水通道蛋白的相关性和跨膜溶质转运蛋白通过全基因组分析发现在发展中玉米叶子

文摘

水通道蛋白是多功能膜通道,促进水的跨膜运输和溶质。当跨膜矿物养分转运蛋白展示水通道蛋白的表达模式在不同的时间和生理条件下,有一个更大的概率,他们交互。在这项研究中,全基因组时序分析记录分析和coexpression基于网络的方法用于研究水通道蛋白的相关性显著特异性和跨膜溶质转运蛋白在发展中玉米叶子。结果表明,特定的玉米水通道蛋白与特定的跨膜溶质转运蛋白。演示了一个系统性水通道蛋白之间的相关性分析,养分转运蛋白,矿物质营养的体内平衡发展玉米叶子。我们的研究结果为进一步的研究提供一个资源为这些水通道蛋白的生理功能。

1。介绍

水可以采取不同的路径穿过树叶,除了径向水通量,水流动叶细胞膜对水体内平衡很重要,细胞体积增加,维持膨在扩张,调节气孔的开放和关闭,并控制叶片运动(1]。水通过细胞膜运动是通过渠道称为水通道蛋白。植物水通道蛋白表现出多重性和多样性,分为七个亚科松散地基于细胞内的位置和序列相似性:质膜内在蛋白(pip)、液泡膜内在蛋白质(TIPs), NOD26-like内在蛋白(少量),小,基本内在蛋白(sip), GlpF-like内在蛋白(溢价),混合内在蛋白(臀部)和未分类的X内在蛋白(XIP) [2]。

植物水通道蛋白不仅在植物重要的关系,而且在生理方面如养分运输和金属/非金属毒性(3,4]。Flexas等人提供的证据在活的有机体内的参与NtAQP1在叶肉有限公司₂电导,表明里面公司的重要作用₂扩散系数(5]。Ludewig Dynowski表明AtTIP1; 1和AtTIP1; 2进行H₂O₂当在酵母中表达的不同的6]。Azad等人描述TgTIP1; 1- - -TgTIP1; 2介导H₂O₂电导的荧光测定郁金香。最近的研究调查了水通道蛋白的选择性机制,养分转运蛋白和体内平衡的矿物质营养素在大多数植物组织(7]。举起和Bhave执行所有植物水通道蛋白的综合分析,已被证明运输氨、硼、二氧化碳、过氧化氢、硅、和尿素(8]。然而,他们的研究主要集中在水通道蛋白结构在原子分辨率;存在小的信息开发和growth-dependent水通道蛋白的表达在叶子和如何与养分转运蛋白和矿物质营养的体内平衡9]。

利用基因组学已经导致许多见解完全分化的玉米(玉米)叶10- - - - - -12]。风等人使用微阵列分析来获得高分辨率的时间进程的基因表达在开发一个叶三周时间衰老(13]。最近,RNA-Seq转录组分析已成为一个强大的新技术(14]。RNA-Seq尤其便于low-abundance成绩单,微阵列通常不敏感(15]。马修等人提出了一个详细的表达和定量分析在叶区,通过组织表达的功能特性和决心,一组被选的候选人大麦(大麦芽)水通道蛋白。这些分析使分配特定的角色在叶片发育特定水通道蛋白亚型和建议的因素影响他们的表达(16]。玉米叶的Illumina公司测序转录组(17),1.2亿多个读取映射到定义的基因结构和可变剪接事件,和量化转录丰度,以及叶片发育梯度。微分mRNA处理事件对于大多数玉米基因检测。

在这项研究中,我们使用全基因组分析和coexpression基于网络的方法来研究水通道蛋白的广泛的选择性配置文件和相关的跨膜溶质转运蛋白在发展中玉米叶子。我们确定具体的玉米水通道蛋白与特定的跨膜溶质转运蛋白。我们的研究结果为进一步的研究提供一个资源为这些水通道蛋白的生理功能。

2。材料和方法

2.1。材料和数据

旨在研究与开发相关的转录网络的玉米叶子,Pinghua等人基因结构定义,可变剪接事件,沿着叶片发育和量化转录丰度梯度(17]。我们使用他们作为基因表达分析的模板方法。组织从叶三在种植后九天,三个小时到L,收集从四个部分:基底(上方1厘米叶三舌状),过渡(1厘米叶以下两舌状),到期(4厘米以上的叶子两舌状),和成熟(1厘米叶以下三个提示)。所有数据都使用一个Illumina公司基因组测序和分析分析仪2。RNA-Seq数据存入NCBI短阅读档案下加入SRA012297数量。

2.2。全基因组分析方法和计算管道

在这项研究中,我们的研究集中于矿业相关的系统性水通道蛋白的相关性和跨膜沿叶片发育营养溶质转运蛋白梯度。我们知道水通道蛋白和跨膜矿物养分转运蛋白跨膜运输监管机制的控制下(去:0055085)。因此,当展览矿产转运蛋白跨膜水通道蛋白的表达模式下的四个部分:基底,过渡,成熟,而成熟的,有一个更大的概率相互作用[18- - - - - -22]。使用全基因组分析和coexpression基于网络的方法,系统性的相关性玉米水通道蛋白,营养转运蛋白,可以检查和体内平衡的矿物营养素。计算管道的全基因组分析如图1。

首先,我们确定特征的控制下玉米水通道蛋白家族和跨膜转运蛋白跨膜运输监管机制(从MaizeGDB: 0055085)和Affymetrix GeneChip玉米基因组数组(等于off - 900614)。接下来,详细的时间和空间对水通道蛋白基因表达谱和养分转运蛋白在发展中得到了玉米叶虽然RNA-Seq数据。然后,高相似性coregulated基因表达模式进行了研究和开采coexpression基于网络的方法。最后,朋友基因本体数据库和iHOP(信息超链的蛋白质)检查的相关性的特点ZmTIPs、ZmPIPs ZmNIPs与跨膜溶质运输有关。

