色素细胞雌兔鼠松果体(gydF4y2BaLagostomus马克西姆斯马克西姆斯gydF4y2Ba):一个组织化学和超微结构的研究gydF4y2Ba

文摘gydF4y2Ba

已经证明了色素的存在不同的神经结构,如视网膜,gydF4y2Ba黑质gydF4y2Ba,gydF4y2Ba蓝斑gydF4y2Ba。这些色素也被描述在不同哺乳动物的松果体。组织化学及超微结构研究雌兔鼠松果体(gydF4y2BaLagostomus马克西姆斯马克西姆斯gydF4y2Ba)进行分析存在的色素细胞在自然条件下和评估可能怀孕期间色素含量和腺体活动之间的关系。以下技术应用:hematoxylin-eosin,磷钨acid-hematoxylin, Masson-Fontana银、多巴组织化学,施莫耳氏反应和甲苯胺蓝。血清雌二醇和孕酮水平取决于RIA。松果体色素颗粒的超微结构特征进行了分析。观察色素颗粒随机分布,但色素细胞被频繁附近发现血管。松果体色素组织化学地确认为黑色素。色素细胞的数量的差异被发现怀孕和非孕兔鼠之间。超微结构的分析揭示了premelanosomes和黑素体。怀孕期间雌二醇和孕酮水平不同。在结论中,色素含量和激素水平的变化可能表明松果体母兔鼠的易受孕期内分泌变化。gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

产生的黑色素,相色素,是皮肤黑色素细胞是来源于神经嵴和构成第二个最丰富的细胞在表皮gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。它的最有名的功能是保护皮肤免受紫外线辐射的有害影响(gydF4y2Ba3gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。黑色素在毛皮制的哺乳动物中扮演关键功能最容易欣赏。这些函数包括保温、模仿和伪装(例如,外套颜色的季节变化发生在北极狐狸),社会和性沟通(包括视觉刺激和有气味的扩散),和感官知觉像胡须gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

已经证明了色素的存在不同的神经结构,如视网膜,gydF4y2Ba黑质gydF4y2Ba,gydF4y2Ba蓝斑gydF4y2Ba(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。在运转正常的神经结构,色素称为neuromelanin [gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。内源性介质的氧化机制等的功能已经表示(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。然而,这些神经结构颜料的作用尚未得到明确的证明。gydF4y2Ba

描述了色素在不同哺乳动物如牛的松果体(gydF4y2Ba11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba12gydF4y2Ba钦奇利亚],[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba)、马(gydF4y2Ba14gydF4y2Ba],蝙蝠[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,狗gydF4y2Ba17gydF4y2Ba),猫(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba)、羊(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba],和人类[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。然而,这些色素的生物学意义在松果体尚未建立。gydF4y2Ba

兔鼠(gydF4y2BaLagostomus马克西姆斯马克西姆斯gydF4y2Ba),大绒鼠科家族的成员,从巴拉圭通过中央阿根廷居住在南半球gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。这种啮齿动物展览夜间行为,住在广泛的洞穴,出现在黎明和黄昏,饲料。由于限制光博览会,兔鼠构成了一个有趣的模型研究松果体,它涉及到的流程。女兔鼠通常有一个发情周期在秋季和冬季期间怀孕早期,虽然怀孕的女性被发现在其他季节gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]。妊娠期持续大约154天,在春天结束时母亲和子女的生存有更大的概率(gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]。在我们的实验室中,雄性兔鼠松果体的形态研究进行了(gydF4y2Ba27gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba]。然而,雌兔鼠松果体已经很少研究[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

本研究的目的是分析存在的色素细胞在松果体的女兔鼠在自然条件下,评估可能怀孕期间色素含量和腺体活动之间的关系。gydF4y2Ba

2。材料和方法gydF4y2Ba

2.1。实验设计gydF4y2Ba

2 - 4公斤,成年母兔鼠捉在他们的栖息地附近的圣·路易斯·阿根廷(33°20gydF4y2Ba南纬度,海拔769米)。太阳能辐射值,表示为heliophany,季节性降水和温度的平均值被提供的Servicio Meteorologico Nacional(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

