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Edy Setiti Wida Utami,Sucipto Hariyanto那 “有机化合物的含量及其在兰花种子萌发和原球茎发育中的作用",国际农学杂志那 卷。2020那 文章的ID2795108那 12. 页面那 2020. https://doi.org/10.1155/2020/2795108
有机化合物的含量及其在兰花种子萌发和原球茎发育中的作用
抽象的
本质上,植物毒液萌发是菌根真菌感染后的强制性,其用水,碳水化合物,维生素和矿物质供应显影胚胎,导致种子相对缓慢地发芽并以低萌发率发芽。1922年发现的兰花种子的非肌电萌发适用于在体外传播。成功的种子发芽了在体外受到有机化合物补充的影响本文综述了有机补充剂在促进兰科植物种子萌发、原球茎发育和幼苗生长方面的内容和作用。我们系统地从Scopus、谷歌Scholar、ProQuest等科学文献数据库以及已出版的书籍和会议记录中收集信息。椰子汁(CW)、蛋白胨(P)、香蕉匀浆(BH)、土豆匀浆(PH)、壳聚糖(CHT)、番茄汁(TJ)和酵母浸膏(YE)等多种有机化合物均能促进各种兰科植物种子的萌发和生长发育。它们还能促进幼苗发育、形成原球茎样体(PLBs)、幼苗生长和多芽形成。在培养基中单独或联合添加有机化合物,可加速种子萌发和幼苗发育。不同类型和浓度的有机养分是成功的必要条件在体外培养,取决于物种和基因型。
1.介绍
兰科的一员,是最大和最多样化的开花植物科之一,由763属和超过28,000种可接受的物种[1].兰花在各种栖息地中发现,主要(70%)附着在森林中的树干,作为腰果,在阴影中生长,包括世界上几分之二的果皮菌群;剩下的25%是陆地,而在各种支持系统上发现5%[2那3.].
兰花种子的食物储存组织有限,这是种子萌发和原球茎发育所需要的,使得种子在自然条件下萌发相对较低(<5%)[4.那5.].在自然条件下,成熟的种子依靠兼容的菌根真菌进行发芽和早期发育[6.那7.].所以,在体外兰花种子萌发是繁殖和保护的一个重要方面。种子培养在体外可以在没有真菌的帮助下发展成完整的幼苗,这是商业兰花生产的合适方法[8.-12.].
最初,在体外种子萌发是利用从各种自然环境中分离出来的菌根真菌进行刺激,被称为“共生种子萌发”。有机营养的添加在体外培养是为了刺激种子萌发。1922年,克努森[13.]成功地开发了一种通过培养种子来刺激兰花原球茎生长的方法在体外并洒在无菌营养培养基加蔗糖上。这种技术被称为“白生种子萌发”,因为它没有涉及菌根真菌。两种方法都有效。
2.兰花种子
兰花种子是开花植物产生的种子中最小的,因此被称为“尘埃种子”[14.].然而,尽管它们的微观结构,它们在形状、大小、颜色、重量、种皮(细胞数量、大小、纹饰)和胚胎特征方面表现出广泛的变化。
根据Molvray和Kores [15.兰花种子可以是新月形,广泛椭圆形,丝状,纺锤形,梭形,长圆形,不规则或可剥离。Verma等。[16.]确定卵状、丝状和匙形种子存在于androcorys monophylla.那Goodyera Biflora.,扁花药,分别。
种子颜色也有所不同,包括橙色黄色石斛兰formosum和Dendrobium杜森诺伦,内棕黄色虎纹石斛,黄色大花蕙兰,白色的伊利亚达尔茨利伊,淡黄色利帕里elliptica和石仙桃属pallida金黄色的Bulbophyllum mysorense,淡黄色Coelogyne breviscapa[16.那17.].Molvray及Kores [15.显示种子大小在150 - 6000之间μM和权重范围为0.31 ~ 24μg。
