高尔基氏复合体的保守分子机制内稳态

文摘

高尔基氏复合体执行中央功能分泌途径的排序和顺序处理大量的蛋白质运往其他endomembrane细胞器,质膜,或分泌细胞,除了脂质代谢和信号。高尔基体可以被视为一个自我组织的系统,保持一个相对稳定的形态功能组织在面对一个巨大的通量的脂质和蛋白质。大量分子的球员在这些流程已确定,它们的功能和交互定义,但许多方面仍有争论,调节蛋白质贩卖,特别是,这些高度动态的维护结构和流程。在这里,我们考虑一个进化守恒的基本机制基于逆行贩卖使用脂质,COPI,网罗,束缚能维持这样一个homeodynamic系统。

1。介绍

尽管古代起源的高尔基体和跨物种,其结构的差异有一个引人注目的分子机械和守恒原则,出现在intra-Golgi贩运。我们试图用这些观察作为起点来讨论如何维持高尔基体结构在本质上可能是与保护的基本分子机械调节intra-Golgi贩运。

在大多数生物体的高尔基体是由一系列夷为平地,面上袋(池)安排cis-to-trans的方式形成一个堆栈。这些栈横向联系形成一个带状膜系统在哺乳动物细胞(1),但这种带状结构不连接高尔基栈在植物和果蝇2,3]。在酵母酿酒酵母高尔基隔间没有安排作为一个栈,而是作为单独的隔间分散存在于细胞(4,5在一些发展阶段果蝇没有堆栈(3]。然而,高尔基在运输和排序的基本功能似乎是守恒的跨物种,所以堆叠结构和丝带可以被认为是基本的基本功能高尔基体分泌货物在运输和排序的分子。

此外,可以认为ER-to-Golgi运输和COPII复杂,选择所需货物和包装在ER (6),不是自我组织的系统本身的一部分。很多,但不是全部,Golgi-associated蛋白质回收通过ER,然后黄金会再出口到高尔基体在一个连续不断的循环7- - - - - -9]。因此ER-to-Golgi运输需要构建一个高尔基体,但只有在某种意义上,它提供一些原材料,但不属于底层机制,保持特有的高尔基体膜组织。因此,在这里我们不考虑COPII,已广泛地查阅其他地方(10,11),作为机制,保持体内平衡的一部分,高尔基体的结构。

高尔基氏复合体可以被视为一个自我组织的系统(12)建立动态平衡通过多种分子的相互作用。在稳态条件下的高尔基体表现为一个稳定的结构,最初提出一系列相对稳定的潴泡在蛋白分泌或endomembrane隔间通过膜运输航空公司从内质网到高尔基体的,从一个池到下一个(膜泡运输模型)。最近的潴泡成熟了支持(13]。在这个模型中货物维持在一个池改变区划的身份的身份通过逆行流蛋白质和脂质(池状的成熟模型图1)[14]。虽然intra-Golgi贩运和维持高尔基体结构都还不能完全解决的问题(13),这里我们想讨论一些可能的机制,根据进化保存intra-Golgi运输机械,可能构成其特有的膜安排,特别是集中在脂质之间的交互,网罗,绳索,COPI-mediated逆行运输可以生成homeodynamic区划的身份。

高尔基隔间可以定义在一个级别的存在高尔基居民,如糖基转移酶、糖苷酶,鞘脂类合成的酶组织分级的方式从cis反式,这样运输货物以顺序的方式暴露到适当的修改。这种酶是守恒的跨物种划分安排(18- - - - - -20.]所以必须守恒的机制,保留,或动态定位、酶、膜蛋白都是积分,在一个给定的位置。

2。组织LipidComposition的潜力

磷脂、胆固醇(酵母中麦角固醇)和神经酰胺(复杂的鞘脂类)的前体在内质网合成。高尔基是鞘脂类的合成,主要运往出口到质膜,在哺乳动物和酵母(21,22]。固醇迅速运往其它细胞器ER主要磷脂的脂质成分而点富含胆固醇和鞘脂类的(麦角固醇)。分级的一代脂质成分在高尔基也是nonvesicular转移的影响脂质膜之间通过脂质转运蛋白如证书和FAPP2 [23,24]。此外,脂肪酸和胆固醇合成葡萄糖响应可用性和甾醇水平取决于SREBP-1c SREBP-2转录因子,分别不断血脂水平维持在一个最佳的浓度(25]。