2.3。Rank-Based网络施工方法

一系列的统计和计算方法被用来提取小说意义从大型生物数据集。常用方法包括微分表达式在条件和基因表达水平之间的相关性的计算大量的样品(18,23]。coexpression基于网络的方法,称为coexpression分析,考虑所有样品在一起,建立了基于所有可用的基因之间的联系信息。基于方法从阮et al。24),我们的计算方法使用一个简单但强大的rank-based网络施工方法。在这个实验中,叶子mRNA转录组的四个发展区域隔绝,基底(上方1厘米叶三舌状),过渡,叶下面两舌状)(1厘米,成熟(4厘米以上的叶子两舌状),和成熟(1厘米叶以下三个提示)。每个基因与一组表达式的值有关,称为基因表达谱。我们首先计算皮尔逊的每一对基因之间的相关系数。然后我们定义一个correlation-based相似性得分来衡量平均coexpression基因和其他成员之间的关系。对于每一个基因,我们排名所有其他基因的相似性。我们计算分数的所有基因。每个基因的基因排列的位置得分排序的列表后成绩降序排列。然后我们选择这些基因最相似的基因。两个节点被视为coexpressed,其表达谱需要满足以下(1)皮尔森相关系数高于min_cc(2)基因在max_rank最相关的基因之一。 Cytoscape is used for network visualization and analysis [25]。我们生成coexpression网络后,网络的统计数据(如,平均路径长度、直径、集群系数、节点度分布)应该被分析。但是,在这项研究中,rank-based网络施工方法主要用于展示一个系统性水通道蛋白之间的相关性,养分转运蛋白,矿物质营养的体内平衡发展玉米叶子。所以,coexpression网络的拓扑属性将提供进一步的研究。

另一方面,该方法有两个参数被定义为了运行算法:(1)min_cc:阈值在皮尔逊相关系数,(2)max_rank:阈值的相关系数值。特别是在一个功能基因通路可能强烈相互coexpressed,而在另一个功能基因通路可能只是弱coexpressed。一些初步测试算法后,我们选择一个严格的阈值在皮尔逊相关系数(min_cc = 0.95),这意味着我们试图连接强烈相互coexpressed基因功能的途径,我们选择一个较大的阈值的相关性coeffient值(max_rank = 50),这意味着我们试图选择最大最相关的基因子集。这个rank-based网络施工方法已经成功地阐明基因功能拟南芥从全基因组coexpression网络,导致基因的识别基本在拟南芥的生命周期21和调节种子萌发20.]。

3所示。结果

3.1。识别候选水通道蛋白和跨膜溶质转运蛋白在玉米

在玉米基因组项目已经确定了33个水通道蛋白:13 pip值分成6 PIP1s和7 PIP2s, 11个技巧,6捏,3口。没有溢价,臀部,或XIPs玉米(见补充文件中已发现2在网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2012/546930)。现有玉米水通道蛋白家庭从MaizeGDB检索网站。系统发育分析玉米水通道蛋白与序列从拟南芥和水稻,一直由Katsuhara et al。26]。除了水通道蛋白的家庭,812年玉米跨膜运输基因(去:0055085)确认从MaizeGDB Affymetrix GeneChip玉米基因组数组(见补充文件1)。

RNA-Seq数据集,量化转录丰度沿叶发展梯度,24 mRNA玉米亚型被检测到,代表三个玉米水通道蛋白亚科:11质膜(皮普),8液泡膜(提示),5 NOD26-like (夹)。其他的,ZmPIP1; 2,ZmPIP2; 7,ZmNIP5; 1,ZmTIP1; 1,ZmTIP4; 1,ZmTIP4; 3,ZmSIP1; 1,ZmSIP1; 2,ZmSIP2; 1显示,几乎没有或根本没有表达。令人惊讶的是,ZmPIP1; 3和ZmPIP1; 4并不明显。玉米的跨膜转运蛋白(去:0055085),只有481人被不同的检查通道活动表达沿着叶发展梯度(见补充文件3)。

3.2。玉米水通道蛋白的表达模式在叶片发育梯度

如表所示1沿着叶片发育,水通道蛋白的表达谱梯度大多是显著的,和表达不同的数量级。

在研究水通道蛋白的动态表达式模式四个玉米叶片发育区,我们感兴趣的研究基因表达的具体每片叶子发育区。基因是否表达了在低水平检测到基因表达的舞台被定义为一个专门在这个阶段。八个基因,ZmTIP4; 3(GRMZM2G146627),ZmTIP4; 1(GRMZM2G103945),ZmTIP1; 1(AAC09245),ZmSIP1; 1(GRMZM2G113470),ZmSIP1; 2(GRMZM2G060922),ZmSIP2; 1(GRMZM2G175038),ZmPIP2; 7(AAK26763 zma: 542645),ZmNIP5-1(GRMZM2G000471),显示几乎没有或根本没有表达四个发展玉米叶区。ZmTIP4; 4,ZmTIP3; 2,ZmNIP1; 1,ZmNIP3; 1特别表现在成熟叶区,而ZmNIP2; 1和ZmTIP4; 2特别表现在叶基底。

