藻胆体的共同进化:分子结构适应进化功能

文摘

藻胆体是主要的聚光复杂在蓝藻和红藻。它由藻胆蛋白及其相关链接器肽吸收中发挥关键作用,单向传输光的能量和整个复杂系统的稳定性,分别。前研究的进化是和链接器肽主要集中在系统发育分析和选择性进化。共同进化是一个残留的构象的改变是打断了突变和代偿改变其互动合作伙伴的选择。共同进化分析allophycocyanin,藻青蛋白,藻红蛋白和共变链接器肽进行了分析。共同进化分析显示,这些网站都显著相关,强有力的证据显示功能和结构的相互作用的重要性,这些残留物。根据interprotein共同进化分析,更少的相互作用被发现是和连接器之间的肽。我们的研究结果还揭示了PBS的共同进化和自适应选择之间的相关性并不直接相关,但可能证明了耦合的物理化学相互作用下的网站。

1。介绍

光合作用的过程是由光的吸收。蓝藻和红藻藻胆体的主要配件聚光复合物是由(pbs),附在类囊体膜的胞质面除外Gloeobacter violaceusPCC7421没有类囊体膜(1- - - - - -6]。pbs是由棒和一个核心和藻胆蛋白的生化反应(是)和链接器多肽,它们特别优越的主题由于其结构和功能的详细分析各种组件受到生长条件的影响(2]。的光谱特性以及色素成分,allophycocyanin (APC),藻青蛋白(PC)和藻红蛋白(PE)的主要课程是蓝藻。他们由两个不同的子单元,α和β,表现出高度的亲和力,关联到(α/β)单体组织为(α/β)₃三、(α/β)₆五个一[7]。不同的是含有不同种类和不同数量的发色团,由硫醚键共价连接到脱辅基蛋白半胱氨酸残基。电脑有三个藻青素生色团的单体通过硫酯联系α84年,β84年,β155个职位(8,9]。此外,不同的是,大部分的链接器多肽不承担生色团(10]。先前的研究提供了一个系统的缩写描述链接器在pbs肽:杆连接器(L_R),rod-core链接器(L_{钢筋混凝土}),核心链接器(L_C)和core-membrane链接器(L_厘米)[11,12]。他们可以诱导聚合PBP三(L_R),还将棒连接到核心(L_{钢筋混凝土})和类囊体膜的核心(L_厘米)。光能量吸收PE转移到电脑,然后APC,最后叶绿素相当有效的方法(一分之一2,4]。是重要的吸收光能量,而链接器多肽是重要的稳定和装配的复杂。

以前的研究主要集中在是。电子显微镜和晶体的研究表明,第三褶皱和大分子的一般架构组合非常保守和提供了丰富的信息结构和功能的关系是(13- - - - - -18]。氨基酸序列比对和系统发育分析被用来进行解析的进化是(7]。同时,链接器家族的散度和演化进行了调查(19]。

光线质量和数量是关键影响因素的构成pbs。两种不同形式的PE基因,发现在两个生态型Prochlorococcus,特别适应标签(HL)或低光(LL)条件下不同的选择压力19- - - - - -21]。链接器的结构和功能肽在pbs展示了一个伟大的多样性根据光线条件(1,22]。海洋蓝细菌的方法应对高亮压力减少的内容pbs /细胞(23]。

正如我们所知,共同进化是普遍的物种以及分子水平。在分子水平上,氨基酸之间的共同进化网站可以结果的结构,功能,物理交互,系统收敛,他们随机共变(24]。共同进化的网站是一个强大的指标结构、交互和函数之间的残留物(25- - - - - -27]。共同进化的强度和模式取决于他们的环境。自残留交互变化的性质和强度根据残留物和当地和全球环境,共同进化展览一个复杂的依赖(28]。

蛋白质序列的可用性和他们之前的信息使我们能够执行一个系统筛查PBS蛋白质家族。这里我们扩展一个详尽的共同进化分析PBP基因和链接器多肽基因好的注释,甚至未完成藻青菌和红藻基因组。分子内和interprotein共同进化是和链接器的共变分析多肽在pbs的品种进行了分析,并具体比较积极的选择也进行更好地理解pbs的进化。

