涉及的qtl检测大米产量杂种优势的利用瑞来斯的人口及其测交群体

文摘

分析水稻的产量杂种优势的遗传基础进行了数量性状位点映射使用一组204个重组自交系(瑞来斯),测交群体,中父母杂种优势的数据集()。共有39个主要发现了六个产量性状,其中三人是在所有的数据集,发现十瑞来斯和测交群体,是很常见的六个测交,是很常见的和17 2和1瑞来斯发现,测交,,分别。当一个QTL检测瑞来斯和测交群体,区别TQ和IR24 Zh9A / TQ和Zh9A / IR24之间总是在同一个方向,提供潜在的增加混合动力汽车的产量增加的产量的线。39的基因作用模式主要在瑞来斯推断通过比较他们的表演,测交,。涉及17个qtl的遗传模式添加剂,优势12法,和超显性十法。这些结果表明,显性和超显性是最重要的因素在水稻产量杂种优势,在累计产量构成的影响起着重要的作用。

1。介绍

杂种优势,或混合活力,指的是混合动力车的优越性能,相对于他们的父母。它起着重要的作用,提高作物产量。米饭是主食农作物喂养超过一半的世界人口。目前,杂交水稻在许多国家广泛采用,尤其是在中国杂交水稻品种占据57%的水稻种植区(1]。在过去的二十年里,数量性状位点(QTL)定位映射已成为一个主要的方法来描述个人基因组区域杂种优势的贡献。总共17十字架已经使用,包括8个籼稻×籼稻十字架(2- - - - - -9),7籼稻×粳稻十字架(10- - - - - -16),一个粳稻×粳稻十字架(17),和一个杂交选用高产稻女孩。和o .漂白亚麻纤维卷l . (18]。此外,不同类型的隔离人群来自相同的交叉应用,例如,F_2:3家庭(2)和不灭的F₂人口(8]来自Zhenshan 97 /结果表明63年和重组自交系(瑞来斯)源自Lemont /可和回交和测交的数量11]。基于单和two-locus QTL分析,主导地位10],超显性[3,14,15,18,19],上位[2,16,20.),和累积效应(8,12,21- - - - - -25)可以在水稻杂种优势的主要决定因素。随着第二代基因组测序技术的发展,全基因组关联研究已经成为一个新的有效的方法来阐明复杂性状的遗传基础大米。使用1495精英杂交水稻品种和他们的近亲交配的父母行,黄等人报道,积累优势等位基因与积极的主导地位是一个重要的贡献者其现象(26]。

Testcrossing是最常见的方式来识别优质杂交在植物育种。因此,测交群体广泛用于识别法与水稻产量杂种优势有关。使用人口由穿越瑞来斯Lemont /可两个家长的线和两个测试人员(413年钟和寄主),李et al。11和罗等。19)发现异位显性和超显性对杂种优势是重要的。使用四个测交群体来自一组瑞来斯,你等。5]发现法产生最强的影响对于每个瑞来斯的七个特征被发现在两个或两个以上的测交群体在不同的环境中,因此认为这些法对杂交水稻育种很重要。香等。9]发现56 62法检测有重要影响的至少两个四测交群体和暗示,积累各种组件的QTL效应可能充分解释杂种优势的遗传基础。

在目前的研究中,我们开发了一个测交204人口跨越瑞来斯来自两个精英恢复系与雄性不育系杂交水稻育种中常用的(27]。本研究旨在检测和评估法控制籽粒产量及其组件特征使用瑞来斯的数据集,测交F₁年代,中父母杂种优势,分析在水稻杂种优势的遗传基础。

2。材料和方法

2.1。植物材料

瑞来斯的人口由204行和一个测交群体由穿越瑞来斯的细胞质雄性不育系中9 (Zh9A)被用于这项研究。瑞来斯的人口是建造和使用之前28),母本可(TQ)是一个籼稻天生的多样性和恢复的三系杂交水稻,和同基因的附近的父本包含许多线的遗传背景恢复IR24行。

2.2。表型评价

两个种群,以及TQ IRBB52, IRBB59,钟9 b (Zh9B),F₁混合动力车Zh9A和TQ IRBB52 IRBB59,种植在中国水稻研究所,浙江,中国。他们测试了在2009年和2011年5月27日和5月24日播种和移植6月20日和6月17日。随后的实验随机完全区组设计有两个复制。植物之间的种植密度是16.7厘米和26.7厘米之间的行。每一对测交F₁和瑞来斯作为父本的种植。Zh9B在间隔种植的每20行瑞来斯和测交群体,分别。现场管理遵循正常的农业实践。到期,中间四个植物每个复制的每一行都收集在一起。六产量性状,包括数量的穗数植物(NP),穗粒数(NGP),每穗小穗数(NSP),小穗生育(SF)、1000 -谷粒重量(TGW)和单株籽粒产量(GY)测量。

