从当地物种形成适应:专业化和强化

文摘

本地适应生态物种形成过程中的第一步。然而,这是一个不稳定和动态情况。它可以加强等位基因出现的更多的专业不同的栖息地或消失如果通才等位基因出现突变和频率的增加。这个过程可能有复杂的动力学专家等位基因可能更为常见,可能维持当地适应很长一段时间。因此,即使没有一个绝对的健身栖息地之间的权衡,当地适应可能会持续很长时间消失。此外,一些反馈回路可以帮助保持它(钢筋、人口和复合循环)。这种强化可以通过修改的三个基本步骤之一发生在性生命周期(分散,两性生殖,减数分裂),导致特定基因促进遗传聚类的关联。区分这些机制的补充,与two-allele分类。总的来说,两个进程的相对利率(专业化和强化)决定生态物种形成是否会发生。

1。介绍

物种形成的争论并不是新(1- - - - - -7),是一个复杂的主题,物种形成代表一个“集群理论由许多链”(7),可以从不同的角度:共存性和分布区不重叠,内在与外在的选择、premating与postmating隔离,隔离和适应,一个等位基因与two-allele机制,主要和次要接触,基因和基因组,等等。这种多样性可能的方法甚至可以导致合成基于菜单的想法不同的可能的选项为每个课程(8]。

一个视图更加强了达尔文的观点,物种形成是适应不同的栖息地或利基市场(2,4,9,10]。microevolutionary规模,这个过程通常开始在当地物种适应。这可能是未来的分歧,最终形成的开始。然而,适应当地的基本过程也往往被视为“初步”站在一个物种形成理论的核心。事实上,“仅仅是微分适应(…)不构成物种”(1)和混合不胜任经常是主要选择场景设想是必要的。混合不适当可能由于替代自适应峰值相同的栖息地,而当地适应通常发生在一个不同的峰值不同的栖息地,这是完全不同的,即使不认为这样的(1,8,11]。当然,这两种现象并不排斥和评估他们的相对重要性往往是有争议的12),既是生产无法区分空间模式(13]。我们将看到,从当地物种形成一直在探索一种适应独立的理论文集,还必须充分体现microevolutionary物种形成的看法。

环境异质性是普遍的和地方适应不同的选择压力的直接选择性结果发生在不同的地方14]。当地适应的更大的平均适应度的个体相比,immigrants-occurs每当栖息地足够粗的“粮食”相比,分散的规模(15,16]。它有各种后果从利基进化,进化的专门化,生态物种形成。在当地物种形成的背景下,适应是一个选择性的上下文,是普遍的:它适用于有性或无性繁殖的物种一样,相反选择压力由混合不兼容造成的。然而,它也有特定的功能。首先,它是一个动态的、渐进的过程。当地适应可以不断加强新等位基因出现更好的适应当地条件和频率,增加或消失如果多面手基因型传播或者分化是由基因流淹没。相比之下,辅助触点的情况不是一个循序渐进的过程,但往往突然暴露分布区不重叠的基因不兼容,积累了独立。它导致张力区,可以长期稳定的时间(17]。第二,混合动力车在两个本地适应父母基因型通常不是最严重的基因型的任何环境。与当地适应,没有选择对混合动力车本身:选择对等位基因或基因型不当地有利。这种区别理解有重要影响强化工作在当地的背景下适应而强化的情况下,以避免产生不混合动力车。在这里,我使用钢筋理智lato意味着premating隔离造成的进化选择在本地对混合动力车或不适应的基因型(18]。在本文中,我将重点讨论这两个话题,试图证明他们的结果往往不如早期的模型表明,直接和当地适应性的理论更全面地集成到一个全局视图的物种形成和多样化。

2。当地适应话题时动力学

因为利基专业化可以发生在基因流主要接触的存在,不需要在隔离进化遗传不兼容,这导致一个更动态的过程,在进一步细分专业化可能会或可能不会发生,直接影响钢筋向更加孤立。

