系统发育的位置真菌共生有机体与高分辨率而不需要隔离的共生有机体主机。此外,我们的研究表明,挥动生成原始读取的昆虫在未来可以用来确定进一步真菌内共生体,以前很难识别。这种方法可以提供新颖的见解其系统发育状况以及与宿主相互作用的物种。

数据可用性

线粒体基因组序列用于这项研究可以通过访问加入数字MW115131 MW373710, MW373711 MW376862, BK059186在NCBI基因库。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作的支持下进行了“农业科技发展合作研究项目(项目名称:人口分析和开发技术来预测变化的白背飞虱种群,项目没有。PJ01386402),“农村发展管理、韩国。我们也要感谢Editage (http://www.editage.co.kr)英语编辑。

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