2.3。数据分析

中父母的杂种优势()计算=F₁−议员,F₁的特征值是测交吗F₁和MP的平均值是相应的父亲瑞来斯和常见的孕产妇Zh9B行。SAS Proc GML (29日)是用来测试瑞来斯之间的差异和测交F₁年代。广义遗传(H)估计使用以下公式:H(%)= 100×/,在这和分别是基因型和表型方差。

连锁图构造之前,127年由标记包括两个STSs和125 SSRs的。它横跨1197.7厘米差距较大剩余在染色体1和428]。确定主要影响经济价值和genotype-by-environment (GE)交互使用QTL网络2.0 [30.),今年是视为一个环境因素。Genome-wise I型错误与1000年计算排列测试。的阈值用于检测候选人主要和重要的QTL区域,而阈值的用于声称一个重要QTL效应。表型方差解释为QTL的比例和GE交互(),以及整体共同解释为所有的经济价值或通用交互检测对于给定的在某一特定人群内的人口特征,分别计算。基因组扫描,10厘米的测试窗口,过滤窗口10厘米,1厘米的行走速度和选择。法被McCouch指定遵守规则推荐和CGSNL31日]。QTL效应的遗传参数检测使用的三组数据都显示在表中1。QTL效应测交群体中发现表明这两种类型的杂合的差异,Zh9A / TQ和Zh9A / IR24,相当于标准的杂种优势育种实践中使用(32]。使用检测到的QTL效应数据集显示优势组件标准的杂种优势。因此,使用测交和所有的主要发现数据集是底层标准在水稻杂种优势的基因位点。

3所示。结果

3.1。表型的表演

意味着父母的特征值,参考F₁年代,隔离人群如表所示2。三个参考F₁年代,Zh9A / TQ, Zh9A / IRBB52 Zh9A / IRBB59,和所有的特征值高于普通女性家长Zh9B。与TQ相比,Zh9A为NP和GY / TQ显示高值,相似值NSP TGW, NGP和科幻的和较低的值。相比IRBB52和IRBB59 Zh9A / IRBB52和Zh9A / IRBB59显示高值NGP, NSP, TGW, GY,分别为NP和较低的值和科幻小说。比较意味着瑞来斯和测交群体的特征值显示,两个种群对NP没有显著差异()和NGP (),而测交群体中的值高不高兴(),TGW (),GY (科幻小说),但低(人口比瑞来斯)。这些结果表明,产量杂种优势的基因之间的相互作用是由雄性不育系Zh9A和恢复系TQ, IRBB52,和IRBB59,但效果可能被削弱由于低结实率。

为衍生参数测量中父母的杂种优势,方向和大小变化很大在不同收益率特征(图1)。规划和TGW测交F₁s显示正值。NGP GY,只有八名F₁分别年代没有积极的价值观。NP和科幻小说,72年和81年F₁分别年代显示负值。这些结果表明,杂种优势在籽粒产量提出了测交是主要归因于粒重和粒数。

3.2。相关性瑞来斯的表演,测交F₁年代,中父母杂种优势

瑞来斯的表现之间的相关系数,测交F₁年代,如表所示3。显著的正相关性(瑞来斯之间的)和测交F₁所有特征的观察。TGW的相关系数最高(0.902),之后从高到低的新型干法(0.675),NGP(0.446),科幻小说(0.406),GY(0.377),和NP (0.375)。为这是由特征值的测交F₁年代和瑞来斯,与测交的相关性F₁年代,瑞来斯非常不同。测交之间的相关系数F₁年代和是重要的()和积极的所有特征。科幻小说的相关系数最高(0.953),之后从高到低GY (0.925), NP (0.882), NGP(0.840),新型干法(0.684),TGW (0.598)。相反,瑞来斯和之间的相关性较低的所有特征虽然显著相关检测的特征。

3.3。六个产量性状的遗传瑞来斯和测交群体

产量性状的广义遗传瑞来斯和测交群体提出了表4。瑞来斯的人口,94.50%的最高的遗传检测TGW,远高于26.64的值-54.92%为其他特征。测交群体,最高84.93%的遗传TGW也被检测到。这价值远远高于对其他特征值12.27 - -66.17%。这些结果表明,TGW的变化在很大程度上是由遗传效应和剩下的五个特征很容易受到环境因素的影响。

3.4。六个产量性状QTL检测

总共30日21日和10瑞来斯发现了法,测交,由一个QTL,表型方差解释范围为1.01 -27.21%,0.52 - -37.83%和0.99 - 23.01%分别(表5)。他们分布在所有的12个水稻染色体除染色体11(图2)。