在这个研究中,16个女兔鼠(12孕妇和妊娠4)。兔鼠的年龄和生育条件被仔细评估的基础(一)体重gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba)和(b)性成熟估计的卵巢组织学分析。此外,子宫角检查评估胚胎的存在,胎儿和胎盘伤疤。在夏天捕获的兔鼠妊娠(2月)。所有雌性捕获从初秋到春季(助力)怀孕了。根据胚胎或胎儿的大小和数量,属于怀孕早期怀孕阶段(4月),两个或更多的胚胎1 - 3厘米,怀孕中期(7月)和两个胎儿9 - 11厘米,或妊娠后期(9月)和两个胎儿> 19厘米。这种分类是根据先前的报道在我们实验室建立(gydF4y2Ba32gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

被抓获后,动物被立即送往实验室,与结合氯胺酮麻醉(Ketamina 50;Holliday-Scott®,布宜诺斯艾利斯,阿根廷)和甲苯噻嗪(Pharmavet®S.A.圣达菲,阿根廷)的剂量12和0.4毫克/公斤,分别。血液通过心脏穿刺收集评估血清激素浓度。兔鼠很快被牺牲的心脏内的注入Euthanyle(0.25毫升/公斤体重,戊巴比妥钠,钠diphenylhydantoin,这S.A.)。大脑被暴露,松果体是立即删除并用于光和电子显微镜。gydF4y2Ba

实验设计是经当地伦理委员会批准,同意该指南的国家健康研究所(美国国家卫生研究院)的使用实验动物。此外,生物多样性控制区域的环境省San Luis(阿根廷)批准了一项协议,在全省开展科学研究(分辨率N°47 - pbd - 2015)。gydF4y2Ba

2.2。光学显微镜gydF4y2Ba

样本固定Bouin的液体,嵌入在石蜡,连续分段在水平面4gydF4y2BaμgydF4y2Bam,沾hematoxylin-eosin())和磷钨acid-hematoxylin(卜塔)。Masson-Fontana银和Schmorl黑色素的色素组织化学技术的决心也执行。Masson-Fontana银的方法,幻灯片在二甲苯deparaffinised,通过乙醇浓度的减少水化,对待amoniacal 2.5%硝酸银溶液在56°C烤箱2 h。在这个过程之后,幻灯片在蒸馏水彻底冲洗,健美的0.2%的氯化金1分钟,在蒸馏水冲洗,用5%硫代硫酸钠5分钟,在蒸馏水冲洗,复染色核红色2分钟的快速解决方案。最后,幻灯片在越来越浓度的乙醇脱水,二甲苯清理,安装与Entellan®(默克公司,达姆施塔特,德国)。施莫耳氏反应、幻灯片deparaffinised,水化,Schmorl对待工作的解决方案(1%氯化铁溶液,37.5毫升,铁氰化钾1%水5毫升,和蒸馏水7.5毫升)为10到20分钟。幻灯片在自来水冲洗,1%乙酸处理5分钟,复染色与范Gieson污渍。最后,幻灯片是脱水,二甲苯清理,安装使用合成安装介质。验证的组织化学性质颜料、幻灯片酸化处理0.5%高锰酸钾(30分钟),之后有1%的草酸(5 - 10分钟)获取黑色素漂白剂。过氧化氢处理也进行了。 The sections were examined using an Olympus BX-40 light microscope.

2.3。二羟基苯丙氨酸组织化学gydF4y2Ba

样本的2%戊二醛固定6 h,然后切片。这些片放置在DL-DOPA 0.1%解决方案(3 4-dihydroxyphenylanineσ,在pH值7.4)0.1米磷酸盐缓冲剂和储存在4°C在冰箱里过夜。第二天早上,他们孵化1 - 2 h在37°C在一个全新的解决方案相同的成分。这种治疗后,片固定在Bouin的液体,加工光学显微镜,嵌入在石蜡和分段(4gydF4y2BaμgydF4y2Ba米),标签是评估使用奥林巴斯BX-40光学显微镜。gydF4y2Ba

