选择屏幕上的脚印在驯化/人工繁殖的大西洋鲑鱼

文摘

家养动物提供一个独特的机会来识别基因组人工选择圈养环境的目标。这里,我们筛选三个独立驯化/俘虏大西洋鲑鱼(大西洋鲑)菌株及其野生祖人口为了检测潜在的驯化选择通过输入信号261个snp和70个微卫星位点。结合信息从四个不同的中立测试,总共十基因组区域显示出定向选择基于多个来源的证据。大部分的确定候选区域相当小的范围从0到几厘摩(cM)的女性大西洋鲑鱼连锁图。我们也评估适应从站的变化如何影响相邻SNP和微卫星沿染色体变异,通过使用模拟,并有很强的选择,我们可以生成遗传分化模式与观测数据。这项研究强调了站遗传变异的重要性在适应和代表一个有用的早期阶段一步识别功能变异参与驯化的大西洋鲑鱼。

1。介绍

在过去的十年里,基因技术的进步与发展的方法,统计分析了相当大的进展基因组区域的系统检测受人工选择的影响(1- - - - - -5]。这些研究依赖于遗传的概念搭便车预测,选择影响基因组locus-specific组织离开特定的基因或基因选择周围的签名(6]。具体来说,遗传搭车的理论集中在小说的传播有利突变在人群中,生成足迹特征选择(7,8]。这种类型的选择通常被称为一个“硬扫”与“软扫描”,选择作用于一个站变化(9]。硬清洁工和软清洁工的重要性自然种群和驯化菌株仍然是一个悬而未决的问题,尽管最近的实证研究[10,11)和理论模型表明,软扫描可能会广泛(9,12,13]。hitchhiking-mapping在家养动物和植物的努力,到目前为止,主要集中在识别相对老脚印的选择成百上千的世代,在此期间新的有利的突变可以扩散到固定(例如,1,3,14]),很少有研究专门关注早期驯化的遗传机制(例如,15])。

大西洋鲑鱼(大西洋鲑l .)代表一个有用的模型研究最近的遗传基础,不断驯化饲养的鲑鱼菌株以来经历了强烈的人工选择只有很短的时间内(5 - 12代),还有许多野生种群可供比较的目的,包括祖人群。的特征选择育种的目标在饲养大西洋鲑鱼菌株包括更高的增长率,性成熟迟缓,细菌耐药性,肉的颜色和脂肪含量。这些特征的选择响应每一代(已经高达10%16]。因此,尽管驯化的历史很短,饲养的大西洋鲑鱼通常显著区别野生同行(17]。除了农业外,大西洋鲑鱼也一直是流行的各种修复和补充/袜项目目标(这里称为牧场),举办该物种的繁殖和饲养随后释放到自然环境。重要的是,人工繁殖和饲养过程在孵卵所的环境中可以包括故意和/或无意的选择和放松的自然选择在野外操作(18]。疏忽(nondeliberate)选择在人工繁殖的问题尤其严重支持濒危种群繁殖,因为它本质上是不可避免的,常与减少健身在自然环境19- - - - - -21]。重要的是,驯化的负面影响会更加严重,甚至几代的人工繁殖可能显著影响自然繁殖在野外(21- - - - - -23]。

早些时候在大西洋鲑鱼的研究已经证明5 - 7代的驯化是足以产生可遗传的家养和野生种群之间的基因转录水平的变化(24,25]。大部分这些变化的人口也显示出具体的,少量的基因表现出平行基因表达水平的变化在多个wild-farmed人口比较(24,25]。平行的转录水平的变化可能表明(i),同样的DNA序列多态性负责快速基因表达的改变,或者,(ii),同样的下游通路,包括相同或不同的DNA序列多态性,被驯化过程的影响。然而,目前很少有人了解基因组区域已经被驯化和人工繁殖的影响在不同的大西洋鲑鱼数量。这里,我们筛选261个snp和70个微卫星位点在三个independent-reared菌株(其中两个被用于放牧(IRL层面),另一个用于农业(可以))及其野生祖大西洋鲑鱼的数量来确定最近的足迹的选择与驯化和人工繁殖有关。

2。材料和方法

2.1。研究人群

三个独立的狼孩菌株及其祖人口来自欧洲和北美是用于分析:Burrishoole河(梅奥、爱尔兰、IRL),梅花/ Vindelalven河流(Vasterbotten、瑞典、瑞典文)、圣约翰河(加拿大新布伦瑞克),为了识别基因组区域受驯化/人工繁殖。历史的一个简短的描述每个饲养应变和取样细节提供如下。

人工饲养的少年鲑鱼的牧场Burrishoole河始于1960年,招聘的野生种群一直持续到1964年。除了增加了少量的野生鱼的养殖饲养在1970年至1975年之间,育种的有效地关闭了从那时起;孵卵所生的鱼被区别野生同行缺乏previously-clipped脂鳍。假设一代时间5年的野生鱼,野生和饲养(牧场)Burrishoole鲑鱼都经历过不同的选择压力约8代在淡水早期阶段(从受精到smoltification)。今天,Burrishoole-ranched应变几乎是由三个不同的共存军团几乎没有重叠一年类(23]。Burrishoole野生样品由16个人收集2006年下行溯河洄游,而样本饲养(牧场)Burrishoole应变从溯河洄游收集了在2005年和2006年获得每组(8人)。

野生河Umealven鲑鱼报告证实了电厂大坝建设在1950年代早期,但河Vindelalven (Umealven支流)继续支持野生鲑鱼。目前孵化器的河Umealven来源于野生Vindelalven人口和自1971年以来,所有孵化器(牧场)溯河洄游脂鳍移除。自1974年以来所有鲑鱼没有脂肪与完整的脂肪鳍鳍鱼(孵化器)或(野生鲑鱼)一直在记录下面的渔栅Norrfors水电站,只有鲑鱼的野生来源被释放在大坝上游产卵继续Vindelalven迁移。因此,野生和圈养(牧场)梅花/ Vindelalven鲑鱼都经历过不同的选择压力约5 - 6代在淡水早期阶段(从受精到smoltification)假设一代5 - 6年的时间。河梅花/ Vindelalven野生样本由2006年返回16个人,而样本饲养(牧场)应变得到2009年(16 1 +老少年)。

