比较分析SWIRM Domain-Containing蛋白质在植物

文摘

核染质的再塑造复合物影响基因表达在本地利用ATP水解的能量干扰或改变组蛋白与DNA的协会。SWIRM (Swi3p Rsc8p和莫伊拉)域是一个α螺旋域约85残留在染色体的蛋白质。SWIRM domain-containing蛋白质组成大型multisubunit复合物的相互作用与其他染色质修饰因素和植物中可能有重要作用。然而,很少有人知道SWIRM domain-containing蛋白质在植物。在这项研究中,67年SWIRM domain-containing蛋白质从6植物物种进行了识别和分析。植物SWIRM域蛋白质可分为三个不同的类型:Swi-type LSD1-type, Ada2-type。一般来说,SWIRM域形成helix-turn-helix主题通常存在于dna结合蛋白质。SWIRM域蛋白质编码的基因栽培稻广泛表达,特别是在雌蕊。此外,OsCHB701和OsHDMA701被冷应激表达下调,而OsHDMA701和OsHDMA702被热应力显著诱导。这些观察表明,SWIRM域蛋白质可能发挥重要作用在植物发育和植物对环境压力的反应。

1。介绍

真核生物的遗传信息编码的DNA包装成染色质。可逆动态调节染色质结构的变化监管因素,DNA的访问(1,2]。精确的协调和组织正确的染色质的修改是必不可少的空间和时间内的表观遗传代码的维护真核基因组(3,4]。染色质的变化涉及许多chromatin-modifying复合物的活动,组成的催化和非催化亚基(5]。这样的子单元具有特定的结构框架,调节蛋白质和protein-DNA交互。通常这些特定功能领域通过进化保守。目前,这些守恒的染色体蛋白质模块研究,如bromodomain, chromodomain,桑特域。Bromodomains发现函数作为acetyl-lysine绑定域(6,7]。Chromodomains常见的蛋白质与染色质的重塑和操纵,调解与蛋白质和RNA通过识别特定交互在组蛋白赖氨酸甲基化的尾巴(8,9]。桑特域范围DNA和蛋白质和对组蛋白乙酰转移酶活性[至关重要10,11]。另一个这样的保守域是SWIRM中确定一些重构和修改复合物。

SWIRM域命名蛋白质Swi3p Rsc8p,莫伊拉,这是第一次认可。计算sequence-profile分析表明典型的SWIRM域由85氨基酸残基,形成一个紧凑的helix-turn-helix (HTH)有关的结构12]。基于域架构和氨基酸序列同源性,SWIRM域可分为三种主要类型:Swi3 / MYSM1(人类MYb-like、SWIRM和或然数domain-containing蛋白1),LSD1 (Lysine-specific demethylase 1),和Ada2(腺苷脱氨酶同功酶2)类型(13]。Swi3p-type SWIRM domain-containing蛋白质同源的ATP-dependent染色质重塑复合物瑞士/ SNF。LSD1-type SWIRM domain-containing蛋白质属于Lysine-specific demethylase。LSD1是第一组蛋白demethylase发现,它属于总科的黄素腺嘌呤二核苷酸(时尚)端依赖胺氧化酶类(14,15]。Ada2-types SWIRM domain-containing蛋白质转录适配器ADA2a同系物,促进组蛋白赖氨酸乙酰化和转录激活和作为一个分子内脚手架传奇重构复杂(16]。

最近的研究表明,植物SWIRM domain-containing蛋白质功能在不同的植物生理和发育过程。在拟南芥,有四种变体Swi3-type蛋白质。AtSWI3A和AtSWI3B早期胚胎发育至关重要,而AtSWI3C和AtSWI3D影响营养和生殖发育的不同阶段(17]。的swi3b突变体显示降低灵敏度ABA-mediated抑制种子萌发和生长和减少ABA-responsive基因的表达(18]。此外,AtSWI3B可以与葬礼,开花时间的监管机构拟南芥(19]。AtSWI3C核心单元的BRM ATPase-associated瑞士/ SNF复合物[20.]。此外,LSD1-type SWIRM domain-containing AtFLD蛋白参与植物的过渡和调节生殖能力的拍摄21,22]。

尽管这些研究提供了重要的见解SWIRM domain-containing蛋白质拟南芥知识的功能仍然是稀缺的其他植物。在这项研究中,我们发现67 SWIRM domain-containing蛋白质等6个植物物种拟南芥,Medicago truncatula,栽培稻,Physcomitrella金属盘,杨树trichocarpa,和玉米。SWIRM蛋白质的栽培稻进一步的特点和他们的表达模式进行了分析。