2.4。血清雌二醇和孕激素的水平gydF4y2Ba

血样孵化在37°C水浴中30分钟,离心机,享年5000岁gydF4y2Ba10分钟,血清中移除。血清雌二醇和孕酮水平量化使用RIA雌二醇(A21854, Immunotech垂询。RIA,布拉格,捷克共和国)和孕酮(IM1188, Immunotech垂询。,布拉格,捷克共和国)从贝克曼库尔特®工具,分别。这些测试是竞争放射免疫检定法gydF4y2Ba在体外gydF4y2Ba使用。gydF4y2Ba

2.5。电子显微镜gydF4y2Ba

电子显微镜,松果腺是固定的“原位”formaldehyde-glutaraldehyde磷酸盐缓冲剂(gydF4y2Ba35gydF4y2Ba)10分钟,取出放置在相同的固定剂在室温下额外的6段,后固定OsO在寒冷的2%gydF4y2Ba_4gydF4y2Ba12 h,在丙酮脱水,嵌入在性欲的树脂。One-micrometer-thick部分搬运工了布卢姆超微切片机,为光学显微镜与甲苯胺蓝染色。超薄部分与铀酰乙酸酯和柠檬酸铅染色gydF4y2Ba36gydF4y2Ba)和西门子Elmiskop我电子显微镜下观察。gydF4y2Ba

2.6。的形态学分析gydF4y2Ba

色素细胞在妊娠孕妇和兔鼠数。为此,每组4松果体腺进行了分析。三个定期间隔的序列组织部分(50gydF4y2BaμgydF4y2Ba每米)从每个腺。对于每个部分,10微观领域在松果体是随机挑选的。每个字段包含90至110个细胞。每个领域,色素细胞的百分比是根据以下公式获得:/ (A + B)×100。色素细胞的数量剩余的实质细胞(A)和(B,松果体细胞和间质细胞)。一个40 x的目的是用于观察。gydF4y2Ba

2.7。统计分析gydF4y2Ba

结果表示为平均值±标准平均误差(SEM)。使用克鲁斯卡尔-沃利斯检验组进行分析。的值gydF4y2Ba 被认为是具有统计学意义。InfoStat软件版本2011gydF4y2Ba37gydF4y2Ba)是用于分析。gydF4y2Ba

3所示。结果gydF4y2Ba

女兔鼠松果体提出oval-like形态、细长,柄连接到大脑。两个不同地区的薄壁组织观察(近端区域和远端区域)。光学显微镜研究了色素的存在在松果体的所有组。在部分沾着他走时和卜塔,色素细胞卵圆形或圆形的形状,他们似乎光深棕色的颜色。他们表现出一个随机分布在整个腺体,但他们经常附近发现血管。其中一些细胞显示出他们的细胞质的色素含量较高(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

Masson-Fontana银方法黑色素产生积极和颜料表现强烈亲银反应。在细胞外空间,色素颗粒丰富,分散在整个薄壁组织(图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。控制幻灯片被漂白的色素颗粒治疗钾permanganate-acid草酸和过氧化氢,它确定黑色素的色素结构完整。gydF4y2Ba

二羟基苯丙氨酸的组织化学和施莫耳氏反应也是积极的。布朗在多巴组织化学,色素(图gydF4y2Ba3(一个)gydF4y2Ba),而在反应施莫耳氏,颜料出现绿色的颜色(图gydF4y2Ba3 (b)gydF4y2Ba)。Semithin部分与甲苯胺蓝染色展出大量色素细胞在血管关系密切(图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

松果体色素的量的变化与血清激素水平被发现怀孕和非孕兔鼠之间。怀孕的提出更高的色素分布在薄壁组织(图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。关于色素细胞的数量在每个阶段,女性在怀孕中期表现出更多的色素细胞,其次是女性怀孕和怀孕。非孕兔鼠显示的最低数量在所有的色素细胞组(表进行了研究gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