用于农业的圣约翰饲养应变成立于1990年从野生圣约翰河鲑鱼,和与IRL瑞典文人口,到2006年,已经历了四代的选择更高的增长和减少早熟(30.]。因此,野生和饲养的鲑鱼从圣约翰河由于选择育种经历了不同的选择压力相对于野生鲑鱼从同一个系统,大约4 - 5代。圣约翰河样品收集分析这里由16个返回成人的野生来源收集在2000年(Nashwaak支流,位于低于Mactaquac大坝),而样本圣约翰河水产养殖应变来自大西洋鲑鱼养殖发展项目(ASBDP)的新布伦瑞克(随机选择从选择行饲养者SGRP 90 JC,采样2007年)。

2.2。snp基因分型

总的来说,320年国民党由摩恩et al。28)基因分型使用Sequenom MassArray TM系统(美国圣地亚哥)。后质量控制和评估水平的多态性,59标记被排除在进一步分析离开最后一集的261个snp分析都是基于(见补充材料已经具备在线http://dx.doi.org/10.1155/2012/628204)。这些snp最初由摩恩映射等。28),后来他们中的许多人已被纳入更大的大西洋鲑鱼SNP连锁图(31日]。研究中使用的连杆组信息对应于SALMAP财团命名(32)尽管信息对应的染色体数据是来自菲利普et al。(33]。基因分型结果进行使用Sequenom iPLEX黄金化学根据制造商的指示。详细信息PCR条件,PCR引物延伸,post-PCR池过程类似于美国摩恩et al。28),可以在请求。基因型是实时分配(34)使用MassARRAY SpectroTYPER RT v3.4软件(Sequenom)基于质量的山峰。所有结果都是手动检查使用MassARRAY成为TyperAnalyzer v3.3软件(Sequenom)。

2.3。微卫星基因分型

共有70个可变数目串联重复序列标记也纳入本研究。他们包括两个MHC与迷你微卫星位点,21 EST-derived微卫星位点(35,36),47个匿名微卫星位点(补充材料)。微卫星标记的PCR扩增在19个多路复用反应,随后被组合成6个毛细管电泳运行。所有的反应都在6μL卷包括10 - 100 ng基因组DNA的-0.3和0.033μM轨迹特定的引物,正向引物与四种荧光染料标记(四个颜色组:宠物,家人,内德,维克,三个颜色组:家人,十六进制和奈德),和多重PCR的主人。热循环条件下使用如下:15分钟初始激活步骤在95°C其次是35周期94°C的变性30年代,退火时则高达55 - 90°C年代和60年代在72°C扩展和最终扩展60°C 10 - 30分钟。放大进行了使用一个应用生物系统公司2720年,ptc - 100或ptc - 200 (Bio-Rad)热循环。PCR产品单独的多元反应池(1 - 2.5μL),由120年的最后一卷μL的蒸馏水,混合着GS600LIZ大小标准(应用生物系统公司)和甲酰胺电泳ABI自动测序仪。多路放大的详细信息,包括特定的引物浓度,退火温度,和post-PCR池过程,都可以在请求。

2.4。摘要统计信息

多样性指数估计使用程序FSTAT 2.9.3 [37]。偏离哈迪温伯格平衡进行了准确的测试(383.4在GENEPOP实施[26]。种群之间的遗传分化与成对测量估计(27]。的意义估计之间的两两比较测试样本之间排列的个人使用FSTAT 2.9.3 [37]。

2.5。分析选择的签名

2.5.1。标准异常值测试

两个不同的测试,旨在检测位点受到定向选择在驯化/人工繁殖。两种方法依赖于基本原理,定向选择增加种群之间的遗传分化和减少变异位点有关。然而,由于测试都是基于不同的假设,识别异常位点与这两种方法同时提供了额外的支持某一特定轨迹的候选人地位(29日]。第一种方法,由博蒙特和尼科尔斯(39)计算为每个样本轨迹,和联合模拟基于对称岛模型用于生成数据集的意思类似于经验分布。计算近似价值观对于每一个轨迹,100000独立位点被生成,模拟的分布两个种群之间进行比较观察条件值,杂合性,识别潜在的离群值FDIST2实现的软件。用来计算样本大小从联合模拟将16个人,相应的实证数据。

第二种方法来检测足迹的选择还识别位点,表现出极端分化其余的基因组相比,使用贝叶斯方法实现的可能性通过可逆跳转马尔可夫链蒙特卡罗(40]。使用这种方法,在Bayescan软件实现,使用逻辑回归模型建模实现轨迹的影响,人口效应,放松对称岛的假设模型,允许人口结构不对称。模型参数的估计是自动调整的基础上短试点运行(10试点运行5000次迭代每个)。我们使用50000次迭代的老化和总链的长度500000次迭代(稀疏区间50和样本大小的10000)下的识别位点的选择。总共三个独立运行进行每一对野生和驯化/人工种群。Bayescan估计后验概率选择下,轨迹是计算贝叶斯因子,这是由两个模型的后验概率模型的比例(选择/中性),考虑到数据。例如,一个贝叶斯因子2表明数据支持一个模型在二比一的几率。根据主人公的解释,贝叶斯因子3至10 (log10 = 0.5 1)被认为是“大量证据”支持一个模型和对应于0.76 - -0.91之间的后验概率。一个贝叶斯因子10至32 (log10 = 1 - 1.5)被认为是“强有力的证据”,不同的统计支持两个模型和对应于0.91 - -0.97之间的后验概率。然而,这个概率不能直接进行比较从FDIST2价值,因为Bayescan明确地考虑了所有位点的分析。