2。材料和方法

2.1。SWIRM家族蛋白在植物的识别

识别SWIRM家族蛋白在植物,爆炸(23]NCBI数据库的搜索(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)进行使用的氨基酸序列在AtSWI3A SWIRM域查询序列。所有预测SWIRM domain-containing蛋白质用于相似性搜索再次确认这些预测蛋白质和检测新的候选人。以下数据库中使用这个搜索:TAIR(拟南芥的信息资源,http://www.arabidopsis.org/),RAPDB(水稻基因组注释项目数据库和资源,http://rice.plantbiology.msu.edu/),玉米的利润(http://bioinfo.cau.edu.cn/ProFITS/index.php/),和苔藓基因组(http://www.mossgenome.org/)。我们获得的序列E值低于1e⁻⁵和冗余序列不同的身份证号码和相同的染色体位点被从我们的数据集。蛋白质的氨基酸序列SWIRM domain-containing得到从NCBI数据库,并得到使用染色质(http://www.chromdb.org/)和各自的数据库(TIGR TAIR, RAPDB,玉米和利润)。

2.2。系统发育分析和多重序列比对

系统发育分析大型4.0程序(24neighbor-joining)的方法。引导分析与1000年进行了基于完整的氨基酸序列的复制。氨基酸序列SWIRM fasta格式的域被ClustalX(用于多重序列比对25),然后使用GeneDoc软件手动调整(26]。

2.3。生物信息学分析

保守域SWIRM家族的蛋白质进行了探讨通过使用以下数据库:包含了(http://pfam.janelia.org/),智能(http://smart.embl-heidelberg.de/)和CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml)。蛋白质二级结构预测了Jpred (http://www.compbio.dundee.ac.uk/www-jpred/)和PSIPRED (http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/)。保守的蛋白质域被DOG2.0画软件(27]。

2.4。表达分析OsSWIRMs

蛋白质的表达模式SWIRM domain-containing是单独使用Genevestigator查询(https://www.genevestigator.com/gv/plant.jsp)。的表达水平OsSWIRMs在发育阶段,不同的解剖部位和非生物应力进行了分析。

3所示。结果

3.1。在植物系统发育分析SWIRM Domain-Containing蛋白质

的氨基酸序列AtSWI3A SWIRM域被用作查询序列执行独立NCBI数据库中搜索,然后67 SWIRM domain-containing蛋白质被确定Physcomitrella金属盘(低等植物),栽培稻l . ssp。粳稻和玉米(单子叶植物),Medicago truncatula和拟南芥(双子叶植物)杨树trichocarpa(木本植物)(表1)。进一步调查的进化历史SWIRM domain-containing蛋白质在植物,我们进行了系统发育分析67个氨基酸序列使用大型4.0程序。系统发育树(图1)表明,67 SWIRM domain-containing蛋白质分为三个演化支:Swi3-type亚科,LSD1-type亚科,和Ada2-type亚科,然而,MYSM1-type SWIRM-containing蛋白质没有发现的植物。考虑到结构Swi3之间的相似之处和LSD1 SWIRM域,可能Swi3-type和Ada2-type SWIRM蛋白质后分化的外观LSD1-type SWIRM。植物SWI3同系物可以明显分为四组:SWI3A, SWI3B SWI3C SWI3D,基于四个拟南芥变体。有六个Swi3-type SWIRM蛋白质栽培稻,其中OsCHB703属于SWI3A集团OsCHB702属于SWI3B集团OsCHB701和OsCHB705属于SWI3C集团虽然OsCHB704和OsCHB706属于SWI3D组。像LSD1-like亚科在拟南芥,四个LSD1-type SWIRM蛋白质被确定栽培稻。值得注意的是只有一个Ada2-type SWIRM蛋白质栽培稻或Physcomitrella金属盘,至少有两个或两个以上Ada2-type SWIRM蛋白质在其他四个物种。

3.2。多序列比对的栽培稻SWIRM域

调查的保守氨基酸SWIRM域,我们进行多重序列比对的11个氨基酸序列SWIRMs栽培稻。这些11 SWIRM域包含几个守恒的残留物,如极地残留物(YNRDTK)、两性残留物(RQ),小残留物(NDSTPASV),脂肪族残留(LIAV)和芳香族残留物(耶和华)(图2(一个))。

一般来说,SWIRM域形成helix-turn-helix主题通常存在于dna结合蛋白(28]。基于多重序列比对,Swi3的二级结构,Ada2, LSD1 SWIRM域栽培稻类似的吗拟南芥(数据2 (b),2 (c),2 (d))。在细节,SWIRM域形成helix-turn-helix-related褶皱。Swi3-type和Ada2-type SWIRM域形成反平行的四个螺旋束,分别为(数字2 (b)和2 (d))。然而,不同于Swi3, Ada2-SWIRM LSD1-SWIRM有一个额外的螺旋N末端(图2 (c))。