2。材料和方法

2.1。序列集合,对齐

大量数据的序列是和链接器肽在21蓝藻和5红藻从基因库中获得了加入数字可在附件文件中找到。21蓝藻和红藻5集胞藻属sp。6803年PCC,念珠藻属sp。7120年PCC,微胞藻属绿脓杆菌nies - 843,蓝杆菌写明ATCC 51142 sp。Gloeobacter violaceusPCC 7421,聚球藻属sp。JA-2-3B′(2 - 13),念珠藻属punctiformePCC 73102,聚球藻属sp, JA-3-3Ab聚球藻属elongatusPCC 6301,聚球藻属sp。7002年PCC,聚球藻属sp。WH 8102,Thermosynechococcus elongatusBP-1,Arthrospira platensisstr, Paraca聚球藻属sp, CC9902聚球藻属sp, CC9605聚球藻属sp, CC9311蓝杆菌sp。7424年PCC,蓝杆菌sp。7425年PCC,蓝杆菌sp。8801年PCC,螺旋藻sp。8106年PCC,Arthrospira platensis,Porphyra yezoensis,类蓝藻高温浴室,Porphyra紫竹,Cyanidioschyzon merolae应变10 d,Gracilaria tenuistipitatavar。liui。氨基酸排列进行了使用CLUSTAL X [29日,30.)和肌肉(31日使用BioEdit)软件,然后手动调整(http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/bioedit.html)。进一步的分析都是对这组执行一致的氨基酸序列。

2.2。共同进化分析

许多方法、参数或非参数出现错误无法消除背景噪声(24,25]。共同进化分析利用蛋白质序列方差(帽)比较相关的进化率修正的基于散度的蛋白质序列25]。它使用块替换矩阵(BLOSUM)方法两个序列之间的这些特定的网站(32]。这个应用程序是基于上限1.0版(33]。这种方法已经被证明是成功的在解开真正的共同进化的信号从背景噪音和减少假阳性高灵敏度(25]。帽可以产生共同进化的文件包含的信息网络和补偿性突变。限制程序是可用的http://bioinf.gen.tcd.ie/caps/。同时,我们运行InterMap 3 d 1.3服务器(http://www.cbs.dtu.dk/services/InterMap3D/)[34,35)测量原子距离的补充解释共同进化的证据。

2.3。共变分析

检测结构分离氨基酸之间的相互作用和协方差统计网站是重要的对于理解蛋白质相关变异和进化(27,36]。这种分析是基于假设功能显著协调残留蛋白质是由物理化学性质(如体积、电荷、极性和疏水性)的残留37]。在这里,我们使用软件CRASP(相关分析蛋白质序列的氨基酸替换)运行协同进化分析。CRASP程序是可用的http://wwwmgs.bionet.nsc.ru/mgs/programs/crasp/。

3所示。结果

3.1。Intramolecule共同进化分析

图1显示了PC的氨基酸序列对齐α子单元。此外,数字的高度保守的氨基酸序列比对的是被确定(见详细信息在网上补充材料doi: 10.1155 / 2011/230236)。图2提供了明确的共同进化相关性α和β子单元在PE,电脑,和APC。除了先前发表的实现方法(25),帽子还执行补偿突变的初步分析测试相关的疏水性和分子量变化之间的共同进化氨基酸(33]。检测到的某些共同进化组也显著相关的疏水性或分子量或两者(细节如表所示1)。

图1

α α 集胞藻属sp。 n . sp。 m .绿脓杆菌 c . sp。 g . violaceus 聚球藻属sp。 n punctiforme sp。 美国elongatus sp。 sp。 t .拉长 答:platensis str, Paraca sp。 sp。 sp。 c . sp。 c . sp。 l . sp。 C.sp。 答:platensis p . yezoensis c .高温浴室 p .紫竹 c . merolae应变10 d g . tenuistipitata var. liui 多序列比对的电脑子单元在蓝藻和红藻。PC -(物种的名字,加入号码):S1:6803年PCC NP_440551.1;S2:7120年PCC NP_484573.1;S3:YP_001657460.1 nies - 843;S4:写明ATCC 51142年,YP_001804066.1;学生5:7421年PCC NP_924131.1;S6:YP_477182.1 JA-2-3B′(2 - 13);S7:731日日02年PCC YP_001868554.1;学生8:JA-3-3Ab YP_473707.1;S9:630.。1年PCC YP_171205.1;S10:7002年PCC YP_001735446.1;S11系列:8102年WH NP_898114.1;S12:BP-1 NP_682748.1;向:ZP_06380686.1;S14系列:CC9902YP_377910.1;S15:CC9605YP_380751.1;S16:CC931日日1YP_729715.1;肌力表现:7424年PCC YP_002375498.1;S18:7425年PCC YP_002482426.1;S19:8106年PCC ZP_01619119.1;S20:8801年PCC YP_002373212.1;S21:ABD64608.1;S22:YP_537059.1;S23:NP_045082.1;S24:NP_053988.1;S25:NP_848986.1;S26:,YP_063694.1。