2.5.2。聚类的基因座与极端和lnRH值

作为一个补充上述异常值的测试方法,我们评估是否存在相邻位点表现出高分化的趋势()或遗传多样性之间存在较大的差异(lnRH) [41]野生和驯化/圈养种群对之间。这样极端的位点的集群将代表沿着染色体遗传搭便车效应,而假阳性标准异常测试预计将基因组中随机发生。重要的是,测试集群不依赖于特定假设人口历史,从而提供补充证据single-locus异常测试。具体来说,我们计算的意思和平均绝对lnRH双标记沿着特定的染色体,通过排列评估实证模式是否不同于随机期望(5000排列)。随后我们确认轨迹对表现出高分化()或遗传多样性之间存在较大的差异(lnRH),对permutation-derived意义阈值的95%。绝对lnRH被用作参数量化的不同种群之间的遗传多样性(lnRH),是非常短期的定向选择可以减少或增加一个特定的基因变异位点等位基因的频率取决于一个有利的突变有关。例如,短期定向选择最初增加了多样性的积极选择(或链接)等位基因频率较低,虽然减少了变异时,积极选择(或链接)等位基因在人群中高频。物种多样性流失的衡量lnRH一直常用的微卫星数据集来识别异常值,但这个数据也可以应用于单核苷酸多态性标记(42]lnRH不是基于一个特定的突变模型(41]。

2.5.3。估计错误发现率(罗斯福)

控制的多个测试时出现的问题大量的标记对中性的零假设进行测试,我们使用的错误发现率(罗斯福)方法43在软件中实现价值评估假定的离群值的比例可能是假阳性(即。、错误);罗斯福(值)(44)计算了四个中立测试列表的基础上值来源于(我)联合模拟(FDIST2测试),(2)从预期的正态分布(lnRH测试),和(3)排列测试旨在检测聚类基因座的极端和lnRH值。引导方法用于估计总体比例真正的零假设相比更为保守的方法平滑方法所显示层和Tibshirani [43]。

2.5.4。模拟站变异的选择

评估是否观察到的遗传变异模式兼容强大的定向选择的影响,我们使用了一个基于单独forward-time仿真环境,simuPOP 1.0.2 [45),显式地模拟选择和搭便车过程基于经验数据。具体来说,我们模拟选择沿着染色体而不是从站的变化新创突变,因为它更有可能最初适应站的人工环境发生变化。结果,选择先前存在的遗传变异将导致直接进化的反应,固定的等位基因效应小,重要的是,一般较弱的足迹选择而强大的选择性扫描(46]。

鉴于以来俘虏/驯化菌株是已知的基础和假设等于人口大小和完全的隔离(漂移)分手后,我们计算了有效使用估计的人口规模从。然后,我们构建了一个简单的单人口分割模型应用人口为每个人口对遗传参数(IRL,将军时间8日;SWE主持,时间5日,将军;可以,时间5日)。我们随后应用模拟使用经验从野生种群的基因型数据模拟和遗传连锁图信息选择的影响以及特定染色体异常位点识别。我们首先创建了一个祖传的野生种群通过经验从野生祖先种群基因型数据(野生Burrishoole Vindelalven,或Nashwaak)乘法现有的基因型和随后的随机交配的三代。分裂后的祖先的人口,我们模拟积极选择小地区人口每一对等位基因在一个候选人。我们假设三个基因型AA的健身,AA,和AA在圈养环境下是1,0.7和0.4 (;),而没有选择代理在野生种群。注意,我们知道只有一项已发表的大西洋鲑鱼单一轨迹选择系数(在MHCII等位基因产生抗性答:salmonicida)[47),但选择系数的大小和更高曾被观察到在驯化作物(48- - - - - -50]。我们随后的种群进化5(瑞典文,可以)或8 (IRL)代根据野生population-reared应变配对的历史和重复整个驯化/人工繁殖为每个人口对模拟的25倍。然后我们计算野生种群之间的遗传分化和菌株利用堰和Cockerham长大的估计量(27),通过抽样16个人/人口从站的变化来评估人工选择是否可以创建类似的遗传分化模式相比,经验数据。我们也验证了仿真过程没有暗示选择(纯漂移模型),产生遗传分化估计类似经验数据(数据没有显示)。选择的影响被创建可视化框阴谋使用SPSS 14.0。

3所示。结果

3.1。摘要统计信息

正如预期的那样,单核苷酸多态性微卫星显示,不同水平的遗传变异(平均基因多样性在人口0.224和0.619,分别地;平均等位基因数在人口1.71和5.80,分别地;Mann-Whitney测试中,所有值< 0.001)。与早些时候人口遗传学研究在自然和养殖的大西洋鲑鱼的数量51- - - - - -53),遗传多样性措施的野生和饲养应变配对相互之间没有显著性差异(IRL可以;魏克森讯号等级测试,所有值> 0.05;表1)和瑞典样品,这两个基因多样性和等位基因的数量实际上是高饲养菌株与野生种群(魏克森讯号等级测试,两种值< 0.05;表1)。遗传分化,衡量θ之间,饲养应变/野生种群对相当低,从0.039 ~ 0.01在理念和IRL可以但是,是非常重要的为所有三个两两比较)。当比较野生种群和饲养菌株对不同类型的标记,平均遗传分化估计相当类似(IRL: 0.017和0.010;可以:0.031和0.048;理念:0.012和0.011微卫星和snp resp),表明这两种类型的标记通常是受一个类似的整个基因组进化的力量。哈迪温伯格失衡中检测出35 1370位点的人口在1%的显著性水平测试多个测试校正(数据没有显示)。大约14人仅仅因为预计将出现大量的测试执行。

3.2。标准异常值测试

总共11个位点被确认为异常值在三个后代比较(三用瑞典文,可以和五IRL)的99%程度的使用FDIST2(图1(一))。这11个位点由九个snp和两个微卫星位点。两个离群值确定瑞典文,可以(位点14053 _0820和15556 _147 resp)是位于同一大西洋鲑鱼(LG23-Chrom连锁群。16)。这些标记之间的遗传距离女连锁图8厘米(28]。贝叶斯测试(BAYESFST)确定九异常位点(IRL三,四个层面和两个可以)和实质性的证据(贝叶斯因子> 3对应log10 (BF) > 0.5)的定向选择根据主人公的解释(27)(图1 (b))。完全确定的14个异常值,使用这两种方法(图6个位点被发现1、表2)。