基于基因表达谱的24玉米水通道蛋白沿着叶发展梯度,coexpression基于网络的方法被用来构造coexpression网络。Cytoscape是用于创建人物2。这种方法分区网络分为两个模块,显示强大的模块化结构。然后我们检查了两个模块的时序基因表达谱。如图2,我们的方法发现的模块包含重要的记录显示,最引人注目的变化。一个模块包括ZmPIP2; 1(GRMZM2G014914),ZmNIP3; 1(GRMZM2G176209),ZmPIP1; 6(GRMZM2G136032),ZmPIP2; 4(GRMZM2G154628),ZmPIP1; 3 / ZmPIP1; 4(GRMZM2G392975),ZmTIP3; 2(GRMZM2G103983),ZmPIP2; 3(GRMZM2G081192),ZmPIP1; 1(GRMZM2G174807),ZmPIP2; 2(GRMZM2G092125),ZmNIP1; 1(GRMZM2G041980),ZmTIP2; 3(GRMZM2G125023),ZmTIP1; 2(GRMZM2G168439),ZmTIP3; 1(GRMZM2G305446),ZmTIP4; 4(GRMZM2G093090), 14个基因显示最高的表达基底和过渡区显示更低或难以表达的成熟和成熟区。而相反的是应用到另一个模块ZmPIP1; 5(GRMZM2G081843),ZmPIP2; 5(GRMZM2G178693),ZmNIP2; 3(GRMZM2G081239),ZmNIP2; 1(GRMZM2G028325),ZmTIP4; 2(GRMZM2G108273),ZmTIP2; 1(GRMZM2G027098),ZmTIP2; 2(GRMZM2G056908),ZmPIP2; 6(GRMZM2G047368),ZmNIP2; 2(GRMZM2G137108),显示这些基因表达在成熟和成熟叶组织中最高的。这些结果似乎并不令人感到意外,考虑到有两组水通道蛋白,一个积极的和其他消极的监管在叶片发育的不同阶段。

通过比较ZmNIPs的表达谱(ZmNIP2 ZmNIP1; 1, ZmNIP2; 1; 2, ZmNIP2; 3, ZmNIP3; 1)在四个玉米叶子发育区(基底、过渡、成熟、成熟),很明显,ZmNIP家人表达在不同的叶片发育过程中(表模式1)。我们注意到ZmNIP2; 1, ZmNIP2; 2、和ZmNIP2; 3在低水平表达的底部叶,逐步增加到叶提示达到的最高水平。相比之下,ZmNIP1; 1和ZmNIP3; 1表示在最高水平的底部叶和叶显著降低到低水平的小费。最值得注意的基因,调节在整个实验过程中,ZmNIP2; 2。

有趣的是,除了ZmPIP2; 7不表达,ZmPIP1年代和ZmPIP2年代显示最高的表达四叶基地区。然而,这些基因表达水平显著变化的四个阶段。ZmPIP1; 1,ZmPIP1; 3,ZmPIP1; 4,ZmPIP2; 1,ZmPIP2; 2,ZmPIP2; 3,ZmPIP2; 4显示的最高表达的基础,表达成熟区要低得多。相反的应用ZmPIP1; 5,ZmPIP1; 6,ZmPIP2; 5,ZmPIP2; 6显示,在成熟的地区的最高表现。表达式的过渡和成熟的区域在一个中间水平。ZmPIP1; 5显示相对表达式中最戏剧性的变化(增加30倍以上)。

相比之下,的表达谱ZmNIP年代和ZmPIP年代,除了ZmTIP1; 1,这并不表示,ZmTIP在叶片发育年代显示不同的模式。我们注意到ZmTIP3; 1显示非常低的表达或表达检测极限附近沿叶发展梯度。ZmTIP2; 3和ZmTIP4; 4表示在低水平的成熟叶区,然后呢ZmTIP4; 2附近的显示表达式叶基检测极限。ZmTIP1; 2,ZmTIP2; 1,ZmTIP2; 2、和ZmTIP3; 2最戏剧性的变化显示相对表达增加(超过10倍)。

3.3。ZmTIP年代和跨膜溶质运输有关

虽然技巧主要是位于液泡膜,一些ZmTIPs特殊细胞器如蛋白质储存液泡,裂解液泡和小液泡,(27]。如图3,我们观察到显著的关系ZmTIP基因和中性溶质转运蛋白表现出相同的表达模式在发展中叶子。其中包括硝酸盐、过氧化氢(H₂O₂)、硫酸、植物激素、蔗糖、汞、药物,糖、氯化物、肽、寡肽跨膜转运蛋白和金属离子转运蛋白如铁、钾、铜、钴。

硝酸
肖邦等人表明,硝酸ATNRT2.7转运蛋白质局部空泡的膜和扮演一个特定角色在种子(硝酸盐积累28]。我们的结果表明,NRT2.5(硝酸盐转运蛋白2.5,GRMZM2G455124)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3,ZmTIP3; 2、和ZmTIP4; 4。

过氧化氢(H₂O₂)
H的证据₂O₂水通道蛋白来自工作的渗透性29日]和[7]。Dynowski等人表明,工厂建议AtTIP1; 1和AtTIP1; 2 H₂O₂当在酵母中表达的不同的29日]。Azad等人描述TgTIP1; 1 - TgTIP1; 2-mediated H₂O₂电导的荧光测定郁金香(7]。我们的研究结果表明,C2C2(锌)gata转录因子家族(AC202864.3_FG002, EntrezGene: 100279625)表现出相同的表达模式ZmTIP1; 2,bZIP转录因子家族(GRMZM2G445575, EntrezGene: 100192007)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 1。这些可能是参与sequence-specific dna结合转录因子的活动(去:0003700)催化反应:vanillyl酒精+ O₂=香兰素+过氧化氢在发展中离开。我们的研究结果还表明,线粒体SBP40 (GRMZM2G102314)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3。这种蛋白可能参与单链DNA结合催化反应(:0003697):甲醇+ O₂=甲醛+ H₂O₂在发展中离开。