种子细胞组织简单,并且由未分化的胚胎细胞和基本的胚乳组成,覆盖着透明的Testa [18.].根据Arditti和Ghani [14.],兰花胚相对较小且简单,通常呈椭圆形或球形,有时仅由少数细胞组成,多数没有胚乳。
3.有机营养补充剂的作用
发展与再生在体外通过添加各种有机营养素可以改善培养的植物组织[19.-21.].这些物质包括椰汁(CW)、蛋白胨(P)、土豆匀浆(PH)、香蕉匀浆(BH)、壳聚糖(CHT)、番茄汁(TJ)和酵母提取物(YE)。有机营养素是维生素、氨基酸、脂肪酸、碳水化合物、多肽和生长因子的来源,这些都有助于生长[22.].已经研究了少量有机营养物质的含量和在改善兰花中的原子萌发和发育中在体外模型(表1图形1).以下部分讨论了其中一些研究。
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4.椰子水
CW是一种无色的液体胚乳Cocos Nucifera.通常添加到含有植物蛋白的培养基中,用于快速诱导繁殖和细胞生长。Van Overbeek等人首次尝试使用CW在组织培养中。[64.那65.他报告说,把它添加到培养基中对青少年的成长至关重要曼佗罗胚胎。
CW含有作为碳的天然来源的可溶性糖,以及氨基酸和维生素,如硫胺素、吡哆醇、抗坏血酸和矿物质[66.那67.].它还由各种有机离子组成,例如磷,镁,钾,钙,铁和锰[68.那69.,所有这些都有助发芽[70].此外,CW还含有吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)和玉米素[71.,一般用作植物组织培养中的生长补剂。
兰花种子的萌发通常可以通过在培养基中添加CW来提高(见表)1).例如,托马斯和迈克尔[23.报告称93%的萌芽Rhynchostylis婆罗加150 mL·L-1CW到半力量的Murashige和Skoog培养基(½ms; Murashige和Skoog [72.]). Piri等人也得出了类似的结论[24.],谁表示加入CW 150ml·L-1到Mitra培养基(M; Mitra等[73.])最适合种子萌发Acampe papillosa.
根据Huh等人。[25.],补充有CW的MS培养基增强了种子萌发和前置形成凤仙花macranthos.在对不同有机补充剂的研究中,包括CW,桦树液(BS),枫树SAP(MPS),BH和P,在各种浓度下,使用100毫升-1CW的发芽率(70.8%)和原球茎形成率(74.2%)最高[26.]还确定½MS培养基含有0.5 mg·L-1α-萘乙酸(NAA)和1.0 g·L-1活性炭(AC)补充CW,促进种子萌发和幼苗形成Paphiopedilum wardii.在不同的有机补充剂中,包括CW,pH,BH,胰蛋白胨(T)和P,具有各种浓度,100毫升-1与其他处理相比,CW提高了种子发芽率(65.33%),并具有最高的成苗率(35.67%),而Wu等人[27.结果表明:¼MS培养基含0.5 mg·L-1naa和1 g·l-1AC,补充有200毫克-1CW和1 G·L.-1在培养75天后,适用于种子萌发和前置发育renanthera imschootiana.