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图2

α β α β 年代。 年代。 分子内共同进化的网络和是子单元。类属特异性的共同进化网络体育、电脑和APC和子单元。识别潜在的共同进化的努力下使用的网站sp。PCC 6803序列在APC和电脑,sp。在PE WH8102引用。节点通过边连接的氨基酸网站的颜色根据突变共同进化的特征。

PC和APC是常见的在蓝藻和红藻,在PE仅仅存在于更少的物种。在体育α亚基,很少有物理化学性质之间协同进化与未发现在疏水性氨基酸残基。只有一个对协同进化(V8和V9)检测相关的分子量和显示较高的鲁棒性。

3.2。Interprotein共同进化分析

Interprotein共同进化,除了分子内分析发达之前,也可以由帽。检测相关的分子重量和疏水性的团体共同进化在这种情况下不可用。

我们运行所有可能的interprotein共同进化分析根据pbs的地点,包括两种蛋白质是或链接器肽或两者兼而有之。链接器肽几乎没有连接是根据他们的共同进化的结果。没有发现共同进化群体在APC-L限制输出_厘米,我_C- l_厘米,PE-L_RL,_{钢筋混凝土}- l_C。图3显示六个PC-L interprotein共同进化网络_R,PC-L_{钢筋混凝土},PE-PC PC-APC APC-L_CL,_R- l_{钢筋混凝土}。分子内共同进化相比,更少的组中发现interprotein分析。此外,很明显,是两个蛋白质之间的关系或链接器肽比之间的连接更加是和链接器肽。

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图3

_{R 钢筋混凝土 C R 钢筋混凝土 R 钢筋混凝土} 在pbs Interprotein共同进化的网络。六interprotein PC-L共同进化的网络,PC -L,PC -APC PE-PC APC-LL,- l所示。节点通过边连接的氨基酸网站的颜色根据突变共同进化的特征。事件L- l与众多共同进化的残留物是这个二维图表所示。

3.3。共变分析

这些氨基酸的特点反映了物理和化学残基之间的相互作用。有人建议,这些链接器蛋白在rod-core扮演角色装配和复杂的稳定(38]。规模有许多物理化学参数,如灵活性,体积,极性和疏水性。这里,我们首先考虑等氨基酸特征量进行相关变异分析。我们可以看到在图4,几乎所有的血统在99%的显著性水平高度相关,而其中一些接近99.99%。在L_C序列的长度非常短(约67个氨基酸);因此网站协同进化的数量是最少的。其他链接器肽含有大量残留协同进化拥有物理化学相互作用。然后对齐这些缩氨酸是狭隘保守的后果。氨基酸的数量,residue-residue交互,共变的依赖系统距离和室内环境的主要因素是占共变的结果。然后我们选择一些其他氨基酸特征(极性、疏水性和灵活性)执行相关变异分析。结果属性类似于前分析,只是改变分支位置相同的残留物。