2.1。栖息地

当地适应和生态物种形成模型通常首先假设有不同栖息地交换移民(与迁移的速率对应于分布区重叠的情况下,parapatry和分布区不重叠3])。然而,栖息地的定义可以是有问题的。野外生态学家肯定会定义它的结合生物或非生物环境景观。例如,当考虑陆地植物,土壤类型分类,水分、温度、光、斜率,扰动机制,等等。从生态遗传学的角度来看,第一个困难是定义这些变化在相关范围内,也就是说,在分散的规模的焦点物种15,16]。第二个困难是考虑到距离。因为传播通常是距离有限,空间配置一个区别的栖息地的定义。这是众所周知的在复杂或镶嵌的栖息地19),但即便在非常简单的风景20.]。给定容易适应当地生态条件会减少如果接近边界比栖息地周围相同的条件。多面手的边界甚至可能有利于当地的演变,与简单的竞争排斥原理的东西(20.]。最后,通过时间条件也各不相同,这大大限制了范围的长期维护本地专业的基因型。总的来说,在当地适应基因型不太可能出现“在每一个布什”(21),但预计将出现频繁。

2.2。当地的适应和权衡的起源

一个基本适应当地出现的过程时,在一个足够大的栖息地,一个等位基因频率的增加,但内有益有害/中性外这栖息地。这个频率增加的条件是由选择内部和外部的力量,口袋的大小相对于分散的规模和栖息地之间可能的基因流动不对称(15,22]。等位基因里面有足够的收益将增加频率无论外面呈现强烈的有害影响。这个过程并不一定有利等位基因表现出小拮抗效应在栖息地;任何事情都可能发生,在本地十分有利。在相同的轨迹,等位基因替换可以发生在两个方向,有利于强或弱专业化(23]。另一个可能性是中性突变漂移在高频局部尽管有害的其他地方14,24,25]。然而,即使这可能发生26),它需要非常有限的基因流和可能减少全球有利于当地适应性强。

这个过程没有理由停止并导致“改进”的过程27),新的有利等位基因取代之前的在一个给定的轨迹23,28- - - - - -30.),修饰符在新的位点等位基因进化纠正以往的有害副作用(31日- - - - - -33),复制和新功能可能出现34- - - - - -36),等等。问题是这是否改善将导致多面手的进化基因型,可以容纳所有的栖息地或当地适应是否会加强,导致专业优势生态型分化在大量位点。答案并不简单。第一种方法是建立一个模型实施的栖息地之间的平衡曲线。无论是专家还是多面手发展又取决于平衡曲线的形状(37,38]。全球来说,更多的凹曲线有助于专家的进化,而更凸的多面手,有时两者可以共存(37,38]。然而,没有明确的终极原因选择一个曲线在另一个或不允许这些权衡曲线发展。的另一种方法更少的探索将会引入突变的影响,分布在专家比多面手突变突变更常见(必须解决一个栖息地)的问题,经常出现在不同的位点维护当地的适应。在后一种情况下,如果没有其他约束,结果很长时间来看几乎完美的适应不同的栖息地。然而有三个正反馈循环,可能会干扰这一结果,有利于提高专业化。

2.3。人口反馈回路

第一个反馈是人口。据当地适应导致增加密度,也会让我们的生活更容易更专业的等位基因频率的增加。这是由于这样的事实:密度差异导致不对称的基因流,使优势等位基因青睐在密集的栖息地14,22]。因为基因流,一个等位基因损害以外的栖息地在哪里青睐可能无法增加频率。尽管可能有助于专业化如果栖息地是孤立的,它仍然是在mutation-selection平衡。这种等位基因可能非常普遍;我词“竞争”等位基因。如果密度变得更高的栖息地,现在竞争等位基因可能能够增加频率,为当地的适应。密度的增加可能出现至少在某些情况下,当发生的当地的适应性调整。积极的反馈回路是因为当地的密度的增加会导致越来越多的本地有利于被招募的等位基因,加强当地的适应性,增加地方密度和促进进一步的增加本地其他有益的等位基因频率(反过来也会发生,这被称为移民危机(14,39])。因为密度的比例是一样有效的选择比的平方栖息地(内部和外部的14,22),这种效应可能在自然种群。相反适应水槽栖息地是出于同样的原因,很难通过利基扩张模型如图所示(40- - - - - -42]。