3.3。聚类的基因座

利用大西洋鲑鱼的遗传连锁图的信息,我们计算集群的证据表现出高的基因座遗传分化()或者表现出巨大差异在后代种群之间的遗传多样性(lnRH)对。总共七个相邻轨迹对(两个在线下,三个层面,两个可以)展出的证据标记聚类(permutation-based意义阈值,高遗传分化()沿着染色体(图)2)。然而,在某些情况下,高分化的相邻标记主要是由一个标记(IRL: LG19-Chrom。8;理念:LG7-Chrom。24;能:LG18-Chrom。23),而在其他情况下,这两个位点表现出分化(IRL: LG21-Chrom升高。26日;理念:LG22-Chrom。17; CAN: LG6-Chrom. 12). When abs(lnRH) was used as a parameter to test the evidence for clustering of loci, nine adjacent locus pairs (three in IRL, four in SWE, and two in CAN) showed large changes in genetic diversity at 5% significance level (Figure3)。

3.4。错误发现率(罗斯福)和假定的候选区域

解决多个测试出现问题,当大量的标记测试零假设,我们估计错误发现率(罗斯福)四以前中立测试:FDIST2, lnRH,相邻位点具有较高的聚类或abs (lnRH)。正如所料,相当比例的位点,反面的分布可能是假阳性,也就是说,他们出现,因为大量的测试执行(图4)。结果,罗斯福的计算表明,如果我们选择5个位点的后续验证基于极端值从一个中立测试,很可能从2到4 5个位点,这取决于特定的人口和中立的测试比较,可能是假阳性(错误)。另一方面,罗斯福的估计也表明,一个小但是nonneglible位点的比例从我们的基因组扫描可能真正偏离中立的预期,因此,代表潜在的足迹相关定向选择归化/人工繁殖。当考虑四个不同的中立同时测试,共有十个基因组地区定向选择支持多个来源的证据(表2)。其中十假定的候选基因,四个位点/基因组区域(IRL: LG11-Chrom。3、0 - 0.5厘米;IRL: LG19-Chrom。8日,7.9 - -24.9厘米;理念:LG7-Chrom。24日,46.3厘米;能:LG18-Chrom。23日,25.7 - -36.4厘米)检测异常值在三个或更多的测试。没有一个公认的候选区域重叠的三个后代人口对。

3.5。模拟选择和遗传搭车

我们也评估是否强大的定向选择在很短的时间内从站的变化也会影响相邻沿着染色体遗传标记,使用经验从野生种群的基因型数据来源为后续仿真。我们选择三个连杆组/染色体包含发现异常位点(IRL: LG21-Chrom。26日,15784 _1161;理念:LG33-Chrom。28日,14501 _498;能:LG6-Chrom。12,14186 _163)最近的相邻标记0厘米(可以),(IRL), 7.8厘米和33.6厘米(理念)。总的来说,强烈的选择小等位基因导致高区分野生种群和饲养应变对选定的标记,类似的经验数据(图5)。相邻标记的搭便车效应,取决于选择标记的距离。例如,当选择最接近的距离目标标记相对较大(IRL: 7.8厘米;理念:33.6厘米),连接位点没有表现出区分野生种群和饲养压力升高。然而,当标记非常密切相关的目标选择,附近位点也显示高分化(可以:LG6-Chrom。12)。

4所示。讨论

近年来,已经有大大增加兴趣寻找签名的自然或人工选择,无论是在模型和nonmodel生物(54- - - - - -56]。在目前的研究中,我们筛选331年三对人口共显性的标记和识别十基因组区域可能受人工选择与驯化/圈养在大西洋鲑鱼。我们也评估适应从站的变化如何影响相邻SNP和微卫星沿染色体变异,通过使用模拟,并有很强的选择,我们可以生成遗传分化模式与经验数据。然而,类似于其他初步的基因组扫描,实际病因多态性影响个人的表现在圈养环境中仍有待确定。因此,这项研究是有用的一步识别功能变异参与驯化的大西洋鲑鱼。下面,我们讨论我们的发现,他们的生物学意义,也为未来hitchhiking-mapping研究方法论的问题相关。

4.1。概述的候选区域

结合信息从四个不同的中立测试,总共十基因组区域显示出定向选择基于多个来源的证据(表2)。当几个链接标记展出定向选择的证据,确定候选区域大多是相对较小的范围从0到几厘摩(cM)的女性大西洋鲑鱼连锁图。在两种情况下,相邻的离群值位于同一叠连群[28]互相小于1 kb (IRL: LG13-Chrom。19;理念:LG22-Chrom。17)。在三种情况下,假定的候选区域大,从10到50厘米(可以:LG18-Chrom。23;IRL: LG19-Chrom。8;理念:LG33-Chrom。28)。 These regions may represent false positives or alternatively contain multiple independent targets for selection, as our simulations indicate that the signatures of selection from standing variation do not necessarily extend over such large chromosomal regions (Figure5)。检查候选区域内显示两个离群值的基因位点在瑞典文LG33-Chrom。28日,对应于半胱氨酸蛋白酶抑制物前体和大脑蛋白质44-like蛋白质,也报道(24)是在1.7%的基因之间的微分表达式养殖和野生大西洋鲑鱼的后代。假设3557个基因分析Roberge et al。24)有一个平等的机会在我们的候选人列表展示在表2,这种重叠会很少出现偶然(10000种排列,)。有趣的是,同样的两个基因也表现出显著的基因表达差异驯化,虹鳟鱼(雄鱼mykiss)[57]。这些研究结果,结合基因表达的信息,表明半胱氨酸蛋白酶抑制物前体和大脑蛋白质44-like-protein可能有趣的目标更详细的基因组分析。

我们发现我们的候选人的几个区域重叠与大西洋鲑鱼法确定了各种生态和经济早期研究的重要特征。例如,连杆组6(铬。12),7(铬。24),11(铬。3)已被证明为体重港口经济价值(58,59[,],环境因素58,60),precoccious男性帕尔成熟(Pederesen等人未发表),形态测量学(61年),和时间出现的62年]。同样,其他连锁组织,包括地区受驯化已被证明为体重(LG14-Chrom港口经济价值。21;LG19-Chrom LG18-Chrom 23日。8,LG23-Chrom。16)、长度(LG13-Chrom.19) LG14-Chrom。21日(LG13-Chrom LG18, LG19),条件因素。19日,LG18 LG23-Chrom。16),鱼片颜色(LG 11-Chrom。3,LG13-Chrom。19日,LG19-Chrom。8)(58- - - - - -62年]。因此,它是可能的,一些确定的地区在选择与增长、形态学和生活史变化。然而,重要的是要记住,大西洋鲑鱼男性表现出极低的复合率在绝大多数的基因组31日)和许多经济价值已确定使用男性作为一个映射的父母。因此,存在相当大的不确定性对许多的确切位置在大西洋鲑鱼数量性状(但也看到63年])。值得注意的是我们的一个局外人snp (LG11-Chrom。3、314711 _157)已被确定为一个强大的异类在多元化选择在北美大西洋鲑鱼的数量(64年]。

4.2。在Salmonid鱼类驯化:相同的路径,不同的基因吗?

