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国际基因组学杂志
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国际基因组学杂志/2021年/文章

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体积 2021年 |文章的ID 5578727 | https://doi.org/10.1155/2021/5578727

Wasifa哈菲兹沙、Aadil Rasool Seerat萨利姆,Naveed Ul Mushtaq,哈立德拉赫曼哈基姆Inayatullah Tahir Reiaz Ul拉赫曼, ”理解转运蛋白的综合途径和机制,蛋白激酶,转录因子在植物盐胁迫”,国际基因组学杂志, 卷。2021年, 文章的ID5578727, 16 页面, 2021年。 https://doi.org/10.1155/2021/5578727

理解转运蛋白的综合途径和机制,蛋白激酶,转录因子在植物盐胁迫

Wasifa哈菲兹沙,1 Aadil Rasool,1 Seerat萨利姆,1 Naveed Ul Mushtaq,1 Inayatullah Tahir,2 哈立德拉赫曼奥拉,3 和 Reiaz Ul拉赫曼1

1大学生物科学学院生物学系的克什米尔,Hazratbal,印度斯利那加

2植物学,生物科学学院,Hazratbal,印度斯利那加,克什米尔大学

3生物科学学院,理学院,阿卜杜拉国王大学,吉达,沙特阿拉伯

学术编辑器:Mirza Hasanuzzaman
收到了 2021年2月17日
接受 06年4月2021年
发表 2021年4月13日

文摘

非生物压力是现代农业面临的主要威胁。盐度是影响地理分布的主要非生物压力,生存,在全球范围内各种作物和生产力。植物感知盐胁迫信号和传递特定的信号,导致启动防御反应。压力信号包含了转运蛋白,水运输和离子稳态的关键技术。不同细胞质的组件(比如钙和激酶至关重要的任何类型的细胞内的信号引出分子反应。压力信号逐步灌输调控蛋白和转录因子(TFs),诱导逆境应答基因。在这次审查中,我们讨论离子转运蛋白的作用,蛋白激酶,TFs植物克服盐胁迫。理解应激反应由组件共同将增强我们的能力在理解底层机制,可用于作物改良策略实现粮食安全。

1。介绍

植物经常遇到不利的非生物压力像极端温度,干旱、洪涝灾害,污染土壤的重金属(HMs)和高盐浓度。这些因素已经循环地报道大大影响农业生产力为主要作物可能降低≥50% (1]。在压力中,盐度是最恶化,因为它影响~ 20%的灌溉农田和三分之一的全球农业生产力2]。盐渍化面积不断增加,据预测,到2050年,超过一半的土地将盐渍3]。盐度诱发渗透压力、离子压力、氧化应激、营养失衡、膜障碍,降低细胞分裂(4]。水缺乏由流出的水从根细胞的增加导致渗透压力。离子压力产生不成比例的大量Na+离子通过根细胞,扰乱Na+/ K+和钠+/ Ca2 +平衡。这将导致增加Na+,降低K+和Ca2 +浓度导致细胞膜的不稳定,阻碍酶活动,抑制细胞的正常功能(5]。因此,有一个生产过剩的活性氧(ROS)像O2 -(超氧化物自由基),H2O2(过氧化氢),O2(单线态氧),哦- - - - - -(羟基离子)胞质、线粒体和叶绿体6]。活性氧产量过剩破坏细胞破坏细胞膜,DNA变异,降低脂质,蛋白质,和光合色素7]。它影响光合作用,阻碍了叶绿素的功能和气孔关闭(8]。植物计压力信号和传输特定的压力信号,引起细胞以及分子反应,因为他们拥有一个内置的机制来适应细胞,组织,器官的水平。适应包括渗透调节、渗透调节、离子稳态,离子各自为政,气孔调节、抗氧化防御机制,积累/排除有毒离子,和形态学改变,解剖学,激素水平(9]。同样,植物也调节多个基因或其产品重要代谢蛋白质或其他监管基因赋予压力宽容。这些基因分为2组。第一组包含的基因调节蛋白通道,膜转运蛋白负责主动/被动运输,解毒的酶,酶负责脂肪酸代谢、蛋白酶抑制剂,和酶负责生产过剩和兼容的溶质的积累,LEA胚胎后期丰富蛋白质,osmotin和说法。第二组负责调控蛋白的基因(转录因子(TFs)蛋白激酶和蛋白磷酸酶)对下游的信号,调节相关基因的表达(10]。综述,我们旨在讨论盐应力敏感性、离子转运蛋白的作用,和相关的监管基因产物,使植物缓解盐胁迫的细胞和分子水平。它关注与盐胁迫相关的蛋白激酶和TFs宽容和展示了他们的作物改良潜力。