2.4。复合反馈循环

第二个反馈回路是由于间接选择位点之间的直接参与当地的适应。当一个本地有益的等位基因频率的增加,它将有利于本地传播位点密切相关的其他有益的等位基因。这是由于这样的事实,传播产生位点之间的连锁不平衡在栖息地,共享类似的频率变化如预期两位点参与当地适应相同的栖息地。这个连锁不平衡转化为间接选择相互利益适应本地两个基因座的等位基因(43,44]。例如,竞争等位基因可能开始增加频率如果充分关联到另一个位点参与到当地的适应。基因组中的这一现象产生积极的反馈循环,适应本地等位基因更有可能招募基因组区域已经窝藏以前的轨迹参与到当地的适应。它可以生成“基因组岛”的地方适应进一步扩展和进一步45,46),一个特定的过程可以逐渐产生强烈的遗传差异在许多相邻位点连锁不平衡(1,47]。

2.5。加强反馈回路

第三个反馈回路是由于强化,即特征的进化促进premating适应本地不同基因型之间的隔离。强化当地有利等位基因会让生活更轻松:它允许更多的等位基因导致当地适应本地招募和有益的等位基因达到更高的频率。例如,竞争等位基因可能是招募如果栖息地的选择开始进化。实际上,栖息地选择最小化可能的负面健康一个等位基因可以有不同的栖息地生境青睐的地方。因此,强化可能促进增加专业化。相反地,强大的本土适应增加了选择压力增强,这两种现象可以在一个正反馈循环(一致行动9,37,38,48]。

2.6。当地的相对动态适应和强化

最终,生态物种形成将结果只有钢筋发生足够快而多面手的进化和适应当地的崩溃。上述不同的反馈循环将倾向于这个结果,但可能不足以导致物种形成。例如,进化的栖息地选择,减少分散,自交,等等,可以强烈降低多面手等位基因会传播的机会,但实际结果取决于相对强化和专业化的损失。这个动力问题不是一直在充分重视的背景下,生态物种形成(但[38]在一个固定的背景下权衡)。它不同于钢筋的情况在张力区,它是更不稳定和非常敏感的一些反馈。更多的工作当然是需要清晰地描述的条件有利于物种形成。

3所示。话题2强化当地的适应

”个人,父母选择在同一生境与留在栖息地更可能有基因适合环境比另一个随机选择的个体。因此,本地交配和住在相同的栖息地总是青睐的角度不断进化的基因组“(25]。

在70年代初,一些模型解决强化地方适应的问题。首先是提出Antonovics [49]。这个模型表明,因为随机交配的上下文中是危险的地方适应、进化,配偶与喜欢,自交是当地适应更加安全维护。然后Balkau费尔德曼(50)表明,适应当地的环境中,迁移,或发送的后代可能减少个人健身或其他地方的后代。修正模型,他们表明,这种效应引起的间接选择尽可能地减少传播。最后,斯莱特金(43建议和d Charlesworth和b . Charlesworth确认51)性和重组有可能打破本地的基因组合选择,应该选择在当地的环境适应。这些发现已经不断报道或作为“一个等位基因”机制的例子可能会驱动parapatry隔离的进化。(一个等位基因与two-allele分类是指单个或两个不同的等位基因情况下传播在促进基因的修饰符轨迹聚类21]。这种分类是非常有用的,尽管导致一些并发症(见[52)和表1注7))。在这一节中,我将重新考虑这些结论在最近的进化模型的光选型交配(53],传播[54,55),和重组11,45,56在适应当地的环境。通常认为[相反8,21,57),我将展示这些一个等位基因机制不不可避免地导致物种形成,即使没有直接成本。我将做一个比较底层的机制和提出一个类型学的病例(正交-与two-allele分类)可能有用的理解和建模形成(表1)。

在继续之前,我们注意到一些重要的发现也取得了关于这个过程由于这些早期的模型。首先,ecological-based适应在物种形成中的作用已收到相当大的支持在过去的十年2,4,9,10]。第二一些实证研究结果支持强化能确实的上下文中发生适应不同的栖息地49,58- - - - - -67年),或者至少是有充足的机会强化[6]。

3.1。自交和选型交配的进化

非随机交配的进化一直在广泛研究的背景下,强化和生殖隔离18,68年- - - - - -70年]。然而,它也被广泛的研究来理解交配系统内物种的进化(71年- - - - - -73年]。有趣的是,这两种方法通常是单独考虑,强调完全相反的结果。第一个预测的进化与远系繁殖增加更多的选型交配抑郁或混合不胜任。第二个预测的进化更少的选型交配或与存在近交增加自体受精。模型研究强化包括远系繁殖但不存在近交18,70年,74年- - - - - -77年),而模型研究交配系统进化做完全相反71年- - - - - -73年]。