CW不仅影响萌发和质子染色的发展,而且还在形成蛋白质形状(PLBS),植物生长和多次芽诱导中起着重要作用。根据Baque等人。[28.],摇晃媒介,卡诺[74.],补充CW能有效促进观赏兰植株的生长花花杂交种。测试的各种CW浓度(0,10,30,50和100毫克)-1),浓度为50毫克-1显著增加植株干重。Maharjan等[29.]测定不同浓度CW(0、50、100 mL·L)的影响-1)对药兰茎部形成的影响万带兰pumila结果表明,在含CW的½MS培养基上,原球茎的数量和长度均有所增加。Punjansing等人也得出了类似的结论[30.谁确定了加入CW(50毫米)-1)至含50 g·L的½MS培养基-1PH对促进苗的增殖效果最好Phaius Tankervilleae.var.阿尔巴。这个结果早些时候得到了Jainol和Jualang的支持[31.]谁观察到不同有机补充剂(CW,TJ,BH,P,P和YE)在多种芽形成上的各种浓度的影响Dimorphorchis LowIi.发现CW在150毫米-1结果产生了最高的芽数。考尔等人[32.[在各种浓度上调查添加各种有机补充剂(BH,CW和对照)的各种有机补充剂(BH,CW和对照)的影响在体外质子素在药兰花中的倍增(石斛兰鸟羽).在他们的研究中,M培养基添加200 mL·L-1CW最适合增强质子染色倍增。
5.蛋白胨
P偶尔用作兰花种植中的培养基,促进外植体的生长和发展。许多研究表明,P补充剂增强了发芽(表1).例如,Utami等人。[33.]评估不同P浓度的效果(0,1,2和3 g·l-1)对种子萌发和芽形成的影响大花石斛,在培养后的4,8和12周观察到。在所有治疗中孵育12周后获得种子萌发率(100%)在不同浓度的P中。然而,他们还报告说,拍摄形成是岩浆中的最高(84.0%),并进入媒介(VW; vacin并走[75.])补充2 克·升-1种子萌发率Epidendrum ibaguense昆斯和观赏兰花spathoglottis plicata.植物或植物培养基(PM; PHYTAMAX™,Sigma Chemical Co.,USA)较高,补充有2 G·L.-1p比没有包含p的治疗方法[34.那35.].类似地,Buyun等人[36.的种子发芽率为100%石斛兰parishii用Knudson介质(KC;努森(13.])补充2 克·升-1P.根据Srivastava等人。[37.],种子萌发率航空公司Ringens.在含8.9的KC培养基上培养时,显著增加μ不同浓度的P(0.25、0.5、0.75 g·L .-1),在0.5g·l中获得最高萌发率(89.28%)-1p作为孵育30天后的添加剂。
P也能刺激多芽和原球茎的形成。Devi等人[38.报道了p改善了在体外药用果实异常兰花的倍增Taprobanea spathulata.在测试的不同浓度,5 g·l-1P是诱导多种质子膜的合适浓度。kaur和bhutani [39.]评估不同浓度的不同有机添加剂(BH和P)对试验结果的影响在体外射击乘法Paphiopedilum venustum发现改良的陆生兰花培养基(BM-1;Waes和Debergh [76.])补充p(1 g·l-1)是刺激多个芽最有效的,每次外植体有三次芽。除了促进多次芽和质子形成的形成外,蛋白胨促进幼苗生长[77.]因为它含有高水平的氨基酸[78.]和维生素,包括硫胺素,生物素,吡哆醇和氮气[79.].
6.土豆匀浆
培养基PH对兰花种子萌发有显著影响1).Islam等人[40]评估pH的影响在体外发芽的万达罗克斯堡结果表明,添加PH的Hyponex培养基提高了种子发芽率,促进了幼苗发育[41.]评估了不同浓度的有机补充剂(PH、CW和TJ)对小麦种子萌发的影响Dimorphorchis LowIi.结果表明,10% (w/v) PH值下种子萌发率最高。此外,PH也能促进幼苗生长石斛兰tosaense[42.并刺激了。的增殖和成长石斛兰officinale芽(43.].此外,75 G·L.-1PH在VW培养基中,含100 mL·L-1CW最适合在体外在扩散Bulbophyllum nipondhii假鳞茎(44.].