2。盐度的后果

植物分为盐生植物和甜土植物,根据他们的能力在盐水环境中茁壮成长。前者已经耐药机制能够承受较高的盐浓度,而后者缺乏这种机制。行为之间的差异是由于光合电子传递链的变化,同化的有限公司2、光合色素含量、ROS生成和封存(11]。盐度主要产生渗透、离子和氧化应激,这改变了形态,生理,植物和分子方面,从而影响他们的整体代谢和增长12]。渗透水压力会导致赤字增加了水射流由于增加了Na+涌入导致损害光合机构的破坏了类囊体膜和卡尔文本森循环酶(13),导致特定代谢产物的减少。Na的积累+和Cl−减少离子引起的特定代谢产物引起营养缺乏(14]。这是紧随其后的是生产过剩的活性氧(氧化破裂)15,16],提示破坏核酸,蛋白质,脂类。在DNA,他们引起突变、删除抑制复制、转录和信号转导。在蛋白质,它们导致易感蛋白水解作用,氨基酸的变化,链碎片和交联反应产物的积累。在脂质,他们开始自发的不饱和脂肪酸氧化链式反应。因此,ROS能解放质膜诱导脂质过氧化反应和蛋白质分解,导致其完整性受损(17]。

3所示。盐度感知和响应

植物感知无数环境信号启动响应机制。植物细胞不断沟通协调活动,以应对高盐环境采用不同的信号级联。质膜作为物理屏障-土边界。是不透水的亲水性分子离子,水,和大分子,但渗透亲脂性的小分子类固醇激素。然而,亲水性大分子通过不同渠道运输或航空公司。在暴露在盐水环境中,最初的反应可能几秒钟内继电器或可能需要几个小时。的非选择性阳离子通道(NSCCs),谷氨酸受体(GLRs),高亲和性K+转运蛋白(hkt)和K+等频道拟南芥K+转运体(AKT1)和高亲和性K+吸收转运体((黑)的根表皮细胞负责Na+流入,进一步抑制内向整流K+渠道和激活K+outward-rectifying渠道(侯尔)[18,19]。此外,在盐水条件下,水通道蛋白也认为进口Na+从土壤导致渗透压力(20.]。这个压力是被点的mechanosensitive交流信号的受体蛋白积累cGMP导致钙(Ca2 +)积累。此外,二级信使像甘油二酯(DAG),肌醇磷酸盐(IPs)后立即和ROS也产生知觉。继电保护下游反应和调节逆境应答基因,不同salt-responsive途径,即,盐(SOS),过分敏感蛋白激酶,Ca2 +阿坝(脱落酸),和其他激素。响应基因分为两类的早期和晚期诱导基因。早期诱导基因由TFs表达迅速一旦压力信号传递,而晚期基因像逆境应答基因被激活在几小时后慢慢压力知觉。早期基因的信号组件已经启动但持续的晚期基因表达编码和调制所需的蛋白质,例如,RD(脱水反应)。这些基因产物增加主信号和引入信号的第二轮,这可能遵循先前的途径或选择一个新的信号通路。概述的初始信号响应呈现在图1。


图1
的示意图表示Na+和K+转运蛋白调节钠+和K+在盐胁迫下植物根系内稳态。Na+离子进入细胞通过非选择性阳离子通道(NSCCs),并可能通过其他阳离子转运蛋白(合胞体流)和细胞间的空间(质外体流)。SOS1挤压Na的+-土界面和木薄壁组织细胞。也同样,HKT检索Na+木质部。SOS1、本地化的木薄壁组织细胞,调节Na+从木质部船舶在高盐度下流出。过多的钠+在根隐藏在中央大液泡tonoplast-localized NHX交换机V-ATPase, V-PPase也产生电化学势梯度继发性主动转运。

植物对盐胁迫的不同机制和ABA-signalling被认为是其主要调节通路(21]。其他机制(如膜系统调整,细胞壁修改,变化在细胞分裂,细胞周期,改变代谢在隔离或同步克服盐度的不利影响。离子稳态进场限制Na的过度积累+、维持水通量和K+浓度(22]。同样,维持较低的渗透势,植物合成和积累有机化合物称为osmolytes或兼容的溶质如多元醇、nonreducing糖,和氮含量的化合物。Osmolytes保护重要的蛋白质,不含亲水分子的水合作用范围,这样他们的交互与水是减少或抑制。因此,他们的原生结构保护和热动力青睐。另一个重要的植物中关键事件是stress-inducible基因的表观遗传调控在适应,这有助于在一个特定的基因被修改DNA-associated约束或过表达蛋白质或DNA本身。

4所示。离子体内平衡

植物调节钠+浓度的排斥,再分配,消除,鲜美多汁,堆积在细胞质中,直到其渗透势低于土壤。质膜及其通道蛋白,逆向转运和同向转运,在运输中起着重要作用,胞质离子浓度的平衡。离子稳态的启蒙的重要一步是阻碍Na的过度积累+/ K+和维护水通量(23]。甜土植物和盐生植物不能承受离子毒性细胞溶质,因此过多的盐运输到液泡或隔离成老叶子和组织(22]。盐水条件下,Na+进入植物通过根内皮或通过各种渠道被动NSCCS, GLRs, hkt [24]。主要的转运蛋白参与实现Na+体内平衡是Na SOS1逆向转运的根+流出的土壤,NHX Na的逆向转运+封存到液泡,HKT转运蛋白来检索Na+从蒸腾流(图1)。植物具有不同的转运蛋白在串联工作保护植物免受Na的不利影响+积累(图2)。