两个主要NP被发现,包括qNP2发现在瑞来斯和测交群体和qNP9只发现瑞来斯的人口。在qNP2,IR24等位基因增加了0.66相比TQ等位基因和NP Zh9A / IR24杂合子NP上调0.94相比Zh9A / TQ杂合子,拥有分别为4.98%和9.49。在qNP9、NP IR24等位基因增加了0.35的4.06%。两国经济价值共同解释表型方差13.55%瑞来斯的人口。这些主要显示重要的通用交互。

八法NGP被检测到。三个主要qNGP2,qNGP3,和qNGP7被发现在瑞来斯和测交群体,与TQ等位基因NGP增加13.06,6.68,和5.54,和Zh9A / TQ杂合子NGP增加了12.17,10.32,和10.99,分别。两个法,qNGP6.1和qNGP10,测交是很常见的F₁年代和,Zh9A / IR24杂合子NGP增加7.31和18.88测交F₁、8.30和22.31,分别。剩下的三个主要只在瑞来斯发现,增加NGP IR24等位基因的qNGP4和qNGP5但减少NGPqNGP6.2。在这些法中,qNGP3是唯一一个显示一个重要通用电气的效果。整体瑞来斯的法检测,测交,分别是15.59、13.48和25.50%。

干法检测八法,但这些都重要的通用交互。三个主要qNSP2,qNSP6,和qNSP12,被发现在瑞来斯和测交群体。在qNSP2和qNSP6TQ等位基因增加规划的14.06和7.47,和Zh9A / TQ杂合子NSP增加了19.16和9.81,分别。在qNSP12TQ等位基因和Zh9A / TQ杂合子NSP降低了6.13和11.50,分别。一个QTL,qNSP3.2测交和发现,Zh9A / TQ杂合子NSP增加7.62和7.19,分别。四法,qNSP3.1,qNSP4,qNSP5,和qNSP7,只有在瑞来斯发现。IR24等位基因NSP增加了6.24和6.04qNSP4和qNSP5和NSP降低了5.46和6.55qNSP3.1和qNSP7,分别。整体瑞来斯的法检测,测交,分别是15.41、4.02和2.99%。

九法对科幻小说被检测到。一个QTL,qSF10,被发现在所有的三个数据集。尽管IR24等位基因增加了1.04%的科幻小说,Zh9A / IR24杂合子科幻小说增加了10.88和10.09%,测交,分别。一个QTL,qSF3发现,瑞来斯和测交群体,TQ等位基因和Zh9A / TQ杂合子科幻增加3.95%和1.28,分别。一个QTL,qSF6测交和发现,IR24等位基因和Zh9A / IR24杂合子科幻增加3.71%和4.46,分别。一个QTL,qSF5.2,才发现,Zh9A / IR24杂合子科幻增加3.72%。剩下的五个主要只在瑞来斯发现。IR24等位基因增加了科幻小说qSF2,qSF5.1,和qSF8但降低了科幻小说qSF1和qSF12。其中一个,qSF5.1、是唯一QTL显示重要的通用电气为科幻小说的影响。整体瑞来斯的法检测,测交,分别是27.85、32.35和25.09%。

九法TGW被检测到,但这些都重要的通用交互。两个主要被发现在所有的三个数据集。的qTGW3.2有最大的在瑞来斯的27.21、37.83和6.65%,测交,,分别。虽然IR24等位基因增加了1.45 g, TGW Zh9A / IR24杂合子TGW增加了2.33 g和0.84 g和测交,分别。的qTGW5第二大的17.71%,瑞来斯的小得多6.16和1.48%,测交,分别。虽然IR24等位基因TGW降低了1.25 g, Zh9A / IR24杂合子TGW降低了0.90 g测交,TGW增加了0.41 g。两个主要发现在瑞来斯和测交群体。在qTGW2.2、IR24等位基因和Zh9A / IR24杂合子TGW增加了0.36和0.61 g,分别。在qTGW10、IR24等位基因和Zh9A / IR24杂合子TGW降低了0.32和0.51 g,分别。三个主要qTGW1,qTGW2.1,和qTGW12,只有在瑞来斯发现,增强等位基因都来自IR24。剩下的两个法,qTGW3.1和qTGW6在测交,只有检测到,Zh9A / IR24杂合子减少和增加TGW,分别。整体瑞来斯的法检测,测交,分别是65.23、58.55和8.12%。

发现了三个主要GY。其中两个,qGY5和qGY10,测交和发现了吗,Zh9A / IR24杂合子减少和增加GY,分别。两国经济价值共同解释表型方差的8.80%和8.99测交,分别。另一个QTL,qGY2只有在瑞来斯发现,拥有3.63%的TQ等位基因GY增加1.17克。这也QTL通用电气有显著效果。