我们的研究提供了一些支持假设的独立并行DNA水平上的基因变化从不同的人口对大西洋鲑鱼没有确定候选区域重叠的三个野生种群/饲养应变对。这与基因表达水平与早期的研究已经证明了平行转录的基因差异的存在独立的家养和野生大西洋鲑鱼(24]。然而,仔细观察转录模式表明,只有一个相对较小的比例(16%)表现出的差异表达基因平行独立养殖饲养品种的变化,而大多数的基因转录是特定于应变的变化。同样,在虹鳟鱼(雄鱼mykiss)和布鲁克嘉鱼(Salvelinus fontinalis),饲养株和野生种群之间的差异表达基因已被证明主要属于类似的生物功能,如能量代谢脂类和蛋白质的合成,但所涉及的特定基因在这些生物功能被发现是不同的(57,65年]。这些结果也符合最近的基因组扫描Flori et al。1)发现,相同的生理途径,但不同的基因在奶牛受人工选择。这些平行影响在家养动物强烈建议更高的功能水平相同的下游通路在驯化过程中被影响。关注结果,研究基因表达的分析仅提供有限信息的数量(和位置)诱发等位变异负责快速家养的鱼的基因表达的变化。这是证明了优雅Devlin et al。66年)表明生长激素基因的插入可以生成全基因组转录组签名非常类似于银鲑鱼驯化菌株(雄鱼kisutch)。

也有可能其他几个因素的特定人群特征选择,比如(i)不同的选择性政权养殖与牧场菌株,(2)不同的选择性政权之间单独的牧场菌株,或(3)等位基因频率差异数量/株。事实上,所有这些因素可能导致缺乏重叠的异常值,因为(我)养殖品种经验故意选择增长强劲,抗病性、延迟成熟,和其他商业重要特征而牧场菌株经验无意选择在海上被囚禁以及自然选择(22,67年];(2)选择机制在大西洋的捕食场所(IRL)和波罗的海(理念)可能不同;和(3)位点多态在欧洲鲑鱼通常不会在北美人口和变量反之亦然;即使多态存在于所有菌株,等位基因与积极选择网站已经在一个特定的人口,在高频率的选择并不一定引起强烈增加程度的遗传分化和多样性的减少。

4.3。局限性和未来的发展方向

有越来越多的共识,这些基因组扫描通常遭受低功率和high-false积极率(68年- - - - - -71年]。因此,重要的是要注意,我们的分析,从而解释,受到一些限制。首先,我们的研究是基于一个相对较少的个体,从而影响等位基因频率估计的准确性。因此,确定等位基因频率估计使用更大的样本量和多个军团(包括多个支流的数量由圣约翰河)显然可能是有益的。然而,提出模拟能够产生强烈的选择在使用类似的数字足迹的个体,从而说明我们的研究确实有合理的权力。个人模拟变量的结果,然而,可能至少部分受到有限的样本大小。有限的样本大小可能也有一些对遗传多样性的影响估计。例如,与许多早期的研究记录低变异性与野生种群相比,养殖的大西洋鲑鱼(例如,51- - - - - -53]),我们没有观察到低水平的遗传多样性在祖的狼孩菌株相比,他们的人口。然而,早期的研究相比,野生种群的多样性与挪威三文鱼养殖有最长的选择育种的历史52,53]。因此,它并不出人意料,饲养Burrishoole菌株(IRL)和Umealven(理念)表现出相对类似水平的遗传变异与同类野生动物相比,尤其是考虑到相对大量的鱼类繁殖近年来(per期间使用。通讯。p . McGinnity;j·尼尔森)。这也是按照研究Vasemagi et al。72年]报道相对类似的遗传多样性水平俘虏Umealven和野生Vindelaven鲑鱼。

第二,即使在这项研究中使用的共显性标记数量高于通常应用于nonmodel生物体基因组扫描到目前为止,它仍然只覆盖一个非常小的比例的大西洋鲑鱼基因组。例如,轮询et al。73年)最近估计检测强人工选择小说突变的狗,一个需要一个高度多态标记的间隔每0.8厘摩(cM)或更少。假设女性大西洋鲑鱼连锁图的长度接近2000厘米(28),然后需要大约2500个等间距的标记的大西洋鲑鱼基因组在这个密度。因此,最近开发的高密度SNP芯片组成的大西洋鲑鱼中超过5500个SNP应该提供一个有价值的工具,用于映射区域在未来的选择(31日]。另一方面,有人建议将需要多达150000个snp识别全基因组选择的足迹牛基因组的基因组大小与大西洋鲑鱼(74年]。为此使用下一代测序和基因组的复杂性减少方法有望获得全基因组覆盖人口甚至nonmodel物种基因组研究[11,75年]。搭便车的其他策略映射包括关注先天的定义不同的官能团或途径而不是单个基因(76年- - - - - -78年]。最后,几个主要的欧洲和北美的大西洋鲑鱼染色体差异最近演示了虽然精细遗传标记的顺序已经守恒(79年]。因此,我们的分析利用基因映射信息应该谨慎对待,直到大西洋鲑鱼的基因组序列。

总之,我们的研究结果与其他最近的研究(1,11,80年,81年]说明站中遗传变异的重要性导致快速进化的早期阶段,适应对新环境的反应。因此,搭便车映射研究未来的挑战之一是开发方法和方法考虑替代的经典理论“硬”选择性清扫(适应新创突变)为了获得更全面的了解适应的分子机制。物种驯化/俘虏菌株可能仍是受欢迎的模型在这种情况下,提供独特的机会识别分子人工选择的目标。