图2
照片描绘不同的转运蛋白和渠道功能负责离子盐胁迫下体内平衡。这些转运蛋白和渠道上发现等离子体膜(PM)、液泡膜(TP)和endomembranes (EM)。 homeostasis-related转运蛋白/渠道包括压敏电阻器K+通道,二端口K+通道(TPK), K+透性酶/高亲和性K吸收+/ K+转运体(KUP / (/ KT)和阳离子/ H+换热器(CHX)。Na+homeostasis-related转运蛋白/渠道包括Na+/小时+换热器(NHX)、盐1 (SOS1)过于敏感和高亲和性K+转运体(HKT)。Ca2 +相关的转运蛋白/渠道包括循环nucleotide-gated通道(中国),谷氨酸受体通道(GLRs),二端口通道(tpc) mechanosensitive渠道(mca),并降低hyperosmolality-induced Ca2 +增加渠道(OSCAs)。
4.1。盐(SOS)途径过于敏感

根是主站点的盐压力知觉,和质膜由SOS1 Na的主要运输+参与其挤压(25]。SOS途径包括SOS1,SOS2,SOS3负责监管Na基因+体内平衡。的SOS3编码一个蛋白质与Ca2 +绑定和myristoylation序列(MGXXXST / K)的活动通过协助蛋白质和protein-lipid交互。在植物中,SCaBP8 / CBL10(一个假字SOS3)同样表示在拍摄和Ca2 +绑定和钙调磷酸酶b (CBL)的蛋白质。SOS3蛋白激酶感官调制的胞质钙盐引发的压力。它形成一个复杂的丝氨酸/ threonine-protein激酶编码SOS2。SOS2由c端监管域FISL /氟化钠的主题21个氨基酸和氨基催化领域,与SNF股票序列同源性(蔗糖nonfermenting)激酶(26]。在正常情况下,FISL主题与自动阻尼的催化域。然而,在应力条件,SOS2激活calcium-dependent SOS3通过其监管域(FISL主题)从一个自动阻尼模式缓解它。(27]。删除FISL主题从SOS2激活它结构上使其表达独立SOS3 [28]。SOS3-SOS2 SOS1被激活的复杂,myristoylated N末端的主题SOS3 [29日]。SOS1是Na+/小时+交换器传输Na+从根表皮细胞成木薄壁组织细胞离子运输到叶子(21]虽然分生根尖细胞缺乏液泡和拥有SOS1在表皮挤压Na+进入土壤(22]。盐胁迫下不同的研究采用野生类型和突变体缺乏SOS1,SOS2,SOS3基因已经表明,提高盐胁迫(所有这些都是至关重要的30.]。

SOS2还能储备多余的钠+离子在液泡通过绑定到监管单位和空泡的atp酶影响Na+/小时+交换(22]。液泡膜包括两种类型的逆向转运,即vacuolar-type H+腺苷三磷酸酶(V-ATPase)和空泡的焦磷酸酶(V-PPase) [31日]。在压力条件下,生存V-ATPase被认为是更负责任的工厂隔离Na+到液泡(32]。在豇豆属unguiculataV-ATPase活动报道,增加盐度下,虽然它仍不活跃在正常情况下(33]。在拟南芥,耐盐碱V-ATPase活动的独立,V-ATPase的损失函数改变不了盐度宽容。然而,H之间的直接关系+腺苷三磷酸酶transgolgi网络和盐胁迫反应的报道在植物(34]。的突变也报道,transgolgi网络特殊标记基因,即。V-ATPase亚基VHA-a(VHA-A1),突触融合蛋白的植物61(SYP61),RAB gtpase一组2 A(RABA2A),或突触融合蛋白的植物43(SYP43),导致盐敏感性在不同的植物35]。拟南芥有tno1(tgn-localization syp41-interaction蛋白质)突变体不规则的本地化SYP61和盐胁迫敏感36]。

有趣的是,过度的V-PPase报道提高耐盐植物通过促进空泡的Na+封存(37]。H的影响+-PPase在农作物(overexpressing AtAVP1)大麦芽据报道,不仅增加盐度下公差的温室气体,同时提高籽粒产量以及改善拍摄生物质(38]

5。氢钠换热器蛋白(NHX)