4所示。讨论

QTL定位极大地丰富我们的理解在水稻杂种优势的遗传基础。映射是在本研究通过使用测交后代来自与细胞质雄性不育系选育品系间杂交Zh9A。瑞来斯的父母行TQ和IR24人口是两个重要的近交品种和恢复系在中国使用(33],Zh9A也被广泛应用于杂交水稻生产(27]。穿越瑞来斯与Zh9A已经导致了一个商业的发展杂交水稻品种(34]。可信的,主要在本研究发现有助于设计一个高效的分子育种策略。

共有39个主要被确定为籽粒产量及其组件特征瑞来斯,测交F₁年代,在两年。13他们瑞来斯和测交是很常见的F₁年代。在所有情况下的区别之间的TQ和IR24 Zh9A / TQ和Zh9A / IR24在同一个方向。这是按照先前的报道(5,7,9,19,20.),提供了潜在的增加混合动力汽车的产量增加父母的产量。比较中法检测到从不同的数据在我们的研究中还提供了一个机会来确定杂种优势的重要遗传因素。如表所示1,瑞来斯的QTL检测到人口有不同的累加效应TQ和IR24等位基因之间,和一个检测到的QTL有不同的优势效应之间Zh9A / TQ和Zh9A / IR24杂合子。十七法显示,瑞来斯人口显著影响,表明他们没有优势效应。因此,他们主要有相加作用模式(表5)。涉及其他九个qtl检测或测交和,表明他们是超显性法有显著优势效应和相加作用。包括qNGP6.1,qNGP10,qNSP3.2,qSF5.2,qSF6,qTGW3.1,qTGW6,qGY5,和qGY10。一个超显性QTLqSF10从测交,估计的影响从瑞来斯远高于计算值。其余12添加剂有法效果显著,似乎有显著优势效果;因此,它们主要支配行动模式。

大部分的QTL在我们的研究中发现clustery分布在多个染色体区域,包括间隔RM6-RM266 2号染色体上RM15139-RM16 3号染色体上RM437-RM18189和RM274-RM334 5号染色体上RM469-RM190和RM276-RM3330 6号染色体上,RM70-RM18 7号染色体上,RM6704-RM228 10号染色体上。所有这些地区都发现港口主要产量性状在多个研究[5,7,9,19,20.,25),这表明应该特别注意对分子标记辅助改善这些地区的水稻产量潜力在未来的研究。

一般已被观察到,添加剂影响贡献很大一部分产量性状的变异隔离人群用于杂种优势分析(2,5,10,13]。同样地,我们发现13涉及21个qtl检测的测交瑞来斯的人口还显示显著影响人口。还报道,显性和超显性发挥重要作用作为一个杂种优势的遗传基础和其位点没有通常重叠与主要特征性能(3,11,15,19,23]。事实上,八个主要发现在我们的测交瑞来斯的人口没有发现人口,包括最大QTL的定位NGP,qNGP10两个主要GY,qGY5和qGY10。此外,七个十法检测到的在我们的研究中并没有显示出明显的累加效应。

据报道(4),可能有两种类型的其基因或经济价值。一个是显示一种超显性效应基因在一定遗传背景;其他没有超显性效应基因但为超显性函数提供遗传背景的一类基因。在目前的研究中,两个超显性法中确定了GY RM437-RM18189 5号染色体和RM6704-RM6100 10号染色体上。该地区RM6704-RM6100 NGP和科幻小说也有显著的影响与生育能力恢复基因重叠Rf1/Rf4(35]。这个地区没有显著有效的GY瑞来斯的人口。这一结果表明,不育恢复基因Rf1/Rf4基因本身或与它紧密相连在水稻杂种优势的重要背景因素。更多的研究使用同基因的附近行可以帮助澄清的作用Rf1 / Rf4。

5。结论

总共39法六个产量性状检测使用特征数据的一双瑞来斯及其测交群体和一组数据导出。19他们常见的不同的数据集和显示等位方向一致,提供潜在的增加混合动力汽车的产量增加的产量的线。十39法被发现显示超显性作用,12人充当支配法。这些结果表明,显性和超显性是最重要的因素在水稻产量杂种优势,在累计产量构成的影响起着重要的作用。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

作者的贡献

于军朱镕基和Jie-Yun壮族设计实验,进行数据分析,写的手稿。朱于军、Ye-Yang风扇和Jie-Yun壮族人群。De-Run黄、于军朱和张Zhen-Hua进行了田间试验。Jie-Zheng应和Ye-Yang风扇进行标记分析。所有作者阅读和批准最终的手稿。

确认

这项研究是由中国863项目(2014 aa10a604-15),中国国家重点研发项目(2016 yfd0101104),和中国水稻研究所的项目(2014 rg003-1)。

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