图4

_{R 钢筋混凝土 C 厘米} 链接器肽L,我,我L,(模拟)相关的网络相关变异分析。数量低于每个节点表示相关系数值。垂直灰色酒吧阈值表示不同的意义。

3.4。原子的距离

原子的距离(广告)的分析确定一定比例的共同进化残留在每组空间接近。物理距离(< 10)是一个模式在共同进化中的残留事件(39]。

在图5,大量的空间耦合和一些物理相互作用被发现在所有是,链接器肽。

图5

α β 原子的分布在pbs的距离。频率的功能重要的是对策划和协同进化和子是和链接器的家人。酒吧代表频率的物理距离内的原子距离、空间距离,分别和不可用。

空间近端对网站和集群遥远的地点位于功能域,显示它们之间的函数依赖(39]。此外,链接器家庭股票大多数原子距离的共同进化的位置显示不可用未知蛋白质的三级结构。

4所示。讨论

分子内共同进化中检测到是显示网站之间的很强的协同进化关系。补偿性突变包括疏水性和分子量的因素是最重要的在解释氨基酸对蛋白质结构的贡献少的错误(40]。共同进化的大部分残留在疏水性显著相关,除了PE分子量α亚基。这可能是由于PBS的微环境。疏水性的交互是负责不同的现象,比如结构稳定的蛋白质(41和折叠的蛋白质42]。体育是PBS的最远的部分结构,所以它可能拥有更少的物理化学相互作用比APC和电脑。其他可能的解释包括耦合模式可以平衡地区的形成和室内环境水动力学等。

恰当的提出了一个假设的轮廓,不同类型的是和链接器肽起源于同一祖先7]。interprotein共同进化的结果分析是验证前面的假设,所以链接器肽。Apt和赵也认为链接器多肽由早期的祖先是(7,43]。罕见的是之间的关系和链接器肽根据interprotein共同进化分析表明少交互在长期的进化。这个假设将部分被推翻。

有趣的是,很大一部分的网站发现共同进化先前提议受到适应性进化(25,39]。基于年代。PCC 6803 PC - spα蛋白质在赵的研究(编号43),这些残留4 p, 5 l, 7 e, 15问,25问,66 t, 88我107 l, 118年代,119 p, 134 k和140 h(与文献[这些职位是不一样的43]因为他们编辑序列)和后验概率> 0.95下积极的选择。只有两个位置107 l和140 h参与共同进化分析。积极的选择性残留或相邻之间通常是共同进化的网站,如118年代和119 p内残留115年我协同进化,116 d和120 r。在PC -β亚基,30 t, 57 r, 61 a, 103年代,127 v, 129 a, 130克,133 k, 139 l, 167, 168, 171 v下自适应选择。令人惊讶的是,一个残留61发现协同进化。大多数的网站也在共同进化的网站显示了潜在的协同进化和选择性残留之间的联系。我们发现通过整个分子共同进化的立场发生,而许多网站dN / dS比率升高(产生的频率与同义替换)在不同PBP血统是位于chromophore-binding域和螺旋发卡域(X, Y) (43]。

基因的鉴定显示特定的氨基酸残基发生了适应性进化是一个关键的决定蛋白质功能或结构上重要的地区。守恒的氨基酸在蛋白质进化将产生至关重要的影响函数(44,45]。前研究结论之间的关系共同进化和选择压力固定协会(25,43]。在本文中,我们发现,大多数的网站下自适应选择邻近或之间的协同进化的。一个假设是,根据理化性质,残留在积极的选择是一个关键因素来刺激网站和协同进化反之亦然。共同进化的网站可能在两个方面很重要。首先,一些网站在功能上是很重要的,因为它们提供动态情况下的反应能力(46,47]。第二,区域可能间接重要因为他们附近的重要氨基酸网站,因此他们的变化可能显著影响功能的网站。在后一种情况下,变量氨基酸网站倾向于共同进化保存功能网站的结构特点26]。预计补充氨基酸之间的共同进化可能发生或者网站三维近端(可能指示结构和功能共同进化)之间或者网站显然远从一个另一个但接触功能重要的网站。某些变化加上强大的功能约束和参与网络互动的共同进化过程都源于环境因素特别是光适应。因此,复杂的共同进化和选择性约束之间的关系是值得追求的更深层次。

共同进化分析被认为是一个重要的工具来获得一个蛋白质的功能和结构关系。氨基酸残基的进化是因此取决于他们的突变和约束压力由他们的复杂网络48]。氨基酸相关性会导致共同进化。许多证据指出,共同进化的重要性在形成分子功能(24,25,27]。此外,遥远的结构和功能耦合相互作用残留需要这些氨基酸残基之间的共同进化。一些可能的解释包括结合能的耦合通过通路蛋白,与中间分子,和周围的环境。各种环境因素特别是光适应在共同进化的主要影响。在pbs和细节进化机制介导的光可以进一步解决。

确认

这项工作是由中国国家自然科学基金(40876082)和典型海岸带地区资源环境过程和影响国际创新合作项目。

补充材料

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