硫酸
硫酸跨膜运输是由一个家庭的高亲和性硫酸酯转运蛋白,包括SULTR1; 1, SULTR1; 3、SULTR1; 2, SULTR3; 1, SULTR3; 2, SULTR3; 4, SULTR3; 5、SULTR4; 1,和SULTR4; 2。Kataoka等人描述了如何SULTR3; 5促进硫酸root-to-shoot运输通过脉管系统(30.]。Yoshimoto等人提供的证据表明,Sultr1; 3运输中发挥着重要作用硫酸进入筛管的加载,启动source-to-sink易位的硫养分在拟南芥31日]。我们的结果表明,SULTR2; 1(GRMZM2G042171硫酸盐transporter2; 1)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 2,SULTR3; 4(GRMZM2G444801硫酸输送3;4)表现出相同的表达模式ZmTIP3; 2。这些基因可能参与硫酸跨膜运输在发展中叶子。

生长素
ABCB19的答:芥多药耐药性(atp酶蛋白)属于耐多药抵抗(MDR)或B组的磷酸腺苷磁带(ABC)运输机总科,并在茎和根介导极地生长素运输。刘易斯等人建议,子叶扩张期间建立能光合自养的增长取决于ABCB19-mediated生长素(进口32]。我们的结果表明,ABCB19(GRMZM2G085236)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3和ZmTIP3; 2,ABCB1(GRMZM2G315375 EntrezGene: 1003840)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3。这些ABC转运蛋白可能参与了多种药物运输和阻力系统在发展中叶子。我们还观察到一个明显的关系ZmTIP2; 1家庭和生长素流出载体蛋白(GRMZM2G112598)。

蔗糖
SUT4(蔗糖转运蛋白4 GRMZM2G307561 EntrezGene: 100240688)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 1和可能参与蔗糖跨膜转运体活动(:0008515)在发展中离开。

汞
空泡的膜一般来自不同物种的特点是高,mercury-sensitive渗透水渗透率(33]。建议,作为mercury-sensitive渠道和可以占到总量的40%内在TP蛋白质含量(34),理应发挥重要作用在这个空泡的函数。我们的结果表明,heavy-metal-associated domain-containing蛋白质(GRMZM2G096008)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 1和可能参与汞离子跨膜转运体活动(:0015097)在发展中叶子。
我们还观察到显著的关系ZmTIP2; 1和配偶流出的家人蛋白质(GRMZM2G170128)ZmTIP2; 3和另一个伴侣流出家族蛋白(GRMZM2G423884)。这些可能是参与药物跨膜运输(去:0015238)。ATPLT5(多元醇运输车5 GRMZM2G481021)表现出相同的表达模式ZmTIP3; 2可能参与糖和substrate-specific跨膜转运体活动(去:0022891)。GPT2 glucose-6-phosphate跨膜转运体(GRMZM2G009223, EntrezGene: 100281048)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 1和ZmTIP2; 2。脂蛋白(AC234165.1_FG002, EntrezGene: 100280698)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 2。但一个个GPI-anchored蛋白(GRMZM2G041645)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3和可能参与几种氯通道活动(:0005247)在发展中离开。应用程序(保利adp-ribose聚合酶,GRMZM2G099231;)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3和可能参与核酸绑定(去:0003676)催化反应:黄嘌呤+河畔⁺+ H₂O =尿酸盐+ NADH + H⁺在发展中叶子。肽转运PTR2-B, proton-dependent寡肽运输(锅)家族蛋白质(GRMZM2G316889, EntrezGene: 100381733)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3并可能参与寡肽运输(叶片发育期间:0006857)。

铁
光合作用、血红素生物合成和Fe-S集群组装所有发生在叶绿体,和所有需要的铁。减少通过膜结合铁(III)螯合铁还原酶是必需的前跨膜运输。宋和Cohu报道,拟南芥铁还原酶氧化酶(来回)家庭,叶绿体FRO7、定位。他们的研究结果提供了分子证据表明FRO7在叶绿体中发挥作用需要铁收购和幼苗的光合作用效率和生存iron-limiting条件下(35]。吴等人表明,6AtFRO年代编码铁螯合铁还原酶,函数在拟南芥体内平衡。AtFRO2显示最高的铁减少活动中AtFRO年代调查;进一步的证明AtFRO2是一个主要的铁还原酶基因在拟南芥。AtFRO2和AtFRO3主要是根中表达,AtFRO5和AtFRO6在芽和花,AtFRO7子叶和毛状体的转录AtFRO8是特定于叶静脉(36]。我们的研究结果表明,铁reductase-like跨膜组件,FRO7(GRMZM2G068557 EntrezGene: 100281526;)表现出相同的表达模式ZmTIP4; 2。

我们观察到的其他重要关系如下:flavin-containing单氧酶家族蛋白质/ FMO家庭(GRMZM2G423886, EntrezGene: 100272315)、肌氨酸氧化酶家族蛋白(GRMZM2G428628),和一个氧化还原酶家族蛋白(GRMZM2G174773)表现出相同的表达模式ZmTIP4; 4和ZmTIP2; 3和可能参与钾离子运输(去:0006813)。sks17(GRMZM2G043301 SKU5类似17日)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 3和ZmTIP4; 4和铜离子可能参与绑定(去:0005507)。BAG6(bcl-2-associated athanogene 6 GRMZM2G063162)表现出相同的表达模式ZmTIP2; 1并可能参与细胞钴离子稳态(:0006877)在发展中叶子。