确认

这项工作是由美国芬兰,爱沙尼亚科学基金(批准号。6802、8215、7348),和养研究网络计划(ConGen)。作者要感谢Arne Roseth (CIGENE)他的帮助在SNP基因分型。p . McGinnity博福特和t .交叉支持的海洋鱼类种群遗传学研究奖,由爱尔兰政府海底改变计划。

补充材料

引用

1. l . Flori s .弗里茨·f·Jaffrezic et al .,“基因组反应人工选择:一个案例研究在奶牛,”《公共科学图书馆•综合》,4卷,不。8篇文章ID e6595 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. m . d . Purugganan和d .问:富勒的性质选择植物驯化期间,“自然,卷457,不。7231年,第848 - 843页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
3. m . Gautier l . Flori A Riebler et al .,“整个基因组贝叶斯扫描自适应遗传分歧在西非牛,”BMC基因组学第550条,卷。10日,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. c·a·德里斯科尔·d·w·麦克唐纳,s . j . O ' brien”从国内宠物、野生动物驯养的进化观点,“美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国补充1卷。106年,第9978 - 9971页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. j .顾:奥尔,s . d .公园et al .,”一个基因组扫描积极选择良种的马,”《公共科学图书馆•综合》,4卷,不。6篇文章ID e5767 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. 史密斯和j·j·梅纳德,“搭便车效应的有利基因,”遗传学研究,23卷,不。1,23-35,1974页。视图:谷歌学术搜索
7. m . Przeworski”积极选择的签名在随机选择的位点,”遗传学,卷160,不。3、1179 - 1189年,2002页。视图:谷歌学术搜索
8. 金姆和r Neilsen”,连锁不平衡作为选择性清扫的签名,”遗传学,卷167,不。3、1513 - 1524年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. j . Hermisson p·s·彭宁斯j .,“软扫描:分子群体遗传学的适应从站的遗传变异,”遗传学,卷169,不。4、2335 - 2352年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. p . f . Colosimo k . e . Hosemann s巴拉哈达et al .,“普遍平行进化刺鱼ectodysplasin重复固定的等位基因,”科学,卷307,不。5717年,第1933 - 1928页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. p . a . Hohenlohe s Bassham p·d·埃特尔n . Stiffler e·a·约翰逊和w·a . Cresko”人口基因组并行适应threespine棘鱼用测序RAD标签,”公共科学图书馆遗传学》第六卷,没有。2篇文章ID e1000862 2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. p·s·彭宁斯j .和j . Hermisson“软清洁工II-molecular种群遗传学的适应从频发突变或迁移,”分子生物学与进化,23卷,不。5,1076 - 1084年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. p·s·彭宁斯j .和j . Hermisson“软清洁工III:签名频发突变的积极的选择,”公共科学图书馆遗传学,卷2,不。12篇文章e186 2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. 美国莱特,即诉Bi, s·g·施罗德et al .,“在玉米基因组人工选择的影响,“科学,卷308,不。5745年,第1314 - 1310页,2005年。视图:谷歌学术搜索
15. l . Trut i Oskina, a . Kharlamova”在驯化动物进化:驯养的狐狸作为一个模型,“BioEssays没有,卷。31日。3、349 - 360年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. h . m . Gjøen h·b·本特森,“过去、现在和未来的遗传改良的鲑鱼养殖,“冰海洋科学杂志》上,54卷,不。6,1009 - 1014年,1997页。视图:谷歌学术搜索
17. m . r .总值”,一个带有两个生物的物种:大西洋鲑鱼(大西洋鲑)在野生和养殖,”加拿大渔业和水产科学》期刊上,55卷,补充1,第144 - 131页,1998年。视图:谷歌学术搜索
18. h .荒木、b·库珀和m . s . Blouin对养“人工繁殖的遗传效应导致快速,累积在野外健身下降,”科学,卷318,不。5847年,第103 - 100页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. f . Allendorf“延迟均衡适应圈养繁殖的家庭规模,”保护生物学7卷,第419 - 416页,1993年。视图:谷歌学术搜索
20. r s Waples”,消除一些神话孵化场。”渔业,24卷,不。于页。12日至21日2日举行,1999年。视图:谷歌学术搜索
21. p . McGinnity e·詹宁斯,大肠deEyto et al .,“自然产卵的影响,人工养殖的大西洋鲑鱼在野生种群:抑郁的招聘和climate-mediated灭绝的风险增加,”《皇家学会学报B,卷276,不。1673年,第3610 - 3601页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. h . m .荒木,b . a . Berejikian m·j·福特和m . s . Blouin对养”的健身hatchery-reared野生大马哈鱼,”进化的应用程序,1卷,不。21日,第355 - 342页,2008年。视图:谷歌学术搜索
23. p . McGinnity p . Prodohl n . O。Maoileidigh et al .,“微分一生成功和性能都有本地和非本地大西洋鲑鱼检查公共自然条件下,“鱼的生物学》杂志上补充1卷。65年,第187 - 173页,2004年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. c . Roberge说道,s . Einum h . Guderley, l . Bernatchez”快速并行进化的基因转录谱养殖的大西洋鲑鱼,”分子生态学,15卷,不。1,9-20,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. c . Roberge说道,E。Normandeau, s . Einum h . Guderley, l . Bernatchez”之间的杂交遗传后果养殖和野生大西洋鲑鱼:从转录组的见解,“分子生态学,17卷,不。1,第324 - 314页,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. m·雷蒙德和f . Rousset Genepop version 1.2中,种群遗传学软件精确测试和ecumenicism,”遗传杂志,卷86,不。3、248 - 249年,1995页。视图:谷歌学术搜索
27. b . s .堰和c . c . Cockerham”人口结构的分析,估算统计量”进化,38卷,不。6,1358 - 1370年,1984页。视图:谷歌学术搜索
28. t·摩恩b·海耶斯m . Baranski et al .,“大西洋鲑鱼的连锁图(大西洋鲑基于EST-derived SNP标记。”BMC基因组学第223条,卷。9日,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. a . Vasemagi j·尼尔森,c . r .呆板的“表达序列tag-linked微卫星的相关的基因多态性检测签名不同选择的大西洋鲑鱼(大西洋鲑l .),“分子生物学与进化,22卷,不。4、1067 - 1076年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. c . d .昆廷。麦克米兰,b . d .土地“发展大西洋鲑鱼(大西洋鲑)遗传改良计划:收获体重和胴体品质性状的遗传参数估计与动物模型”水产养殖,卷247,不。1 - 4、211 - 217年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. 留置权,l . Gidskehaug t·摩恩et al .,“密集SNP-based大西洋鲑鱼连锁图(大西洋鲑)揭示了延长染色体同源性和显著的性别差异复合模式,”BMC基因组学第615条,卷。12日,2011年。视图:谷歌学术搜索