当地适应导致抑郁症远系繁殖如果青睐不同的等位基因在不同的栖息地78年),这就是为什么它被广泛认为空间异质的选择倾向于选型交配的一个等位基因的进化机制缺乏直接成本(8,18,21,68年,69年,79年,80年]。然而,适应本地的优势关系的等位基因在每个栖息地也可能导致近亲繁殖抑郁可以,事实上,防止premating隔离的进化。当两种现象一致行动,根据参数值(结果差异非常大53),甚至更多的分类不一定是喜欢在本地适应性强的存在。事实上,因为一个多态性位点参与当地的适应更容易维护本地有益的等位基因是显性的,更少的分类可能经常喜欢在自然情况下与当地适应(53]。原因有理论期待这样的优势适应本地等位基因之间的关系(81年]。因为强化的理论模型很少考虑本地适应性的情况,当他们做了,只考虑单倍体和二倍体与特定优势(18,70年,82年),这些结论仍很大程度上被忽略了。有许多分类机制(69年),每个可以演变略有不同。例如当本地适应性是基于一个明显的特征(壳厚度Littorina(65年),颜色Chrysopa(62年]或邮差(83年],等等),配偶选择在这个特征可以直接暗示,这是非常有效的,除非对伴侣是罕见和人群中很难找到84年]。另一种简单的方式与自相似表型是自交当雌雄同体也非常有效,不承担的成本找到合适的伴侣,不需要区分适应本地的能力特征。在这两种情况下,当地将导致间接选择适应位点(图1),如果不是共显性的,近亲繁殖萧条。然而,与自交所有其他位点在基因组经历隐性有害基因突变也会导致近交衰退。因此,除非找到一个伴侣的成本高,钢筋可能比通过通过自交不太可能发展分类基于当地的适应特征(53]。Two-allele模型和模型涉及性别特征和偏好也提供几个备选方案(8,52]。

图1

53 间接选择自体受精/选型交配修饰语与当地适应(]。草图自交或如何选型交配修饰词的发展在当地存在的适应(为了说明,等位基因会导致最大分类和年代指定随机交配)。这里分类可以由自交或选型交配基于基因型在当地适应轨迹(配偶和一个)。在迁移之前(步骤1),考虑两个栖息地与单倍体的个体。左边一个等位基因在当地的更适应轨迹,而喜欢在右边。为了使事情简单,我们认为这些等位基因是固定的,它们是有益的。在第2步,栖息地之间发生迁移(m = 1/2,移民在红色)。然后两性生殖发生在每一个栖息地。小圆圈表示二倍体个体。在每一个栖息地,一个人可以完全区分群S-assortment等位基因(4个人在左边)和随机交配s等位基因(4个人在右边)。重要的是,在这一步骤中S等位基因变得极端aa和aa比如呈正相关(因此,方差在健身的分组人口大S等位基因)。 Finally, selection occurs (favoring A on the left and a on the right, very strongly but in a codominant way in the illustration). At the end of this generation, the modifier has not changed in frequency (it is still 1/2). Yet, selection has generated LD between the random mating s allele and the locally inferior allele locally (the inferior allele is only found on the same chromosome as s in each habitat, orange dot). At the next generation, this LD will persist (it is decreased at most by one half by a round of free recombination) and cause indirect selection in favor of S. Note that if the locally beneficial allele is recessive (all heterozygotes eliminated on the right and the left), we see that direct selection occurs favoring S (its frequency rises to 2/3 on the sketch), but that less LD is generated. Exactly the opposite occurs if the local beneficial allele is dominant.