3.4。ZmPIP年代和跨膜溶质运输有关

pip值本地化到质膜和促进水进出细胞的运动。Flexas等人提供的证据在活的有机体内NtAQP1参与叶肉有限公司₂电导,表明里面公司的重要作用₂扩散系数(5]。Fitzpatrick和里德证实至少50%的硼吸收可以促进两个aquaglyceroporins大麦达到HvPIP1; 3, HvPIP1; 4 (37]。事实上,大多数PIP2s显示大量的水通道活动,而PIP1s促进中性溶质的运动或增加水通道活动当coexpressed PIP2s [3]。我们观察到显著的关系ZmPIP基因和跨膜溶质的运输,包括尿酸盐、过氧化氢(H₂O₂)、磷酸、硫酸、糖肽,脂肪酸,氨基酸,和金属离子,钾、镁、钠、锌、汞。这些结果在图所示3。

尿酸盐
加斯帕等人表明ZmPIP1-5b水通道蛋白活性很低,当非洲爪蟾蜍卵母细胞中表达。然而,ZmPIP1-5的特殊特性,当与其他植物pip值相比,其运输能力尿素(38]。有趣的是,我们的结果表明,glycine-rich rna结合蛋白2 (GRMZM2G080603 EntrezGene: 542725)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 1并可能参与催化反应:黄嘌呤+河畔⁺+ H₂O =尿酸盐+ NADH + H⁺。这些显示的最高表达四叶基地区。我们的研究结果还表明,ATP-dependent RNA解旋酶SUV3 (GRMZM2G078275)和解旋酶domain-containing蛋白质(GRMZM2G373175)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 4。这些也可能参与催化反应:黄嘌呤+河畔⁺+ H₂O =尿酸盐+ NADH + H⁺在发展中离开。此外,LOS4(低osmotically响应基因的表达4,GRMZM2G000823)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 1和ZmPIP2; 1,(RRM)含有蛋白质和RNA识别图案(GRMZM2G071589, EntrezGene: 100383130)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 2。

过氧化氢(H₂O₂)
运输安全管理局:玉米contig14775信使rna序列(UniGene: Zm.86314)和运输安全管理局:玉米contig01669信使rna序列(UniGene: Zm.42122)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 2。这些可能是参与催化的反应:vanillyl酒精+ O₂=香兰素+过氧化氢在发展中叶子。

磷酸
磷酸盐转运蛋白(GRMZM2G015401)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 1MAG1 (MAIGO 1 GRMZM2G109315 EntrezGene: 100192764)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 1和GRMZM2G152827 (EntrezGene: 541617)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 1。这些基因可能参与线粒体磷酸盐运输在发展中离开。

硫酸
相比ZmNIP年代,我们的结果显示SULTR3; 4(硫酸输送3;4、GRMZM2G444801 EntrezGene: 100281787)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 1和ZmPIP2; 1和硫酸可能参与跨膜运输在发展中叶子。

糖
STP碳水化合物(糖转运蛋白)是一种跨膜转运。施等人所描述的第一个本地化警卫队特异性拟南芥糖转运体参与碳收购这些symplastically-isolated细胞(39]。瞬态的时间增加AtSTP1表达与特异性积累蔗糖。Sherson等人的调查在活的有机体内的属性和功能的高亲和性单糖/质子同向转运AtSTP1在拟南芥中,表明AtSTP1主要单糖转运体在拟南芥幼苗和表明主动运输AtSTP1扮演主要角色在非常高浓度的外源性糖(40]。我们的结果表明,STP1(GRMZM2G374812糖转运蛋白1)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 5和碳水化合物可能参与跨膜运输。此外,Wormit等人表明单糖transporter1 (TMT1)是参与空泡的单糖运输和在应激反应中起着重要作用[41]。我们的结果表明,TMT2(GRMZM2G083173液泡膜单糖transporter2 EntrezGene: 100285573)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 3/ZmPIP1; 4和可能参与substrate-specific跨膜转运体活动(:0022891)在发展中离开。

肽
相比ZmNIP年代,我们的研究结果还表明,OPT4(GRMZM2G112456寡肽转运体(4)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 4也可以参与跨膜运输肽、寡肽。另一个基因,AtYSL2参与metal-chelate运输。夏芙等人的调查支持的参与AtYSL2在铁和锌体内平衡42]。我们的结果表明,YSL2(黄色条纹像2 GRMZM2G026391 EntrezGene: 100273385)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 6可能参与运输肽和寡肽在叶片发育。

脂肪酸
信号识别颗粒54 kDa蛋白质3 / SRP54 (SRP-54C GRMZM2G038953)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 3并可能使定向运动的短链脂肪酸(少于10个碳),,或细胞内。我们还观察到一个明显的关系ZmPIP1; 1基因和药物跨膜转运体(GRMZM2G079127, EntrezGene: 100273132)ZmPIP1; 3/ZmPIP1; 4家庭和生长素流出载体蛋白(GRMZM2G050089)和阳离子氨基酸转运体(GRMZM2G078292)。

汞
Heavy-metal-associated domain-containing (GRMZM2G155525, EntrezGene: 100282516)和蛋白质(GRMZM2G087101)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 1和可能参与汞离子跨膜转运体活动(:0015097)在发展中叶子。

钾
我们的研究结果表明,flavin-containing单氧酶家族蛋白质/ FMO家庭(GRMZM2G423886, EntrezGene: 100272315)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 1,3-hydroxybutyryl-CoA脱氢酶(GRMZM2G106250, EntrezGene: 100191282)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 3/ZmPIP1; 4。这些可能是参与钾离子运输发展中叶子(:0006813)。

镁
镁运输车CorA-like家族蛋白(MRS2-2 GRMZM2G159295)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 5和可能参与金属离子跨膜转运体活动(:0046873)在发展中叶子。