32. r·g·丹茨曼,e·a·戴维森m·m·弗格森et al。”分布的祖先proto-Actinopterygian染色体基因组内的武器4 r-derivative salmonid鱼类(虹鳟鱼和大西洋鲑鱼),“BMC基因组学第557条,卷。9日,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. r·b·菲利普k . a . Keatley m . r . Morasch et al .,“大西洋鲑鱼转让(大西洋鲑)连锁集团特定染色体:保护大syntenic块对应于整个染色体臂虹鳟鱼雄mykiss),“BMC遗传学第四十六条,卷。10日,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. k . Tang d·j·福·d·朱利安,a·布劳恩c·r·康托尔和h . Kostek“芯片型质谱,”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷96,不。18日,第10020 - 10016页,1999年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. a . Vasemagi r·格罗斯,t . Paaver m . l . Koljonen m .贤者和j·尼尔森”,分析相关的基因串联重复序列标记在大西洋鲑鱼(大西洋鲑l .)人口:对修复和保护波罗的海”保护遗传学》第六卷,没有。3、385 - 397年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. a . Vasemagi j·尼尔森,c . r .呆板的“七十五EST-linked大西洋鲑鱼(斑鳟属太阳能l .)微卫星标记及其在五salmonid cross-amplification物种,”分子生态学的笔记,5卷,不。2、282 - 288年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. j . Goudet”函数,版本1.2:计算机程序计算F统计,“遗传杂志,卷86,不。6,485 - 486年,1995页。视图:谷歌学术搜索
38. s . w .郭和e·a·汤普森,”执行的具体测试哈迪温伯格比例为多个等位基因,”生物识别技术,48卷,不。2、361 - 372年,1992页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. m·a·博蒙特和r·a·尼科尔斯”评估位点用于人口结构的遗传分析,“《皇家学会学报B,卷263,不。1377年,第1626 - 1619页,1996年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
40. m . Foll和o . Gaggiotti genome-scan方法来确定选择合适位点为主导和共显性的标记:贝叶斯的角度来看,“遗传学,卷180,不。2、977 - 993年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
41. m . o . Kauer d Dieringer, c . Schlotterer“微卫星可变性屏幕积极选择与“走出非洲”扩张的栖息地黑腹果蝇”,遗传学,卷165,不。3、1137 - 1148年,2003页。视图:谷歌学术搜索
42. b . McEvoy s .总监anthony talbot m·d·施赖弗,“正常的遗传结构变异在人类色素:进化的角度和模式,“人类分子遗传学,15卷,不。2,R176-R181, 2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
43. j·d·层和r . Tibshirani“全基因组研究统计学意义”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷100,不。16,9440 - 9445年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
44. j·d·层”,直接的方法错误发现率,”英国皇家统计学会杂志》上,卷64,不。3、479 - 498年,2002页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
45. b .彭和m . Kimmel“SimuPOP: forward-time种群遗传学仿真环境,”生物信息学,21卷,不。18日,第3687 - 3686页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
46. r·d·h·巴雷特和d . Schluter适应从站的遗传变异,”生态学与进化的趋势,23卷,不。1,38-44,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
47. j . Lohm m . Grahn。LangeforsØ。安徒生,a . Storset, t·冯·注意力”为主要组织相容性实验证据complex-allele-specific抵抗细菌感染,”《皇家学会学报B,卷269,不。1504年,第2033 - 2029页,2002年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
48. a . r . l . Wang Stec, j .嘿,l . luken和j . Doebley“玉米驯化期间选择的限制,”自然,卷398,不。6724年,第239 - 236页,1999年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. r·m·克拉克·e·林惇,j .扰乱和j . f . Doebley”模式多样性的基因组区域附近的玉米基因tb1驯化,”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷101,不。3、700 - 707年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
50. k·m·奥尔森,a . l . Caicedo n . Polato a .麦克朗s McCouch和m . d . Purugganan”选择在驯化:证据在水稻蜡质基因扫描区域,”遗传学,卷173,不。2、975 - 983年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
51. i . b . Mjølnerød美国h . Refseth e . Karlsen t·巴尔斯塔德k . s .雅各布森和k . Hindar”两个野生和养殖种群之间遗传差异的大西洋鲑鱼(大西洋鲑结果显示三个类的遗传标记,”Hereditas,卷127,不。3、239 - 248年,1997页。视图:谷歌学术搜索
52. a·t·诺里斯d·g·布拉德利·e·p·坎宁安,“微卫星遗传变异之间,在养殖和野生大西洋鲑鱼(大西洋鲑人口。”水产养殖,卷180,不。3 - 4、247 - 264年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
53. Ø。Skaala, b . Høyheim k·a·格洛弗和g . Dahle微卫星分析在家养和野生大西洋鲑鱼(大西洋鲑l .):等位基因多样性和识别个体,”水产养殖,卷240,不。1 - 4、131 - 143年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
54. j . f . Storz”,使用基因组扫描的DNA多态性来推断自适应人口差异,”分子生态学,14卷,不。3、671 - 688年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
55. a . Vasemagi和c . r .呆板的“挑战识别功能重要的遗传变异:承诺互补相结合的研究策略,”分子生态学,14卷,不。12日,第3642 - 3623页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
56. p c . Sabeti s . f . Schaffner b . Fry et al .,“积极的自然选择的人类血统,”科学,卷312,不。5780年,第1620 - 1614页,2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