氢钠换热器蛋白质(NHXs)转运蛋白参与细胞扩张,离子稳态,宽容和盐催化K的电中性的交换+或Na+对H+(39]。NHXs隔离Na+ATP-dependent运输盐水条件下(40]。有八个NHXs (AtNHX1-8)拟南芥,分为三组:组我(AtNHX1-4)出现在空泡的膜,第二组(AtNHX5-6)本地化的高尔基体和核内体和组III (NHX7 / SOS1和NHX8)质膜(41]。过度的AtNHX1 AtNHX2拟南芥和AtNHX1番茄、油菜和大豆据报道,引起盐反应,给予宽容5,42- - - - - -44]。同样,超表达外源NHX狼尾草glaucum茄(授予宽容45),和超表达NHX从盐土植物碱蓬莎莎和拟南芥分别增加了耐盐转基因水稻和棉花(46]。此外,OsNHX1AtNHX1的相同器官,根头发和保卫细胞中表达天线部分盐度胁迫下通过存储Na给予宽容+在液泡(47]。

6。高亲和性K+转运蛋白HKT

他们是很重要的+运营商的分成类我HKT转运蛋白具体Na+单子叶植物和双子叶植物和二类HKT同向转运Na的亲和力+和K+在单子叶植物48]。此外,hkt显示26倍高亲和力对Na+比K+在盐水条件下(49]。这是一个重要的长途Na+转运体位于维管束的木质部薄壁组织在植物。HKT1检索Na+从木质部木薄壁细胞抑制其交付到叶(50]。适应盐度下,一些Na+到达叶组织木质部,易位到韧皮部,从那里旅行回到根降低其水平在玉米芽报道,胡椒,和大麦(50]。在活的有机体内电生理分析的根,恒星的细胞拟南芥突变体和野生型显示HKT1介导被动Na+运输(51]。同样,OsHKT1; 5 HKT1的直接同源;在隔绝Na 1也有作用+从木质部木薄壁细胞保护植物的天线部分,和TaHKT1; 4转换导致改善公差和产量(52]。AtHKT1; 1也是引起K的间接木质部加载+通过outward-rectifying K+渠道维持高K+/ Na+比叶子中和Na+压力(53]。突变的AtHKT1; 1和OsHKT1; 4拟南芥和大米导致Na+由于钠过敏+积累在叶子54,55]。

7所示。K+体内平衡

最丰富的阳离子K+扮演着不同的角色,如渗透体内平衡、蛋白质翻译、糖运输和光合作用。一般来说,Na的胞质浓度+保持在小于1毫米,而K+累积达100毫米。植物组织的能力保持在压力下钾已成为重要的盐度宽容,但最近的证据表明,应激K+流出可能同样重要的调解敌对的条件下生长和发育(56]。细胞K+级别是由各种渠道维护和转运蛋白位于不同的接口包括转运蛋白-土界面,木质部加载和空泡的膜。各种渠道-土界面是负责拟南芥瓶型(一种蛋白激酶),高亲和性钾转运体(KUP /(黑),循环nucleotide-gated通道(中国),K+释放通道,保卫细胞outward-rectifying K+通道(植物人)。木质部具有选择性K+通道,即Stelar outward-rectifying通道(SKOR),非选择性阳离子通道(NSCC),而韧皮部具有一种蛋白激酶。K+积累在液泡是由H+耦合的逆向转运等NHX,释放是由K+通道称为液泡膜二端口K+类型通道(TPK1)。K的吸收和传输机制+主要取决于可用的K浓度+在土壤中。但是,当钠的浓度+高钾的浓度相比呢+,Na+转运蛋白是首选的,因为他们相似的指控导致减少K+吸收(24]。然而,K+缺乏是由根头发和表皮细胞信号的转导到细胞溶质(4]。K+转运蛋白促进高亲和性K+吸收比K+渠道维护K+体内平衡。相反,当K的浓度+更重要的是,K+渠道促进低亲和力K+吸收维持体内平衡(57]。在根组织内,K+积累在液泡或被运送到天线部分通过木质部。过度K+超过了营养需求积累在细胞液泡生成膨压和艾滋病的扩张。在植物水分亏缺的初始阶段,K+补贴了渗透调节到兼容的溶质是可用的。K的积累+已经证明盐耐受中发挥相当大的一部分通过维持Na吗+/ K+比,膨压,osmolytes积累。外源性应用K+已经证明给予了更在紫花苜蓿耐盐胁迫,大麦、小麦和油菜(42]。