电子显微镜的研究显示包含电子致密颗粒细胞的存在,其超微结构特征与premelanosomes和黑素体。Premelanosomes和黑素体中标识的色素细胞,松果体细胞和间质细胞。几个黑素原生成阶段观察(图gydF4y2Ba6(一)gydF4y2Ba)。松果体细胞,黑素体中经常发现lysosome-like密集的身体(图gydF4y2Ba6 (b)gydF4y2Ba)。色素细胞的超微结构表现出一个卵圆形或圆形细胞核的形状,与异染色质分散核矩阵。细胞质中呈现丰富的线粒体和高度发达的高尔基氏复合体。色素细胞的细胞质的特征变量的存在与电子致密颗粒大小(图的内容gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

4所示。讨论gydF4y2Ba

哺乳动物松果体的形态提出了伟大的变化gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]。虽然没有明确的功能,罕见的结构,如突触丝带和球粒,纤毛,纤毛的衍生品,大脑沙子,和黑色素颗粒,构成规律的特性。黑色素的发生被描述在松果体的哺乳动物的物种,但报告是稀缺的gydF4y2Ba11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。这表明,黑色素并不是一个常数在松果体的哺乳动物特征。这种色素腺体的生物学意义显然还没有确定。然而,胚胎的过程可以解释黑色素的存在。松果体和视网膜形成发展中间脑。一些作者指出几视网膜在松果体细胞抗原的存在(gydF4y2Ba40gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。在我们的实验室中,兔鼠视网膜的形态学黑素体被描述(gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。在这里,松果体黑素体形态表现出显著的相似性关系的卡尔德龙在视网膜之前报道等。gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。因此,松果体黑色素可能相同的结果在这些器官。gydF4y2Ba

在目前的研究中,组织化学及超微结构的结果表明黑色素的存在女兔鼠松果体。最伟大的发现大量的色素颗粒的色素细胞。吉尔et al。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba)报道,色素含量在松果体细胞几乎没有观察到,尤其是黑暗的松果体细胞。在我们的研究中,低含量色素被发现在松果体细胞以及间质细胞。然而,在细胞外空间,色素颗粒丰富,分散在整个薄壁组织,特别是在怀孕中期和晚期。gydF4y2Ba

形态、组织化学性质和色素细胞的超微结构可能表明杀菌作用发生在这些细胞,然后,松果体细胞和间质细胞的黑色素转移。黑色素转移的过程已经被建议在猫gydF4y2Ba18gydF4y2Ba和蝙蝠gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。在女兔鼠黑色素颗粒内lysosome-like密集的尸体也被观察到。卡尔沃et al。gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]在猫松果体描述了类似的结构。gydF4y2Ba

黑色素的量性根据物种变化的关系。在狗gydF4y2Ba17gydF4y2Ba),猫(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba)、羊(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba],蝙蝠[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba),和牛gydF4y2Ba12gydF4y2Ba),显著差异并没有报道。相比之下,色素细胞数量根据兔鼠性之间存在着显著的差异。色素异常观测在成人和不成熟的雄性兔鼠gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba]。然而,在目前的研究中,在雌兔鼠松果体颜料是明显。gydF4y2Ba

先前的研究表明,成年雄性兔鼠是一个photoperiod-dependent季节性增殖(gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba45gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]。在这种情况下,光周期和retinal-pineal轴起着重要的作用。相比之下,在雌兔鼠、光周期的相关性和松果体的功能尚不清楚。gydF4y2Ba

雌激素和孕激素能够诱导黑色素生物合成(gydF4y2Ba49gydF4y2Ba,gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]。在雌兔鼠,雌二醇和孕酮水平在怀孕期间受到变化。因此,松果体黑色素的量的变化似乎表明色素含量之间的直接关系和性激素水平在怀孕期间,当雌二醇和孕酮水平居高不下了很长一段时间。gydF4y2Ba

总之,我们表明,雌兔鼠松果体可能在怀孕期间更容易内分泌信号和不受环境光周期,在雄性兔鼠。然而,进一步的研究来证实这种关系是必要的。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者宣称没有利益冲突有关的出版。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

作者要感谢a夫人贝尔纳迪和j .先生Arroyuelo技术的参与。这项工作是支持的项目2 - 2614,Secretaria de Ciencia y Tecnologia所de San Luis。gydF4y2Ba

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