磷酸肌醇(π),特别是π(4)P,有一个重要的角色在招聘的高尔基体和蛋白质Golgi-to-PM运输。π(4)P水平取决于PI4KIIIβ激酶(酵母Pik1)合成但水平也由磷酸酶Sac1控制。这磷酸酶位于ER在最佳生长条件下(生长因子刺激哺乳动物或高葡萄糖在酵母)高π(4)P水平所需的高效运输。的生长因子或葡萄糖导致Sac1易位的高尔基体导致减少π(4)P水平和停止贩卖,效果是完全可逆的(26]。这些观察结果指向一个动态平衡被细胞维持正确的监控脂质分泌系统的种类和浓度。这维持高尔基体内平衡有重要意义,因为大多数Golgi-associated蛋白质跨膜蛋白或特定脂质亲和物种或membrane-lipid组成27]。

膜蛋白相互作用的一个很好的例子,在维持高尔基体内平衡是酵母Golgi-localised Vps74蛋白质(人类GOLPH3)。π(4)P是所需的正确定位Vps74 / GOLPH3,并且都将直接绑定到π(4)P。在pik1突变体,Golgi-localized Vps74 / GOLPH3细胞溶质中发现。在缺乏π(4)P磷酸酶Sac1,π(4)的P水平高出10倍,Vps74 / GOLPH3 ER和点。Vps74可以结合糖基转移酶以及π(4)P和与之交互的多个单元COPI外套(28,29日]。因此Vps74 / GOLPH3可以作为一个巧合检测器调节逆行贩运和高尔基居民本地化。

在质膜蛋白保留在高尔基体或可以确定部分厚度的差异赋予的脂质影响的相对量胆固醇。高尔基体膜蛋白往往较短跨膜域(TMD)相比,等离子体膜蛋白所以他们保留的(相对)cholesterol-poor薄膜高尔基久TMD的厚膜保留点(30.- - - - - -32]。然而,胆固醇膜厚度变化的贡献以来一直有争议的双分子层厚度的测量,高尔基,基底,顶端膜,与预期相反,不匹配的胆固醇含量膜(33]。而是提出失配的蛋白质长度和双分子层厚度变化导致双分子层的属性导致高能膜的弹性变形。双分子层脂质必须变形匹配TMD的长度,以避免疏水接触。这可能与横向协同工作地方膜厚度的变化赋予高域,影响紧密联系的鞘脂类(34,35]。因此,较低的子域固醇/鞘脂类双分子层中的内容可以蛋白质,高尔基居民被排除在这些领域中富含植物固醇/鞘脂类,包含向前移动货物的质膜。

而高尔基居民的跨膜域,如半乳糖基转移酶提供了一个占主导地位的定位信号(36),腔内域和胞质尾和形成低聚物的能力取决于不同的pH值在高尔基也是很重要的因素(36- - - - - -38]。寡聚化可以作为分离机制高尔基居民,可能通过不同的脂质膜的子域,货物正在运输的一种前进的方式。

COPI囊泡似乎含有更少的鞘脂类和胆固醇比他们父母的高尔基体膜(39),这也可以解释为什么他们表现出更清晰interleaflet空间比他们芽的膜40]。可能COPI动态分配的脂质囊泡功能维持高尔基体结构和/或脂质分区将高尔基居民为逆行贩卖COPI囊泡。

3所示。COPI-Mediated逆行贩卖

膜泡运输模型设想高尔基池稳定结构,囊泡携带货物顺行方向的分子生成而COPI-mediated逆行囊泡返回“逃脱”蛋白质内质网(图1)。池状的成熟模式,每个池的成熟从早期到后期保留货物分泌蛋白质,但失去了高尔基居民蛋白质逆行的方式即将到来的池,然后获得池的身份之前,需要一个更大的角色COPI(图1)。强烈支持池状的成熟模型来自高尔基居民蛋白质的可视化显示一个动态从cis过渡到反式区划的身份活酵母细胞(41,42]。

尽管许多研究,COPI intra-Golgi运输和高尔基维护的作用仍然是一个有争议的话题,一个主要的未解决的问题提供一个全面的解释高尔基函数(13]。许多研究已经发表了不同人群的证据COPI囊泡在高尔基体与不同的蛋白质成分丰富居民蛋白质但不包括顺行货物分子(43- - - - - -47]。然而,其他人则有争议的高尔基酶的存在COPI囊泡(48,49]。使用EM断层,高尔基酶被发现是在穿孔区丰富的高尔基池的边缘,但排除COPI囊泡。进一步,当货物运输通过高尔基体被阻塞似乎积累peri-Golgi COPI囊泡运输而激活导致减少这些囊泡和管状连接的形成50,51]。