8。无处不在的Ca2 +转运蛋白

钙(Ca2 +)是无处不在的二级信使坐标不同植物对各种环境因素的反应。Ca2 +包括5个不同类型的转运蛋白:循环nucleotide-gated渠道(中国)在下午和液泡膜,谷氨酸受体通道(GLRs)点,二端口通道(tpc)在液泡膜,mechanosensitive渠道(mca),并降低hyperosmolality-induced Ca2 +在点到endomembranes增加频道(OSCAs)。在盐度反应,胞质钙的浓度2 +从不同的网站增加,运输到细胞质(58]。解码一个增加钙的水平2 +,细胞具有特定工具和机制,包括Ca2 +传感器和目标蛋白质。传感器的蛋白质具有Ca2 +绑定的网站在他们helix-loop-helix地区分为两类传感器反应者和传感器继电器。Ca等传感器反应者2 +端依赖蛋白激酶(CDPKs)展览Ca2 +绑定和激酶活性,而传感器继电器像钙调蛋白(CaM)和calmodulin-like (CML)不含蛋白质激酶活性。然而,在与Ca绑定2 +,他们与其他蛋白激酶调节他们的活动(59]。增加钙的浓度2 +激活凸轮,CML, CDPK和cbl信号转导中发挥关键作用。Ca的凸轮蛋白质激活2 +启动信号级联通过钙调磷酸酶通路包括CDPK,进而调节钙转运蛋白和调节离子运输(60,61年]。在水稻,表达增加OsCam1-1盐胁迫下表现出更好的增长比其相应的野生型(62年,63年]。过度的GmCaM4(大豆钙调蛋白)拟南芥导致的表达AtMYB2调节基因包括脯氨酸生物合成基因导致脯氨酸积累授予盐公差(64年]。钙调磷酸酶B-like-interacting蛋白激酶与CBL (CIPK)形成一个复杂的,这也进一步与其他蛋白质相互作用SOS1和AKT1调节它们的功能来帮助实现离子稳态(65年]。研究了Ca2 +增加与盐胁迫导致的识别monocation-induced Ca2 +increases1(moca1)突变,缺乏Ca2 +增加引起的钠+;然而,它仍然不受其他影响多价阳离子,ROS,或渗透压力66年]。

9。蛋白激酶在应对盐胁迫中的作用

不同的蛋白激酶在植物扮演了一个重要的角色在集成不同stress-signalling通路负责打击盐度的不利影响。增殖蛋白激酶(MAPK)级联是主要途径之一传感盐度引起的渗透压力,下游转导。MAPK通路包括MAPKKK、MAPKK和MAPK在细胞核和细胞质与下游目标和受体。MAPK通路受体激活发生磷酸化受体本身,通过连接MAPKKKKs、连接因素和/或与某些化合物的物理交互。MAPKKs dual-specificity激酶磷酸化的两个丝氨酸/苏氨酸残基的守恒的S /时距3 - 5- s / T主题。这些MAPKKs进一步使磷酸化MAPKs,丝氨酸/苏氨酸激酶在苏氨酸和酪氨酸残基T-X-Y图案。这些MAPKs负责各种基板包括调节蛋白的磷酸化TFs,蛋白质激酶,cytoskeleton-associated [67年]。渗透压力,这些MAPKs的转录水平增加最终导致积累兼容溶质渗透平衡的重建细胞和诱发的主要压力像LEA基因/ dehydrin保护从压力损失25]。在盐胁迫的出现,不同MAPKs主要MPK4和MPK6刺激在不同的时期,和MPK3激活渗透压力(68年,69年]。同样,其他各种MAPKs被激活,以应对渗透压力称为SIMK(盐stress-inducible MAPK),和一个名叫SIPK SIMK-like MAP激酶(水杨段蛋白激酶)在紫花苜蓿和烟草70年- - - - - -72年]。据报道,在渗透胁迫条件下,MKK4积累ROS,调节MPK3的活动,和目标NCED3(NINE-CIS-EPOXYCAROTENOID加双氧酶3ABA的生物合成的过程(36]。各种报告显示MPK6、MKK1 MKKK20导致活性氧的积累为信号转导目的(73年]。MPK6也直接证明调解SOS1的磷酸化盐植物感觉反应(74年]。MAPK与ROS信号通过SERF1 (salt-responsiveERF1)转录因子75年]。

另一组的激酶ABA-associated蔗糖nonfermenting 1 / SNF1-related蛋白激酶2 (SnRK2)调节植物细胞信号在不同的流程。这些SnRK2 / OST1自身磷酸化激酶被激活,进而使磷酸化其直接基板等下游效应器蛋白(76年]。强烈激活ABA-SnRKs包括SnRK2.2 SnRK2.3和SnRK2.6 / OST1 SnRK2.7和SnRK2.8弱激活(77年]。ABA-activated SnRK2s诱导SLAC1(慢阴离子channel-associated1)质膜在盐胁迫下,促进水肿,减少水损失由于蒸腾作用通过调节气孔关闭(78年]。RbohF SnRK2-mediated磷酸化(呼吸爆发氧化酶同族体蛋白F)和质膜NADPH氧化酶导致代啊2−,随后被转化为H2O2在我空间。这个H2O2作为信号分子,促进不同的气孔关闭与其他ABA反应(79年]。据报道,SnRK2.8直接与转录因子的NTL6 NAC(南/ ATAF1/2 / CUC2)的影响下ABA,控制非生物胁迫的细胞功能73年]。另一个研究拟南芥snrk2.2/2.3/2.6三倍体突变与减少ABA敏感性识别SnRK2磷酸化目标包括信号转导蛋白(80年]。这些进步研究报告的错综复杂的相声SnRK2激酶信号通路与其他逆境应答过程在不同的工厂。