pH含有重要的维生素,如C,B1和B6,以及矿物元素,例如钾,铁和镁,以及促进种子萌发的碳水化合物和氨基酸[80那81.].Miransari和Smith [82.[报道,种子在萌发过程中消耗大量的氮,因此培养基中的pH可以影响萌发速率。
7.香蕉匀浆
培养基中的BH影响种子萌发和原球茎发育(表1)1).Pereira等[45.]评价不同有机添加剂(BH和TJ)对萌发的影响Chloraea Gavilu.结果表明,Malmgren改良地兰培养基(MM;Malmgren [83.])添加BH成功地提高了种子发芽率。
Islam等人[46.]研究了不同BH浓度(0,2.5,5,10和20%; w / v)对PLBS的生长和开发的影响石斛属sp。并且表明,补充有10%BH的½ms培养基最适合PLBS再生。据曾等人说。[47.],植物形成观赏鳞状兰花Paphiopedilum hangianum.当PLBS在HO培养时显着增加26.媒体(Zeng等人[84.])含有1 G·L.-1P和1 mg·L-1naa并补充了bh。同样的研究结论,Harvais媒体(Harvais [85.])各种有机补充剂有效地诱导幼苗生长凤仙花macranthos.在研究的各种有机补充剂(CW, PH, BH)中,BH的浓度为25或50 g·L-1改善射击和根号和射击和根长[48.].gonçalves等。[49.发现……的数量Hadrolaelia purpurata.产生的幼苗是含有90g·l的KC培养基上最高-1黑洞。此外,Utami和Hariyanto [50.]观察补充150%葡萄糖的效果 毫升·升-1不同BH浓度(0、5、10、15 g·L-1)对植株发育的影响蝴蝶兰属amboinensis发现CW与BH一起的有机补充显着增加了植物的生长。香蕉经常被用作有机添加剂在体外培养物由于其高水平的钾,锰,钙,钠,铁,锌,硫胺,核黄素,烟酸,吡哆醇,泛酸,抗坏血酸,叶酸[86.]和自然生长调节剂,如扎丁,赤霉素和IAA [87.那88.].它也富含碳水化合物,在异养植物的早期阶段提供能量在体外培养(89.].
8.壳聚糖
CHT是甲壳素的生物聚合物衍生物,主要存在于节肢动物和甲壳动物的外骨骼中[90.],并已应用于各个领域,包括农业[91.].
许多研究表明,兰花种子萌发受到媒体的加入CHT的影响(表1).Kananont等人[51.]研究了不同浓度的不同类型CHT对不同兰花种子萌发的影响,发现6种类型的CHT均未检测(CHT聚合物:P70P80P90.;CHT低聚物:O70阿,80阿,90.)在五个浓度(0,10,20,40和80 mg·L.-1)对种子萌发有显着影响石斛兰bigibbumvar.紧统;然而,添加显著促进了种子的萌发石斛兰formosum.结果表明,O型CHT的发芽率最高,为91.2%80在10 mg·L-1.Restanto等人[52.[评价CHT对Zygotic Embryo发育的影响石斛属sp。在体外并观察到CHT显著影响合子胚的生长和分化。对不同浓度(0、5、10、15、20、25 mg·L)的CHT进行了测定-1),PLB编号,PLB鲜重量和植物数量最高,使用15 mg·l-1红隧公司。Nge等人[53.]还研究了虾CHT在不同浓度(0,5,10,15,20和25mg·L的影响-1)关于芽的共生生长蝴蝶兰石斛并显示VW培养基补充有15毫克·L.-1结果表明,红藻毒素的鲜重最高。此外,同一研究得出结论,½MS液体培养基中添加CHT有效地诱导了PLB的发展Grammatophyllum speciosum.不同浓度的CHT测试(0,5,10,15,20,25,50和100mg·L.-1),浓度为15 mg·L-1导致最高的增长率(4倍增长)[54.].撒马福及卡迪尔[55.]研究CHT对PLB增殖的影响蝴蝶氏植物植物学, 6种浓度(0、5、10、15、20、25 mg·L .-1)测试,10 mg·L-1培养后20周后,VW培养基中的CHT导致最高的鲜浓度。