而不需要COPI intra-Golgi逆行运输小泡,高尔基居民的逆行运输机制可以通过发展intercisternal管连接通过磷脂酶的作用₂ (51,52]。这需要COPI-mediated招聘融合机械生成COPI味蕾,在缺乏裂变机械,会导致制管(52]。按照这个,lysophosphatidic acid-specific酰基转移酶,LPAAT3,负调节小管形成和高尔基体结构是很重要的53]。高尔基小管,可以在低温诱导形成包含Gos28, GS15, Rab6,和糖基化酶,但排除Sec22 membrin, Rab1,相反调解ER-to-Golgi交通Rab2,暗示intra-Golgi贩卖小管(54]。

一种可能性是,intercisternal小管和COPI泡形成机械化相关,前者调停逆行通过COPI-dependent intra-Golgi运输机制,但在缺乏裂变(52),而后者介导Golgi-to-ER逆行通过COPI囊泡运输。COPI报道集中在cis-Golgi [55),大多数报告COPI-mediated贩运引用cis-Golgi-to-ER逆行通道。然而,COPI-isoforms本地化在高尔基堆栈(56]。通过COPI逆行运输小泡,而不是返回“逃脱”蛋白质,可能在调节的动态ERGIC而逆行运输之间的高尔基池可能不是由小管形成没有断开的情况下,可能涉及到解放军₂和磷脂酶D (52,57]。

4所示。Arf1 GTPase: gef和差距

至于其他小型GTPase, Arf1经历GDP-GTP周期是由鸟嘌呤核苷酸交换因子(gef)和GTPase激活蛋白(差距)导致快速开关周期与高尔基体膜(58]。似乎出现在高尔基堆栈和招聘功能的因素有多个功能不同的隔间。招募Arf1高尔基体的不同地区可能取决于微分定位/ gef的属性和差距59,60]。Arf1扮演主要角色在货物分拣和运输通过多种效应器的招聘和脂质修饰酶(61年]。Arf1维持高尔基体结构的作用,而不是排序和走私,可以通过其控制COPI囊泡的形成。抑制Arf1激活的论坛,一个非生产性的复杂Arf1-GDP和ArfGEFs之间,导致高尔基的快速拆卸和分散的高尔基体相关蛋白ER或胞质(62年]。最近的一份报告显示,一个高度的特定抑制剂ArfGEF GBF1造成离解COPI泡外套从高尔基体膜和高尔基体拆卸指出其重要性对高尔基体的结构完整性63年]。虽然Arf1对这些过程很重要,可以说,它是激活/失活,由全球环境基金和差距不同位于高尔基体,因此出芽率,是真正的监管机构在维持高尔基体结构。这些速率决定相互作用可能影响脂质和磷酸肌醇成分在附近可能调节他们的交互64年,65年),而脂质成分也可以确定arf的招聘,gef、差距和反过来由Arf1以积极的反馈循环(63年]。

ArfGAPs SNARE蛋白已被证明与不同。在酵母、Glo3和Gcs1 ArfGAPs招聘多元化陷阱(66年- - - - - -68年)和哺乳动物ArfGAP Hrb结合排序的陷阱VAMP7回收endosomal囊泡(69年]。协调Arf1和coatomer招聘ArfGEFs和ArfGAPs网罗一起绑定可以提供一个机制来规范回收这些陷阱COPI囊泡。网罗蛋白质如Gos28、Sed5 membrin可以被纳入和丰富COPI囊泡对池(45,47,70年- - - - - -72年]。

5。Rab蛋白质

细菌毒素在识别信息的使用大量的逆行通道,因为他们利用逆行运输途径从质膜ER和可以解决顺行或逆行通道的相互依存。特别是,这些研究有突出的作用小GTPase Rab6逆行运输。而毒素,如霍乱毒素有KDEL-like序列和依赖COPI交付ER (73年),其他的,如志贺毒素,COPI独立但依靠Rab6,途径也可能用于糖基转移酶的回收74年,75年]。另一种毒素,SubAB,取决于COG-Rab6-COPI逆行通道(76年]。的本地化Rab6内侧/ trans-Golgi池是一致的与一个角色在逆行intra-Golgi贩卖77年]。Rab6与齿轮之间的相互作用复杂(见下面)可能是重要的逆行intra-Golgi贩运和高尔基体内平衡78年),这些研究结果支持研究酿酒酵母Ypt6p, Rab6的同系物。Ypt6p,唯一Rab6-like分子在酿酒酵母中,基因与齿轮(交互79年,80年)和详细分析Ypt6突变体显示高尔基糖基转移酶缺陷功能/本地化,最有可能是由于缺陷intra-Golgi逆行运输(79年]。