3.2。传播的演变

个人,一直延续到繁殖基因型,工作相对较好。因为环境异质性,其他地方迁移或发送的后代很可能减少健身。当地确实适应生成一个间接选择压力,取而代之的是不那么分散(50,85年- - - - - -87年)(图2)。然而,对于非随机交配的进化,进化的分散在各种上下文中研究不仅在引用过程中钢筋的地方适应或物种形成和大量的因素相互作用塑造这个特质(88年]。然而,在演化的背景下存在的传播当地适应至少有两个因素不容忽视。首先,在分类的发展的情况下,存在近交引起选择压力的传播(89年]。这种近亲繁殖抑郁症可以在一定程度上,但不仅造成的位点负责当地的适应。第二个因素是亲缘选择(图3)。一旦考虑传播的进化的随机模型,亲缘选择时,必须考虑如何传播的发展(90年- - - - - -92年]。直观,容易看到,一个给定的等位基因导致人口细分零传播不能修复。换句话说,零传播不能收敛稳定状态确定性模型提出的强化。像预期的那样从这个启发式参数,亲缘选择有利于传播比在一个确定性模型预测54]。然而,这并不是唯一影响当地适应与亲缘选择的影响:强大的分化在当地适应轨迹放大亲缘选择距离短的重组。这间接亲缘选择可能导致双稳态(即。,different dispersal rate can evolve depending on the initial conditions), which changes qualitatively the expectation [54]。有不同的方法来减少传播,所有可能不是等价的,即使在工作中选择压力将分享强大的相似之处。尤其是区分显然是重要的传播和栖息地选择。正如我们所看到的传播不能因为亲缘选择进化非常低的利率。然而,选择出生的栖息地(维护本地适应)而放弃其纳塔尔补丁(从竞争释放亲属)可能提供最好的两个世界,因此更有可能的候选特征强化。Two-allele模型还提供几个备选方案(38,57]。

图2

54 间接选择与当地适应迁移修饰符。草图迁移如何修改器的发展在当地存在的适应(为了说明M等位基因引起最大迁移(1/2)和M等位基因零迁移)。在迁移之前(步骤1)与单倍体的个体考虑两个栖息地。在迁移之前(步骤1)与单倍体的个体考虑两个栖息地。在左边的一个等位基因在当地的更适应轨迹而被看好在右边。使事情简单,我们认为这些等位基因是固定的,它们是有益的。在迁移过程中只有个人等位基因M栖息地之间移动(步骤(2)移民为红色)。一半的M个人移动到另一个栖息地,另一半呆在家里。重要的迁移直接在本地生成LD M等位基因和劣质等位基因(本地劣质等位基因的发现只有米而不是M)。最后,选择时偏向左边和右边的强烈带有插图的M等位基因与适应轨迹由于上一步生成的连锁不平衡(M整体频率提高了1/2到2/3的插图)。注意,在一个有限的人口亲缘选择相反倾向于M []。

图3

2 54 亲族选择迁移修饰符。草图是如何迁移因为亲缘选择改性剂的发展。如图,M等位基因会导致最大迁移(1/2)和M等位基因指定零迁移)。在迁移之前(步骤1),考虑两个亚种。在其中一个M等位基因是频繁(1/2),但它是缺席的。在迁移过程中,只有米个人之间移动的栖息地(步骤(2)中,移民所示红色)。一半的M个人移动到另一个栖息地,另一半呆在家里。然后复制发生(步骤3)。所有个人生产说,两个子女(注意,所有人都有相同的生存和繁殖)。最后,人口调控发生:四个成年人和青少年竞争,每个群都有相同的机会。在这一步中,M频率已经上升到(1/3 + 1/5)/ 2,大于1/4,初始频率。因此选择M等位基因,这是传统解释的“亲缘选择”:迁移M等位基因本身的牺牲竞争更拥挤的人群,但它背后留有空间,有利于其他M等位基因,将参加一个不太拥挤的人群。生存的机会减少迁移M(1/5-1/4)超过补偿的机会,剩下的M等位基因会增加生存(1/3-1/4)。 This process requires only that the M alleles are concentrated in the same population at step 1 (i.e., it requires population structure or relatedness), which is easily generated by drift []。