钠离子
NHX2(钠氢交换器2,GRMZM2G311165)表现出相同的表达模式ZmPIP1; 1,ZmPIP2; 1,ZmTIP2; 3,ZmTIP3; 1和ZmTIP4; 4并可能参与钠离子跨膜转运体活动(叶片发育期间:0015385)。重要的证据来自横井等。43),他表示AtNHX2Na在空泡的主要功能划分⁺。

锌离子
MPPalpha(线粒体处理肽酶α亚基、GRMZM2G005036 EntrezGene: 100280280)表现出相同的表达模式ZmPIP2; 1并可能参与催化/金属离子绑定/ metalloendopeptidase /锌离子结合在发展中离开。

3.5。ZmNIP年代和跨膜溶质运输有关

急忙赶往位于细胞内的膜。ZmNIPs通常显示低透水性,事实上,这些水通道蛋白被认为是aquaglyceroporins植物达到[27]。我们观察到显著的关系ZmNIP基因和溶质的运输,包括甘油、磷、氯(Cl⁻)、毒品、生长素、苹果酸肽、糖,汞,和金属离子,如钾、铜、锌、钴、锰,如图3。

甘油
过氧化物酶64 (GRMZM2G160327, EntrezGene: 100281197)和glycerol-3-phosphate运输车(GRMZM2G078757)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1。过氧化物酶64参与血红素结合的监管依赖于细胞内积累甘油(去:0020037)。我们的分析表明,只有ZmNIP1; 1表现出相同的表达模式glycerol-3-phosphate运输车,表明ZmNIP1; 1可能参与甘油的跨膜运输。

磷
磷酸动员到工厂是一个复杂的过程需要大量的吸收转运蛋白和易位的主要营养素。在答:芥基因组,九个密切相关的高亲和性磷酸盐转运蛋白被确定,但其具体作用尚不清楚。心等人表明,八个拟南芥的成员Pht1磷酸盐转运蛋白家族在根表示,Pht1; 1和Pht1; 4显示转录水平最高(44]。美声等人证明了拟南芥Pht1; 4高亲和性磷酸盐转运蛋白主要表达在根生长在无机磷酸盐限制媒介(45),主要在表皮。此外,美声等人提出了一个角色Pht1; 4磷吸收和易位的生长介质的不同部分。我们的研究表明,磷酸盐转运蛋白PHT4; 2(GRMZM2G102521)和PHT4; 6(GRMZM2G048363 EntrezGene: 100282593)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1。与此同时,PHT5(GRMZM2G045473 EntrezGene: 100194162)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 1。这些基因可能参与跨膜无机磷酸盐运输在发展中叶子。我们的研究结果还表明,DEG15;肽链内切酶(GRMZM2G162699, EntrezGene: 100384043)和GH9A1(水解O-glycosyl化合物9 a1, GRMZM2G003379)表现出相同的表达模式ZmNIP3:1和可能参与alpha-trehalose-phosphate合成酶(UDP-forming)活动(:0003825)在发展中离开。

氯
CLC类型的离子运输蛋白质参与阴离子在各种生物体内平衡。七氯通道(CLC)成员已确定在拟南芥基因组中,似乎不同的角色在不同细胞的细胞器。Marmagne等人表明AtCLC-e目标是在叶绿体的类囊体膜,同意这亚细胞定位46]。AtCLC-f蛋白质局部高尔基体膜和功能上的补充酵母gef1突变,中断在单个酵母CLC基因编码一种Golgi-associated蛋白(47]。CLC-b CLC-a的近亲,是本地化的液泡膜,及其表达式是最强的年轻的根,下胚轴和子叶。Fecht-Bartenbach显示AtCLC-d是弱表达在不同的组织,包括根。这表明trans-Golgi网络中的腔的pH值调整AtCLC-d-mediated运输一个计数器阴离子如Cl⁻或(48]。我们的研究结果表明,氯通道(CLC)成员CLC-f (GRMZM2G128969)和plastocyanin-like domain-containing蛋白质(GRMZM2G139193, EntrezGene: 100284694)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1,氯离子通道蛋白质CLC-d (GRMZM2G397836)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 2。这些可能是参与氯离子跨膜运输在发展中叶子。

硫酸
除了ZmTIP年代和ZmPIP年代,我们的结果表明,SULTR1; 3硫酸跨膜转运体(GRMZM2G159632 EntrezGene: 541917)SULTR3; 1(GRMZM2G158013 EntrezGene: 100382058)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 2和硫酸可能参与跨膜运输在发展中离开。

生长素
刘易斯等人调查ABCB19从答:芥属于B组的磷酸腺苷磁带(ABC)运输机总科。ABCB19介导极地生长素运输在茎和根,和子叶扩张期间建立能光合自养的增长依赖于进口ABCB19-mediated生长素(32]。我们的研究结果表明,ABCB19:多药耐药性atp酶蛋白11 (GRMZM2G072850)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1可能参与ABC转运蛋白和atp酶活性与跨膜运动的物质(去:0042626)和g蛋白耦合的受体蛋白信号通路(:0007186)在发展中叶子。我们的研究结果还表明,OsSAUR12: auxin-responsive阿富汗二月基因家族成员(GRMZM2G154332, EntrezGene: 100284645)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 2。

肽
在拟南芥中,AtPTR2肽运输基因,建议有植物生长和发育的重要生理作用[49]。后评估的功能,歌等人建议AtPTR2-B可能发挥一般作用在植物营养50]。我们的研究结果表明,肽转运PTR2-B (GRMZM2G378604, EntrezGene: 100281589)和plastocyanin-like domain-containing蛋白质(GRMZM2G139193, EntrezGene: 100284694)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1和可能参与寡肽运输发展中叶子(:0006857)。此外,我们的研究结果还表明,OPT7 (GRMZM2G479703寡肽转运体7日,EntrezGene: 100383021)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 1。有证据表明,AtOPTs调解四——五肽的吸收(51]。