57. w . Tymchuk、d . Sakhrani和r·h·德夫林“驯化导致虹鳟鱼大规模对基因表达的影响:分析肌肉、肝脏和大脑转录组,“一般和比较内分泌学,卷164,不。2 - 3、175 - 183年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
58. d·p·里德,a . Szanto土地,r·g·丹茨曼和m·m·弗格森QTL对体重和大西洋鲑鱼的条件因素(大西洋鲑):比较分析与虹鳟鱼(雄鱼mykiss)和北极嘉鱼(Salvelinus alpinus),“遗传,卷94,不。2、166 - 172年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
59. r·d·休斯顿,s . c .主教,a·汉密尔顿et al .,“QTL检测影响收获人口特征在一个商业大西洋鲑鱼,”动物遗传学,40卷,不。5,753 - 755年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
60. m . Baranski t·摩恩,大爷我。维佳”,映射的肉颜色和增长数量性状特征在大西洋鲑鱼(大西洋鲑),“遗传学、选择、进化,42卷,第17条,2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
61. m . e . g .•博尔丁扑杀,土地,p . r . Berg s .留置权和t·摩恩,“保护大西洋鲑鱼的基因组学:单核苷酸多态性与法相关的自适应特征从四个跨大西洋的回交,帕尔”遗传,卷101,不。4、381 - 391年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
62. a . Vasemagi r·格罗斯,d . Palm t . Paaver和c r .呆板的“发现和应用insertion-deletion (INDEL)多态性对QTL定位的大西洋鲑鱼,早期生活史特性”BMC基因组学,11卷,不。1,第156条,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
63. t·摩恩m . Baranski a . k . Sonesson和美国Kjøglum确认和阻力的主要QTL精细定位在大西洋鲑鱼感染性胰腺坏死(大西洋鲑):群体标记和特征之间的关联。”BMC基因组学第368条,卷。10日,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
64. h . Freamo, p . O ' reilly, p . r . Berg s .留置权和e . g .博尔丁“局外人snp显示两个芬迪湾异质种群之间遗传结构的大西洋鲑鱼比中性单核苷酸多态性,”分子生态资源,11卷,不。1,第267 - 254页,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
65. c·萨特n . Derome e . Normandeau j .圣西尔c .奥迪特和l . Bernatchez“快速转录反应在小溪嘉鱼驯化Salvelinus fontinalis”,遗传学,卷185,不。1,第112 - 105页,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
66. r·h·德夫林d . Sakhrani w·e·Tymchuk m . l .上升和吴作栋,“驯化和生长激素转基因技术导致银鲑鱼(类似的基因表达的变化雄鱼kisutch),“美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷106,不。9日,第3052 - 3047页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
67. m·m·麦克卢尔f . m .完全c·鲍德温et al .,“进化替代人工繁殖计划的影响:影响的可行性濒危溯河产卵的大马哈鱼,”进化的应用程序,1卷,不。2、356 - 375年,2008页。视图:谷歌学术搜索
68. j·l·凯利j . Madeoy j·c·卡尔霍恩w·斯旺森和j·m·阿奇”积极的选择在人类的基因组特征和异常值的方法的局限性,“基因组研究,16卷,不。8,980 - 989年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
69. k . m . Teshima g .鸡笼,m . Przeworski”有多可靠经验基因组扫描选择性清洁工?”基因组研究,16卷,不。6,702 - 712年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
70. l . Excoffier、t·霍弗和m . Foll”检测位点在人口等级结构,选择“遗传,卷103,不。4、285 - 298年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
71. j·m·阿奇,“构建人类基因组地图的积极的选择:我们要从这里去哪里?”基因组研究,19卷,不。5,711 - 722年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
72. a . Vasemagi r·格罗斯,t . Paaver m . l . Koljonen和j·尼尔森,“大量移民从补偿孵卵所释放到野生大西洋鲑鱼种群在波罗的海:时空分析18年来,“遗传,卷95,不。1,第83 - 76页,2005。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
73. j.p.轮询,c, d .法典,a . Fledel-Alon污物,m . m .灰色和r·k·韦恩,“基因表型的影响,大的选择性扫描映射”基因组研究,15卷,不。12日,第1819 - 1809页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
74. w . Barendse b·e·哈里森r . j ., m·b·托马斯·l·b·特纳,“基因组大签名的积极的选择:独立样本的比较和识别相关的区域特征,“BMC基因组学第178条,卷。10日,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
75. m . Bruneaux s e·约翰斯顿g . Herczeg j . Merila c . r .拘谨的和a . Vasemagi“分子进化和人口遗传分析ninespine棘鱼使用修改后的RAD标记方法,”分子生态学。在出版社。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
76. i . j . Kullo和k .叮”模式的人口分化为心血管疾病的候选基因,”BMC遗传学第四十八条,卷。8日,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
77. •a . m .汉考克,d . b . Witonsky戈登et al .,“适应气候的候选基因常见的代谢紊乱,”公共科学图书馆遗传学,4卷,不。2篇文章e32 2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
78. a . Tonteri a . Vasemagi j .哎呀,c . r .呆板的“超越MHC:信号选择压力的升高对大西洋鲑鱼(大西洋鲑immune-relevant位点。”分子生态学,19卷,不。7,1273 - 1282年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
79. m . s . Brenna-Hansen j . Li p·肯特et al .,”欧洲和北美的大西洋鲑鱼染色体差异发现链接映射和支持通过荧光原位杂交分析,“BMC基因组学第432条,卷。13日,2012年。视图:谷歌学术搜索
80. m·k·伯克,j·p·邓纳姆,p . Shahrestani k·r·桑顿·m·r·罗斯和公元长,“全基因组分析的长期演进与果蝇实验,”自然,卷467,不。7315年,第590 - 587页,2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
81. j·k·普里查德,j·k·Pickrell鸡笼,“人类适应的遗传学:清洁工,柔软的清洁工,和多基因的适应,”当代生物学,20卷,不。4,R208-R215, 2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

版权©2012反Vasemagi et al。这是一个开放的分布式下文章知识共享归属许可,它允许无限制的使用、分配和复制在任何媒介,提供最初的工作是正确引用。