3.3。分析其他保守域的栽培稻

基于结果包含了,聪明,和CDD数据库,其他保守域SWIRM domain-containing蛋白质也确定了。结果显示在图3。瑞士的结构样式和Ada-type SWIRM domain-containing蛋白质是相似的。他们都包含SWIRM和桑特域。桑特域,也叫Myb-like dna结合域,是必不可少的在活的有机体内函数SWI-SNF和ADA的复合物。牵连,桑特领域需要一个Ada2p-dependent增强Gcn5p(组蛋白尾巴绑定和酶催化的29日]。SWI3D集团的两名成员OsCHB704和OsCHB706 ZZ锌手指域也可以发现在OsHXA701 (Ada2类型)。ZZ-type锌手指领域,被绑定两个锌离子的能力,包含4 - 6半胱氨酸残基,参与锌绑定(加上额外的Ser /他的残留)。这些锌手指被认为是参与蛋白质-蛋白质之间的关系(30.]。此外,OsCHB701 (SWI3C组),OsCHB702 (SWI3B组),和OsCHB703 (SWI3A集团)卷曲螺旋区域。所有的LSD1-type SWIRM成员有一个胺氧化酶类域(AOD)和SWIRM域。胺氧化酶类域负责通过flavin-adenine-dinucleotide demethylase活动——(时尚)依赖机制(图3(b))15]。

3.4。OsSwirms的表达模式分析

因为一个基因的功能可以通过调查预测其表达模式,我们从Genevestigator分析基因表达数据。基于微阵列数据,OsCHB705保持高水平的表达几乎在所有发展阶段(图4(一)),在所有的组织(图4 (b))。OsCHB702和OsHXA701分享类似的表达谱发展过程及其表达水平最高可以观察到引导,牛奶,和面团阶段(图4(一))。然而,OsCHB702在愈伤组织表达最高,而OsHXA701表达最高的雌蕊(图4 (b))。此外,OsCHB701,OsHDMA702,OsHDMA703,和OsHDMA704显示在所有发展阶段(图表达相对较低4(一))和组织(图4 (b))。有趣的是,与其他组织中的表达水平相比,最多OsSWIRMs显示高表达在雌蕊(图4 (b))。

非生物压力的影响包括冷、热、干旱和盐的表达式11OsSWIRMs也被调查。的表达OsHDMA701被热显著衰减,但上调(图4 (c)),这意味着OsHDMA701参与了反应温度的变化。此外,的表达OsCHB701显著抑制冷,而表达的OsHDMA702增强了热(图4 (c))。然而,其他的表达OsSWIRMs没有受到这些非生物压力的影响。

4所示。结论和讨论

67年SWIRM domain-containing蛋白质从六个植物物种被确定和可分为三个不同的类型:Swi-type LSD1-type, Ada2-type(图1)。没有MYSM-type SWIRM domain-containing蛋白质是植物(图中发现的1),尽管他们被广泛观察到动物13,31日),表明SWIRM domain-containing蛋白质可能会发展植物和动物之间的不同。进一步分析表明,Swi3-type和Ada2-type SWIRM蛋白质可能分化后的外观LSD1-type SWIRM(图1)。符合之前的报道(12,32),所有这些SWIRM结构在植物形成hHTH-related主题通常存在于dna结合蛋白质和倾向于形成一个长期的中央α螺旋环绕着几个短螺旋(图2)。此外,除了守恒SWIRM域,每种类型的SWIRM domain-containing蛋白质拥有自己独特的主题,如桑特、ZZ和AOD(图3),这意味着这些蛋白质之间在功能上的区别。

有越来越多的证据表明,SWIRM蛋白质在植物的发育过程中发挥着至关重要的作用,在对非生物胁迫的响应33]。的表达SWI3C集团OsCHB701和OsCHB705在不同的发展阶段并没有明显变化,而OSCHB702和OsHDMA701在引导和抽穗期表达是上调(图4(一))。另一方面,的表达Ada2-type SWIRMOsHXA701在花药是最低的,但增加在孕穗期和乳熟期(图4(一))。OsCHB702 AtSWI3B同系物被发现与葬礼,开花时间的监管机构拟南芥(19]。此外,OsHDMA701 AtFLD同系物可以与公司互动(君士坦斯)影响花期和花拟南芥(21,22]。还有待确定OSCHB702和OsHDMA701也参与调节花时间栽培稻。

OsCHB702愈伤组织中高度表达和种子。的atswi3b突变导致了早期胚胎死亡率(17]。它是可能的OsCHB702也可能参与胚胎和种子发展吗栽培稻。大多数OsSWIRMs雌蕊中高度表达。在拟南芥基因突变,AtSWI3C和AtSWI3D导致异常的雄蕊开发和异常心皮开发(17,20.]。这些观察表明,SWI3-type蛋白质可能在花卉发展发挥重要作用。此外,OsCHB701 OsCHB705,和OsHDMA701可以通过冷应力衰减,而OsHDMA701和OsHDMA702明显诱导的热应力,表明这些角色OsSWIRMs在非生物胁迫响应。我们的研究提供了洞察植物的进化和功能SWIRM域蛋白质。进一步的研究需要使用功能遗传学工具来阐明清楚的功能SWIRM domain-containing蛋白质在不同的植物物种。

作者的贡献

作者杨y与美国同样助长了纸。

确认

这项工作是由中国国家基础研究计划(973计划。2012 cb910900)和中国从自然科学基金资助(没有。90919038,没有。30971564,没有。31128001)。

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