糖
各种糖类包括己糖、戊糖,四糖,糖酸、糖醇,但不是双糖,在卵母细胞表达向内感应电流AtPLT5。Reinders等人发现AtPLT5编码一个ion-coupled吸收转运蛋白(52]。我们的结果表明,ATPLT5(多元醇运输车5 GRMZM2G153920 EntrezGene: 100281055)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 1可能参与糖和substrate-specific跨膜转运体活动(去:0022891)。
从我们的结果,我们也观察到显著的之间的关系ZmNIP1; 1基因和药物跨膜转运体(GRMZM2G069098, EntrezGene: 100286164)ZmNIP2; 1和其他药物跨膜转运蛋白(GRMZM2G043075 GRMZM2G115105)。这些可能是参与药物跨膜运输(去:0006855)。苹果酸转运蛋白SLAH3 (GRMZM2G061469, EntrezGene: 100281575)也有很大关系ZmNIP1; 1。

钾
钾(K⁺)是一个主要的植物生长和发育所需营养。K⁺吸收的高亲和性的浓度及其组件被广泛研究。在答:芥AtHAK5运输车和AtAKT1通道已被证明是主要的运输蛋白参与这个过程(53]。增长分析表明,AtHAK5扮演了一个角色在严重的K⁺剥夺。下不足的条件下,在Cs的存在⁺,高亲和性K⁺运输机AtHAK5 inward-rectifier K⁺通道AtAKT1归因于K⁺吸收在拟南芥54]。我们的结果表明,HAK5的(高钾转运蛋白5 GRMZM2G455817)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 1和可能参与钾离子跨膜转运体活动(:0015079)在发展中叶子。我们的研究结果还表明,PDS3(八氢番茄红素desaturase GRMZM2G088601)表现出相同的表达模式ZmNIP2; 1并可能参与钾离子运输(叶片发育期间:0006813)。钾离子转运体8日KT2 (GRMZM2G125387)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1也可以参与钾离子跨膜转运体活动(去:0015079)。

钙
胞质Ca的大小和持续时间^{2 +}发布可以改变通过改变Ca^{2 +}流出。在植物细胞中,Ca^{2 +}射流从细胞质中由H⁺/ Ca^{2 +}-antiporters和两种类型的Ca^{2 +}atp酶。ACA2最近被确认为一种calmodulin-regulated Ca^{2 +}泵位于内质网(55]。在我们的结果,我们观察到显著的之间的关系ZmNIP2; 2基因和钙离子跨膜转运蛋白ACA4 (GRMZM2G104730)和ACA2 (GRMZM2G352695)。这些可能是参与atp酶活性与跨膜离子运动phosphorylative机制(去:0015662)和跨膜钙离子转运体活动(去:0015085)。
我们还观察到显著的关系ZmNIP和金属离子转运蛋白的基因。ZmNIP1; 1显示一个重要与铜离子跨膜转运体(GRMZM2G139193, EntrezGene: 100284694),这是一个plastocyanin-like domain-containing蛋白也可能参与铜离子绑定(:0005507)。ZmNIP1; 1显示一个重要与汞离子转运体(GRMZM2G150450, EntrezGene: 100281799)和可能参与汞离子跨膜转运体活动(去:0015097)。ZmNIP2; 3显示一个重要关系ACBP6 (GRMZM2G344634 acyl-CoA-binding蛋白质6日,EntrezGene: 100281027)和可能参与镉跨膜运输。AC209819.3_FG012 ROP9 (rho-related蛋白质9日,EntrezGene: 542503)表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1并可能参与钴离子稳态(去:0006877)。这个类别还包括锌离子转运蛋白和二价金属离子转运蛋白参与了锰体内平衡。

4所示。讨论

在目前的研究中,结果显示水通道蛋白的表达谱一片树叶发展梯度大多是显著的,和表达不同的数量级。ZmTIP1 ZmTIP4; 3、ZmTIP4; 1; 1, ZmSIP1; 1, ZmSIP1; 2, ZmSIP2; 1, ZmPIP2; 7 ZmNIP5-1显示几乎没有或根本没有表达四个发展玉米叶区。ZmTIP4; 4、ZmTIP3; 2、ZmNIP1; 1, ZmNIP3; 1特别表现在成熟叶区,而ZmNIP2; 1和ZmTIP4; 2特别表现在叶基底。基于基因表达谱的24玉米水通道蛋白沿着叶发展梯度,coexpression基于网络的方法被用来构造coexpression网络。coexpression网络划分为若干个两个模块,一个强大的模块化结构。一个模块包括ZmPIP2; 1, ZmNIP3; 1, ZmPIP1; 6、ZmPIP2; 4, ZmPIP1; 3 / ZmPIP1; 4, ZmTIP3; 2, ZmPIP2; 3, ZmPIP1; 1, ZmPIP2; 2, ZmNIP1; 1, ZmTIP2; 3, ZmTIP1; 2, ZmTIP3; 1, ZmTIP4; 4,显示最高的表达基底和过渡区显示更低或难以表达的成熟和成熟区。而相反的是应用到另一个模块ZmPIP1; 5、ZmPIP2; 5、ZmNIP2; 3, ZmNIP2; 1, ZmTIP4; 2, ZmTIP2; 1, ZmTIP2; 2, ZmPIP2; 6、ZmNIP2; 2,这些基因显示最高的表达成熟和成熟叶组织。这些结果似乎并不令人感到意外,考虑到有两组水通道蛋白,一个积极的和其他消极的监管在叶片发育的不同阶段。