含壳多糖亦已知在温室条件下刺激小植物生长和发展。Pitoyo等人。[56.]研究了CHT对生长的影响Grammatophyllum scriptum结果表明,CHT对植株高度、叶长等参数均有显著影响。Kumari等人[57.]研究了不同CHT浓度的影响(2.5,5,7.5和10 mg·l-1的成长和发展石斛属简历。Sonia 17.在测试的四种浓度中,7.5毫克·L.-1导致每株植物数量最高,花直径增加,增强的尖峰长度,每穗数量较多的小花。同样,Charoenwattana [58.]研究CHT对植物植物生长的影响石斛属兰花并报告说,最佳叶片数量以100mg·l的浓度达到-1移植后10周内。植株生长的增加据称是受光合作用的影响。根据Barka等人[92.],加入CHT衍生物,即Chitogel,改善了CO21.5倍和O形固定2产生2倍,表明CHT衍生物具有增加光合作用的可能性,从而增加了植物生长。根据Uthairatanakij等。[93.],其有利作用可能是诱导信号合成植物激素、生长素和赤霉素。
9.番茄汁
TJ显著影响兰花种子的萌发和随后的原球茎发育1).David等人。[59.]研究不同复合添加剂(TJ,CW,P和YE)在各种浓度的种子萌发中的作用万达helvola试管.在他们的研究中,KC培养基中添加15% (v/v) TJ最适合促进萌发。Muthukrishnan等人[60.还检查了各种有机补充剂(TJ,CW和pH)对不同浓度的种子萌发的影响赤花地霉并且表明,补充有5%(v / v)Tj的½ms培养基导致种子萌发率最高和质子凋亡。同样地,GNASEKARAN等人。[61.[报道,20和30%(v / v)tj改善了PLB增殖万达Kasem 's Delight不仅仅是添加了木瓜提取物(PE)或PH。
番茄汁含有碳水化合物,维生素和矿物质[94.],葡萄糖和果糖[95.],益处细胞分裂和支持系统。西红柿还含有番茄红素,一种剧烈的抗氧化剂,具有消除自由基的形成,修复受伤细胞的能力,抑制DNA氧化[96.].西红柿还含有其他抗氧化剂,如α-胡萝卜素,β-胡萝卜素和抗坏血酸[97.-100.].根据Gnasekaran等。[61.],糖和抗氧化剂在细胞增殖和健康血小板的产生中起着重要作用。
10.酵母提取物
YE也是氨基酸和维生素,特别是肌醇和硫胺素的重要来源,并有效地用于增加许多兰花种类的种子萌发和再生[101.].大量研究表明,在培养培养基中,叶影响兰花种子萌发和原球茎再生(表)1).Gansau等。[62.]研究了不同YE浓度(0、0.1、0.2和0.3%;W /v)对原球茎增殖和生长的影响Dimorphorchis Rossii..在他们的研究中,MS培养基中添加0.2%的YE可以提高原球茎的再生。早些时候,Jualang等人[63.研究了不同浓度的有机补充剂(YE、P、BH、CW和TJ)对种子萌发的影响万达迪雷发现0.5%(w / v)叶增强种子萌发。
11.结论
通过文献调查,我们得出结论:在兰花种子萌发培养基中添加CW、P、BH、PH、CHT、TJ、YE等有机添加剂,有利于兰花种子萌发、沉淀成苗、生长旺盛。在温室条件下,它们还能有效增加PLBs的数量,诱导多芽形成,促进植株的生长发育。这些有机补充剂代表了氨基酸、维生素、矿物质、有机酸、糖、蛋白质和天然生长调节剂的天然来源,通过刺激兰花在非共生种子培养中的发育和形态发生来帮助兰花繁殖。许多兰花品种受到土地转换和栖息地管理不善的威胁。摘要在兰科植物种子萌发过程中添加有机添加剂是一种有效的人工繁殖和驯化技术,可促进濒危兰科植物的保护。
数据可用性
用于支持本研究结果的数据包括在文章中。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
作者的贡献
两位作者都参与了文献检索,参与了手稿的撰写,并阅读并批准了最终的手稿。
致谢
作者感谢Universitas Airlangga的文章审查项目提供的财政支持,no。955 / UN3.14 / LT / 2019。
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