Calcium-dependent蛋白激酶(CDPKs /肌酸磷酸激酶)应对钙浓度升高由于不同的环境因素。CDPKs调节气孔运动维持离子体内平衡。到目前为止,34 CDPKs已确定拟南芥,其中27包含N-myristoylation主题突出他们的角色在膜相关流程。据报道不同CDPKs发挥主作用离子运输监管。他们已报告链接膜运输ABA-signalling水分亏缺条件下在保卫细胞。在拟南芥,AtCPK3和AtCPK27赋予耐盐(81年,82年]。除了调节离子运输、CDPKs有作用,ABA和盐胁迫响应通过与不同的蛋白质相互作用及其磷酸化。OsCPK14和OsCPK21大米与报告和使磷酸化OsDi19-4转录因子和14-3-3蛋白(OsGF14e)分别83年,84年]。某些CDPKs也通过渗透调节盐压力调整像OsCPK9成绩单由盐诱导治疗85年在大米、OsCPK10蛋白质调节排毒H的过氧化氢酶活性2O2,进一步保护细胞膜完整性(86年]。OsCPK12也调节活性氧诱导活性氧清除剂的基因内稳态的OsAPX2 / OsAPX8和压抑NADPH氧化酶基因OsRBOHI和赋予耐盐(87年]。类似群calcium-dependent激酶在植物包括钙调磷酸酶b - (CBL)相互作用的蛋白质激酶(CIPKs)。cbl是一个家庭的小蛋白质(~ 200氨基酸),执行CIPKs的规定。CIPK网络发挥着巨大和离子传输的关键作用。CIPK函数都以CIPK24 (SOS2)连同CBL4 (SOS3),激活了Na+/小时+逆向转运(SOS1)改善耐盐碱88年]。同样,CBL1、CBL9 CIPK1、CIPK2 CIPK25, CIPK26 C(89)据报道,IPK31通过ABA-signalling[调解对盐胁迫的响应89年]。

10。转录因子和应激反应

不同植物转录组分析表明他们的基因和转录依赖向不同的应力敏感性和宽容90年,91年]。逆境应答转录因子(TF)已经获得广泛的考虑,因为他们不仅调节基因的表达,而且起支点作用在调节多个非生物胁迫响应像盐感觉通路92年,93年]。TFs调节下游逆境应答基因通过绑定独联体监管元素在基因的启动子区域(94年]。他们作为分子开关通过绑定相关联的基因独联体在不同细胞的条件下有效。特遣部队的主要特征是与不同的蛋白质转录复合体和管理大量的基因的表达。近,有10%的基因在植物潜在代码TF的分类根据他们不同的dna结合结构域(95年]。总结了转录因子与盐度相关表1。
家庭 dna结合域 独联体表演元素 植物物种 基因参与盐反应 参考
南汽 南京汽车领域 南京汽车识别序列(TCNACACGCATGT) 拟南芥 AtNAC2
AtNAC019
AtNAC055
AtNAC072		 (46,96年]
栽培稻 OsNAC6
SNAC1
SNAC2		 (97年- - - - - -99年]
中投arietinum CarNAC5 (One hundred.]
小麦 TaNAC4 (101年]
陆地棉 GhNAC4
GhNAC6		 (102年]
Setaria italica SiNAC (103年]
MYB MYB域 MYBR (TAACNA / G) 拟南芥 AtMYB2 AtMYB4
AtMYB6
AtMYB7
AtMYB44
AtMYB73
MYB15		 (104年- - - - - -107年]
大豆 GmMYB76 GmMYB92 (108年]
WRKY WRKYGQK域 W-box (TTGACT / C) 栽培稻 OsWRKY45 (109年]
烟草benthamiana NbWRKY (110年]
大豆 GmWRKY21 GmWRKY54 GmWRKY13 GmMYB177 (108年,111年]
小块土地/含有DREB AP2 /小块土地领域 DRE序列,GCC盒(AGCCGCC)和(TACCGACAT) 拟南芥 DREB2A
DREB2C		 (112年,113年]
栽培稻 OsDREB1A OsDREB1C OsDREB1F
OsDREB2A		 (114年,115年]
大麦芽 HvDRF1
HvDREB1		 (116年,117年]
玉米 ZmDREB2A (118年]
狼尾草glaucum PgDREB2A (119年]
Setaria italica SiDREB2 (120年]
辣椒年 CaDREBLP1 (121年]
Artiplex hortensis AhDREB1 (122年]
大豆 GmDREBbGmDREBc
GmDREB2		 (123年,124年]
Dendronthemaxmoriforlium DmDREBa (125年]
中投arietinum CAP2 (126年]
蓬子有腕门 SbDREB2A (127年]
bZIP bZIP域 全球语言监测机构(GTGAGTCAT) ABRE (CCACGTGG),
GCN4-like-motif (GTGAGTCAT),
C-box (GACGTC),
一盒(TACGTA),
礼盒(CACGTG),
PB-like (TGAAAA),全球语言监测机构(GTGAGTCAT		 拟南芥 —ABF2
ABF3
ABF4		 (128年]
大豆 GmbZIP44
GmbZIP62
GmbZIP78
GmbZIP132		 (129年]
小麦 Wlip19 (130年]
栽培稻 OsABI5
OsbZIP23		 (131年,132年]
玉米 ZmbZIP17 (133年]
茄属植物lycopersicum SlAREB (134年]
表1
转录因子与盐度的列表。
10.1。南汽