在研究水通道蛋白的动态表达式模式四个玉米叶片发育区,我们感兴趣的研究水通道蛋白的相关性沿着叶片发育和营养转运蛋白梯度。结果的相关性描述ZmTIPs、ZmPIPs ZmNIPs和相关跨膜溶质传输部分3提供新的见解和显示重要的水通道蛋白特异性相关性和跨膜溶质转运蛋白在发展中玉米叶子。

4.1。特定的玉米水通道蛋白与特定的跨膜转运蛋白家族在发展中离开

提出了在进化过程中,植物水通道蛋白多元化方面的特异性的表达在植物组织和他们的水渗透性能,同时保持他们的活动能力诱导的跨膜溶质转运蛋白。一些水通道蛋白更相关的特定发展阶段和/或器官。硫酸在这项研究中,我们证实了跨膜转运蛋白显示特定关联某些玉米水通道蛋白,如图4。SULTR1; 3显示了一个重要的关系ZmNIP2; 1SULTR3; 1ZmNIP2; 2SULTR2; 1ZmTIP2; 2,SULTR3; 4ZmTIP3; 2,ZmPIP1; 1和ZmPIP2; 1。这表明这些玉米硫酸水通道蛋白与特定的跨膜转运体家族SULTR,在发展中叶子。

与氯通道(CLC)的成员,我们的结果表明,CLC-f不仅表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1在发展中树叶,而且氯通道蛋白质CLC-d,这被认为是参与无机磷酸盐跨膜运输,显示相同的表达模式ZmNIP2; 2。

我们的分析还表明,磷酸盐转运蛋白PHT4; 2和PHT4; 6表现出相同的表达模式ZmNIP1; 1,PHT5一样的ZmNIP2; 1,这表明这些基因可能参与无机磷酸盐在叶片发育跨膜运输。

4.2。重叠的表达模式的跨膜溶质传输家庭成员

重叠的表达模式的跨膜溶质运输家人很明显,在我们的分析。Lavin-containing单氧酶家族蛋白质/ FMO家庭不仅展示相同的表达模式ZmTIP2; 3,但也ZmPIP2; 1,这表明它可能参与钾离子运输(:0006813)在发展中叶子。多药耐药性ABCB19:腺苷三磷酸酶蛋白11显示了相同的表达模式ZmNIP1; 1,ZmTIP2; 3、和ZmTIP3; 2,这表明这些水通道蛋白可能参与ABC-mediated传输和多药耐药性系统。肽转运PTR2-B proton-dependent寡肽运输(锅)家族蛋白质展示相同的表达模式ZmTIP2; 3和ZmNIP1; 1,这表明这些基因可能参与寡肽运输(叶片发育期间:0006857)。ATPLT5(多元醇运输车5)展示相同的表达模式ZmNIP2; 1和ZmTIP3; 2,这表明他们可能参与糖的运输。

准确的预测我们的方法取决于每个基因相关的条件。评估的预测能力,我们对先前发表的研究工作。重要的证据对我们的系统级的可靠性分析来自Kataoka et al。30.]。硫酸跨膜转运蛋白包括硫酸高亲和性转运蛋白家族,成员SULTR1; 1,SULTR1; 3,SULTR1; 2,SULTR3; 1,SULTR3; 2,SULTR3; 4,SULTR3; 5,SULTR4; 1,和SULTR4; 2。Kataoka等人表明,在拟南芥中,SULTR3;硫酸5与SULTR2;与1低亲和力运输车在根木薄壁细胞和中柱鞘细胞。硫酸root-to-shoot运输是受限制的sultr3; 5突变体,高的条件下SULTR2; 1表达后的根硫限制,coexpressionSULTR3; 5和SULTR2; 1硫酸中提供了最大的运输活动。这有助于检索当硫酸盐木薄壁组织细胞的脉管系统的拟南芥的根和硫酸可能导致root-to-shoot运输。在这项研究中,我们发现SULTR3; 1(硫酸输送3;1 GRMZM2G158013 EntrezGene: 100382058)展示相同的表达模式ZmNIP2; 2,SULTR2; 1(GRMZM2G042171硫酸盐transporter2; 1)一样ZmTIP2; 2。表明这些基因coexpressed和硫酸参与跨膜运输在发展中叶子。其他证据来自近期调查植物水通道蛋白的结构特征如何在原子分辨率影响他们的底物选择性。我们的结果是符合报告的数据6]和[8]。

5。结论

控制水通道蛋白的选择性的机制和营养转运蛋白在大多数植物被广泛研究6,8]。然而,这些研究主要集中在水通道蛋白结构在原子分辨率。基因组技术的进步及其使用的科学界产生了越来越多的高质量的全基因组转录组数据集。沉积公开这些数据集访问的在线数据库使研究人员能够分析整理数据和发现新的信息。因此,有一个伟大的需要额外的分析方法制造的大型集体投资回报率最大化数据生成。在这里,我们提出一个全基因组分析和coexpression基于网络的方法作为一个强大的小说关联工具调查和预测基因功能的使用基因表达数据来自发展中玉米叶子。演示了一个系统性水通道蛋白之间的相关性分析,营养转运蛋白,和矿物营养的体内平衡发展中玉米叶子。这种计算方法代表了一种有用的替代方法从现有的数据提取的生物知识。我们的研究结果也为进一步的研究提供一个资源为这些水通道蛋白的生理功能。

作者的贡献

x x悦和赵的贡献同样这项工作。

确认

这项研究是在作物科学国家重点实验室的支持下,中国(批准号2009 kf03),在中国转基因研究的国家重大项目(批准号2011 zx08003 - 003),中国的转基因作物改良的关键项目(批准号2009 zx08003 - 023 b),国家自然科学基金、中国(批准号31171475和31171475)。

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