3.3。强化特征之间的比较

常见的效果在所有这些过程是等位基因,有利于更多的分类,少传播或成为更紧密的联系与本地相关有益的等位基因,从而生成一个间接选择压力对他们有利。然而,在每一种情况下修饰符之间的连锁不平衡方法是建立本地有益的等位基因是不同的(比较数据1,2和4)。首先,一个修饰词立即影响人口的遗传组成,在当地适应位点基因型频率:散布修改变更等位基因频率;各种各样的变化在轨迹关联;复合的变化位点之间的关联。这立即引起频率变化的修饰位点等位基因,如果有选择优势,分别和上位。修饰符的变化或位点之间的关联时,发生二次效应。增加关联生成一个健身的差异更大,更有效的选择,从而增加频率的栖息地在当地适应轨迹之间的区别。因此,修饰符增加这些协会(修饰语分类增加或减少重组我们的示例)相关联,在本地和搭便车,有益的等位基因。有这样几个方面促进不同基因簇之间的栖息地和本文中的三个例子详细说明每一种情况下:直接放大等位基因频率差异数量(由散布修改情况说明),促进内轨迹协会(由分类修改情况说明),促进基因座之间的关联(案例说明了复合改性)。强化可能发生的进化比这里提到的许多其他特征(特别是涉及two-allele机制,见下表1),但其影响可能是实现通过其中一个单独或结合的影响。考虑一个修饰词的三种可能影响种群的遗传组成(频率,在轨迹和位点之间的关联)可能是一个有用的类型学理解不同的方式强化和遗传聚类可以发生。正交,补充了一般——而two-allele分类(表1)。

图4

间接选择与当地适应复合修饰符。草图当地存在的复合改性剂的发展如何适应(为了说明,R基因导致最大重组,和R基因指定0重组)。在迁移之前(步骤1),考虑两个栖息地与单倍体的个体。在左边,A和B等位基因是在两个不同位点的喜爱,右边的a和b等位基因是青睐。为了简化说明,我们认为有益的等位基因是固定的。迁移后的栖息地(步骤(2)和m = 1/2,移民所示红色),强大的LD选择的位点之间的生成:在每个栖息地有AB和AB但没有AB和AB单。然后随机交配和减数分裂发生(步骤3)。在每个栖息地,可以区分的分组人口全面重组等位基因和0 R重组等位基因(组四个人左右,职责)。在前者,LD之间选择的位点已经大大减少了(插图为零,事实上甚至全在每个减数分裂重组只有半LD),而在后者保持完好无损。重要的是,在这一步骤中r复合修饰符变得极端AB和AB单呈正相关。 Note also that in each habitat, variance in fitness is greater in the subpopulation with the r allele. Finally, selection occurs (favoring A and B on the left and a and b on the right, very strongly on the illustration) and takes the r allele along because of the linkage disequilibrium generated at the previous step (the overall frequency of r has risen from 1/2 to 2/3 in the illustration). Note that the case illustrated involves positive epistasis (only the extreme genotypes AB and ab survive, on the left and right, resp.). However, the r allele is favoured even if epistasis is zero, because selection is more efficient in subpopulations carrying the r allele since variance in fitness is greater in these subpopulations.

4所示。结论

第一个结论是,强化和地方适应相互交织的过程同时进行。预处理和postzygotic隔离是否会最终进化是不确定在这样一个动态的过程。特别是当地适应可以崩溃如果多面手等位基因出现和传播。然而,有几个积极的反馈循环,会驱动系统向散度(钢筋、人口和复合循环)。从理论的角度来看,这个过程已经很少共同分析和动态的方式在当地适应变化本身。在越来越多的证据支持的背景下,生态物种形成(106年,107年),这种方法肯定会帮助评估其可能性,节奏和机制。

第二,Felsenstein [21]提出了区分不同的强化机制涉及一个理念,那就是他们中的一个或两个等位基因的传播初期的物种。这是一个很重要的区别,但它并不是唯一一个。多的一个等位基因机制只是表面上类似的以不同的方式促进基因聚类和物种形成。一个有用的类型学可以增加群体之间的分化,杂合子赤字,或连锁不平衡,这对应于修改的三个基本事件性生命周期(分散、两性生殖或减数分裂、职责)。此外,不同的特征可能会增加遗传聚类,但可能不会有助于强化因为它们暴露于各种其他选择性的影响。钢筋模型基于特定性状的进化必须整合已知物种形成外文学的特征。例如,重组(108年],交配系统[109年),和传播110年],正如上面所讨论的,都是强烈的研究在这种背景下确定各种选择性的影响。这些理论的发展当然要合并。

确认

我感谢a . Whibley j .锤和两个匿名评论者的评论这个手稿。这项工作是支持的欧洲研究委员会授予“QuantEvol”开始。

引用

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