NAC TFs是最大的植物来自三种蛋白质,即,不结盟运动,ATAF,中联科利,具有守恒的dna结合域,这些组成不同的c端转录监管区域以及n端在c端dna结合域135年]。过度的NAC因素据报道,来帮助实现改善耐盐等许多植物拟南芥、大米、鹰嘴豆、番茄和菊花通过调节逆境应答基因和增强生理活动(One hundred.,136年- - - - - -138年]。据报道,转基因植物overexpressing SNAC3显示低水平的H2O2、丙二醛(MDA)和相对电解质泄漏比野生型盐胁迫下(139年]。在一些植物如NAC-related基因高粱(SbNAC6,SbNAC17,SbNAC26,SbNAC46,SbNAC56,SbNAC58,SbNAC73)和小麦(TaNAC47盐(引起的)140年,141年]。另一个小麦基因,TaNAC47下游,诱导基因AtRD29A,AtRD29B,AtP5CS1在拟南芥缓解压力的增加osmolytes内容。同样,过度的TaNAC29,EcNAC67,NAC57在转基因杨树增强盐耐受性拟南芥(138年,142年,143年]。

10.2。MYC / MYB

MYC (myelocytomatosis致癌基因)/ MYB(成髓细胞瘤癌基因)家庭是一个通用类的蛋白质与高度保守的dna结合域称为MYB域,由多个不完全重复,每个单元重复包含大约52氨基酸拥抱helix-turn-helix (HTH)结构。这HTH插入DNA的主要槽(144年]。MYB TFs有潜在的角色在许多生理过程在次生代谢,细胞形态发生、分生组织形成和花和种子发展,细胞周期控制、激素信号,国防,应激反应(105年,145年,146年]。AtMYB2,AtMYC2,AtMYB73,AtMYB77,AtMYB41,AtMYB44,AtMYB102,OsMYB3R-2在盐胁迫转录调控,授予盐宽容于转基因植物中[104年,147年- - - - - -152年]。

11。AP2 /小块土地

APETALA2 /乙烯反应元件结合因素(AP2 /小块土地)TFs具有特定DNA结合域,结合DNA的GCC盒(153年,154年]。这个保守域负责多种功能在细胞增殖等植物开发,繁殖,激素和应激反应(155年]。AP2 /小块土地TF家族在4亚科分类,即,含有DREB (dehydration-responsive元件结合蛋白),小块土地(乙烯反应元件结合因素),AP2 (Apetala 2),和雷夫(有关ABI3 / VP1)153年,155年]。在这四个,含有DREB和小块土地已经全面研究应对盐胁迫,和雷夫亚科的一些成员也被报道调节盐压力(156年]。独特的含有DREB亚科有相当一部分在压力调节(157年]。DREB1 / CBF结合独联体表演元素逆境应答基因的保守序列(5 - - - - - -TACCGACAT-3 ),构成他们drought-responsive元素(DRE)在启动子区域(158年]。羧酸分为两个子组DREB1 DREB2和脱水和盐胁迫引起的(159年]。组成型表达DREB1 / CBF3授予耐盐转基因植物,如超表达的碱蓬莎莎SsCBF4,赋予耐盐转基因烟草(160年]。苹果MbDREB1和野生大麦HsDREB1A在拟南芥和bahiagrass的耐盐(161年,162年]。DREB2-type蛋白功能通过守恒的监管机制在一些作物如小麦、玉米、大米和大麦(163年]。许多DREB2A高盐度和脱水引起的水稻OsDREB2A、玉米ZmDREB2A,拟南芥AtDREB2A(114年,118年,164年]。转基因拟南芥由调制与overexpressing DREB2A-CA展品增强盐耐受salt-responsive基因的表达(165年]。同样,过度的PgDREB2A在转基因烟草植物带来宽容对离子毒性和渗透压力(166年]。