6。束缚在逆行运输

golgin家族的蛋白质和拘束复合物作用在高尔基体的结构组织和贩运。在不同的生物体(表golgins的摘要1和引用其中)显示,大量的人没有出现在酵母或植物,建议他们在高尔基体带形成中发挥作用的哺乳动物(81年]。果蝇细胞的高尔基没有显示带形成但是两个堆栈是被严格不是可能代表一个“最小”带,可以解释这些golgins[的存在3]。

在现在的环境下,齿轮(守恒的寡聚高尔基)复杂的特殊的意义似乎是逆行intra-Golgi贩运。提出了这种高度保守的外周膜蛋白复合物作为逆行vesicle-tethering因素intra-Golgi贩卖(15]。Downregulation齿轮功能在哺乳动物和酵母结果定位错觉的居民高尔基糖基转移酶和糖苷酶(82年- - - - - -84年高尔基体蛋白的回收[]和缺陷85年]。齿轮单元显示遗传和物理交互intra-Golgi陷阱和COPI外套(86年),可以绑定到t-SNARE Syntaxin5a / Sed5p从而提高intra-Golgi陷阱复合物的稳定性(87年]。Immunogold电子显微镜显示COG1亚基在高尔基体局部堆栈在或接近的技巧和钢圈高尔基潴泡和在某些情况下COPI包含囊泡(88年]。

7所示。网罗隔间的发电机

可溶性N-ethylmaleimide-sensitive因素附件蛋白受体(陷阱)蛋白质是必不可少的运输囊泡的融合,或供体膜室,受体膜。复杂的圈套蛋白质局部反对膜驱动膜融合。四个陷阱蛋白质,有助于形成复杂的直接细胞中在不同的位置不同的交易步骤。总的来说,不同的组合SNARE蛋白内的不同位置上的主要细胞内生物之间的走私通道是守恒的(89年]。有趣的是,计算机仿真建模表明,这个微分本地化的陷阱导致的生成和维护稳定不恒等的高尔基隔间。微分的外壳蛋白亲和力的陷阱在另一个可能导致这些陷阱的浓度,与同源网罗选择性融合一起,不仅充分生成异卵高尔基隔间新创还维持稳态系统异卵高尔基隔间(90年,91年]。正如上面提到的,这可能是通过COPI控制囊泡和/或管状连接。

8。结论

高尔基体显示特征符合它作为一个自组织系统。这样一个系统通常依赖于多个相互依赖相互作用维持homeodynamic状态。在相对简单的系统,比如细胞骨架,可能描述的因素调节的自组织12]。然而,在一个系统一样复杂的高尔基很难得出一个简单的潜在的分子机制,负责维护。然而,许多因素,描述了与高尔基氏复合体的功能可以一起被视为操作生成和维护这个系统。上述机制是守恒的跨物种,因此适用于描述高尔基(表的基本功能2)。我们推测,脂类的组合分区,网罗,束缚,依靠COPI贩卖逆行,可能足以产生一个区划的系统如高尔基(图2)。脂质输入从ER和endosomal隔间和nonvesicular转移的脂质膜之间通过脂质转运蛋白可以设置基本膜平台,招募各种脂质结合蛋白,然后整个组织成一个自我调节体内平衡系统平衡向前与逆行运输贩卖蛋白质和脂质生成差异蛋白质和脂质成分在高尔基池。不同脂质在高尔基体的浓度梯度可以确定高尔基居民定义的本地化的身份隔间。进一步,脂质排序可能是一个重要的因素不仅在调节高尔基体结构,还提供一种动力intra-Golgi货物隔离和运输(92年]。

缩写

论坛:	Brefeldin一
新兴市场:	电子显微镜
呃:	内质网
差距:	GTPase-activating蛋白质
GEF:	鸟嘌呤nucleotide-exchange因素
下午:	等离子体膜
陷阱:	可溶性N-ethylmaleimide-sensitive因素附件蛋白受体
战区导弹防御系统:	跨膜域。

确认

在作者的实验室工作支持意大利电视节目(c·威尔逊和a . Ragnini-Wilson)和意大利癌症研究协会(现)(a . Ragnini-Wilson)。

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