11.1。AREB /沛富TFs

的ABA-responsive元件结合蛋白/ ABA-binding因素(AREB或沛富)属于bZIP(基本亮氨酸拉链)特遣部队。AREB /沛富调节ABA-responsive基因的表达通过绑定ABA-binding反应(abr)的元素。这些上具有守恒G-box-like独联体表演元素(PyACGTGG / TC)基因的启动子区域(167年]。AREB /沛富TFs绑定同时向多个上或者ABRE随着耦合元件(CEs)像CE1 CE3, DRE / CRT和主题III (168年]。这些要求SnRK2s的信号通路调节ABA-responsive压力条件下的基因。在正常情况下,没有阿坝,SnRK2脱去磷酸磷酸酶2 c (PP2Cs),因此,他们的活动受到抑制。在压力条件下,ABA抑制PP2Cs通过ABA受体(PYR /所有/ RCAR)蛋白质通过绑定管理组件,即,Pyrabactin resistance1 / PYR1-like [169年]。因此,SnRKs被激活,这些AREB /沛富TFs磷酸化。这些TFs由4种不同的保守域的磷酸化不同ABA-activated SnRK2一般SRK2D / SnRK2.2 SRK2E / SnRK2.6, SRK2I / SnRK2.3。这些磷酸化TFs ABRE绑定独联体有效和规范逆境应答基因的表达(91年,170年]。

12。结论

不同的信号组件一起发挥重要作用在调节非生物压力反应和扮演至关重要的角色赋予植物压力忍耐和宽容。通常,非生物压力机制和信号通路研究模式植物为我们提供洞察其工作(图3)。高通量测序和功能基因组学工具帮助理解不同组件之间的相声参与与压力相关的信号。仍有不足的信息非生物stress-signalling组件及其互连在缓解压力。重要的工作已经完成的角色在解释信号组件及其相声对盐度达到公差。各种有前途的途径已经阐明,他们需要设想的复杂网络,和他们的相声需要开明的。因此,全面研究复杂网络的功能体系结构,包括对非生物胁迫的交互和相声,实际需要开发的非生物压力减轻。这些逆境应答基因的表达是一个ABA-dependent或者受TFs ABA-independent方式,帮助植物来维持单身或乘法不同非生物压力的影响。不同研究对不同种类的植物阐明TF的错综复杂和重要的作用在非生物压力减轻。大量的TF基因已经被鉴定和确认,但各种逆境应答TF基因,这提出了一个相当大的作用,强调宽容和连接不同的信号成分,值得关注。累积一些TF基因的表达可以提高压力耐受性的成本增长,开花和产量,需要解决。 In the future, the focus should be on the novel candidate genes which confer the tolerance in halophytes. Last but not least, focus must be shifted from commercial crops to the nutrient-rich pseudocereals and millets which are promising future crops with high nutritive value.


图3
植物耐盐碱的机制。多余的钠流入导致离子毒性和水赤字,这导致气孔关闭和有限的可用性下降2对光合作用等。这水赤字最终会导致离子失衡和生产过剩的活性氧在叶绿体中,线粒体,过氧化物酶体,当植物空间。作为回应,植物增加酶/非酶抗氧化剂和osmolytes。转运蛋白像NHX隔离Na+在液泡和SOS1伸出Na+在细胞外。在这种反应,增加salt-responsive基因的表达,转录因子(TFs)和细胞内激酶,帮助遇到的植物来缓解压力。

缩写

阿坝: 脱落酸
沛富: ABA-binding因素
AKT1: 拟南芥K+转运体
AP2 /小块土地: elementbinding APETALA2 /乙烯反应的因素
AREB: ABA-responsive元件结合蛋白
Ca2 +: 钙
CBL: 钙调磷酸酶b
CDPKs /肌酸磷酸激酶: Calcium-dependent蛋白激酶
cGMP: 环一磷酸鸟嘌呤
CIPKs: CBL-interacting蛋白激酶
Cl−: 氯
中国: 循环nucleotide-gated通道
DAG: 甘油二酯
背景: 脱氧核糖核酸
含有DREB: Dehydration-responsive元件结合蛋白
GLRs: 谷氨酸受体
植物人: 保卫细胞outward-rectifying K+通道
H2O2: 过氧化氢
在野阵营: 高亲和性K+吸收转运体
hkt: 高亲和性K+转运蛋白
“诱导多能性”: 肌醇磷酸盐
K+: 钾
侯尔: K+outward-rectifying渠道
MAPK: 增殖蛋白激酶
MDA: 丙二醛
MYB: 成髓细胞瘤癌基因
MYC: Myelocytomatosis致癌基因
Na+: 钠
NHX: 氢钠换热器蛋白质
NSCC: 非选择性阳离子通道
NSCCs: 非选择性阳离子通道
O2: 单线态氧
O2 -: 超氧化物自由基
哦- - - - - -: 羟基离子
下午: 等离子体膜
PP2Cs: 磷酸酶2摄氏度
RbohF: 呼吸爆发氧化酶同族体蛋白F
ROS: 活性氧
SIMK: 盐stress-inducible MAPK
SIPK: 水杨酸的段蛋白激酶
SKOR: Stelar outward-rectifying K+通道
SLAC1: 缓慢的阴离子channel-associated1
SnRK2: 蔗糖nonfermenting 1 / SNF1-related蛋白激酶2
紧急求救信号: 盐过度敏感
TFs: 转录因子。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

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