文摘
扩散的时空动力学ratio-dependent Holling-Tanner捕食模型与史密斯增长服从零边界条件调查分析和数值。的渐近稳定积极的平衡和霍普夫分岔的存在显示了积极的平衡;图灵不稳定的条件。借助数值模拟,发现模型展览复杂模式复制:条纹,spots-stripes混合物,斑点图灵模式。
1。介绍
模式形成的问题,也许,最具挑战性的在现代生态学、生物学、化学和其他科学领域(1]。abiotically同构环境中生成模式是特别有趣,因为他们需要一个解释基于生物的个人行为。它们通常被称为“紧急模式”,因为他们出现在空间尺度上相互作用远远大于个人的特点规模(2]。
图灵(3]表明反应和扩散的耦合可以诱发不稳定和模式形成。图灵的革命的想法是被动扩散可能与化学反应相互作用以这样一种方式,即使反应本身没有对称破裂的能力,扩散可以破坏扩散的对称,这样系统可以。·席格和杰克逊(4)第一次使用反应扩散系统解释模式形成生态背景下基于图灵的开创性工作(3]。自那以后,大量的研究一直致力于时空模式所产生的反应扩散捕食者-猎物,模型与prey-dependent或ratio-dependent捕食功能反应,例如,(1,2,5- - - - - -20.)和引用引用。
最近,越来越多的明确的生物和生理证据(21- - - - - -23),在许多情况下,尤其是,当捕食者必须寻找食物(因此分享或争夺食物),更适合一般捕食理论应该是基于所谓的ratio-dependent函数可约表示,人均食肉动物增长率应该是一个猎物的捕食者数量之比的函数,所以将所谓的捕食功能反应(24]。这是由众多领域和实验室实验和观察25,26]。在[24),作者调查了时间延迟对模型的稳定性的影响,讨论了局部渐近稳定和霍普夫分岔。梁和锅27]研究了共存的本地和全局渐近稳定平衡点和获得Poincare-Andronov-Hopf-bifurcating周期解的条件。m·巴纳吉和s·巴纳吉(28]研究了当地的平衡点的渐近稳定性,得到了Turing-Hopf不稳定的发生条件对反应扩散模型。结果表明,猎物和捕食者种群表现出时空模式造成时间的振荡人口和空间不稳定。
除此之外,在29日史密斯),表明食品有限的逻辑斯蒂方程是不现实的人口环境毒物的影响下,建立了一个新的增长function-Smith生长函数。它已经被几位作者提出29日- - - - - -34)的动力学限制人口的增长是基于可用的资源不利用的比例。然而,模式形成的Holling-Tanner类型捕食模型与ratio-dependent功能反应和史密斯增长仍然是一个有趣的研究领域。
在现在的工作中,我们将关注ratio-dependent Holling-Tanner捕食和史密斯增长交互模型,考虑两个物种的随机运动。剩下的纸是组织如下。节2史密斯,我们建立ratio-dependent Holling-Tanner捕食模型与经济增长研究的局部渐近稳定积极的平衡,在积极霍普夫分岔均衡的存在性,图灵的发生不稳定的条件。节3,我们现在和讨论的结果通过数值模拟模式形成,其次是最后一部分,也就是说,结论和讨论。
2。模型和线性稳定性分析
2.1。该模型
在本文中,我们严格考虑radio-dependent Holling-Tanner捕食模型与史密斯增长的形式: 在哪里和代表猎物和捕食者的人口(密度)在任何瞬间的时间。,,,,,是积极的常量,代表猎物固有增长率,承载能力,捕捉率,一半捕捉饱和常数,捕食者内在增长率,分别转化率猎物到食肉动物的生物量。和在人口质量的替代吗。与史密斯增长模型同时考虑环境和食物链的影响毒物的压力。
从生物学的角度来看,我们只感兴趣的动力学模型(1)在第一象限关闭。因此,我们只考虑生物学意义的初始条件 这是连续函数由于其生物学意义。
简单的计算表明,模型(1)是连续和Lipschitzian如果我们重新定义 因此,模型的解决方案(1)与积极的初始条件存在,而且是独一无二的。
也考虑到空间传播和环境异质性,在本文中,我们研究了扩散Holling-Tanner模型从时间获得模型(1)通过加入扩散条款如下: 的非负常数和的扩散系数吗和,分别。通常的拉普拉斯算符在二维空间,用来描述随机布朗运动。
模型(4)以下非零初始条件下进行分析: 和零边界条件: 在哪里是一个有限域平滑边界和是向外单位法向量。零边界条件表明,捕食系统是独立的人口零通量穿过边界。
2.2。稳定的非空间模型(1)
在本节中,我们限制自己非空间模型的稳定性分析1)。很容易验证模型(1)有一个微不足道的平衡点。简单的计算表明,如果,模型(1)拥有一个独特的积极的平衡,用,在那里
的雅可比矩阵是 很明显,是一个鞍点。
在下面,我们将讨论积极的稳定平衡的模型(1)。的雅可比矩阵是由 在哪里 然后我们可以得到
定理1。
积极的平衡局部渐近稳定当且仅当吗
积极的平衡当且仅当不稳定吗
进入一个Hopf-bifurcation模型在,在那里满足平等
证明。(我)如果,然后。因此,平衡点是局部渐近稳定,类似的证明(ii)。
(3)一个霍普夫分岔发生当且仅当存在一个这样
在哪里特征方程的根吗:
的条件给了。因此,对于特征值将纯粹的虚构的和没有其他特征值与负实部。现在我们验证横截性条件。
替换入方程和实部和虚部得到分离
区分(17)双方对,我们得到
在哪里。因此,我们获得
验证横截性条件。因此,系统经历了霍普夫分岔作为通过价值。这结束了证据。
在图1,我们展示阶段的画像(1),,,,,,,。水平轴是猎物人口,纵轴是捕食者。冲曲线-nullcline和垂直虚线是-nullcline。很容易看到,平衡是一个马鞍和是局部渐近稳定的。
图2演示了一个Hopf-bifurcation模型的情况为。在这种情况下,通过霍普夫分岔产生极限环是一个稳定的极限环吸引了所有轨迹从一个点开始在第一象限的内部。
2.3。稳定的空间模型(4)
在本节中,我们将关注的影响扩散模型系统对积极的平衡。
现在,我们研究了非线性扰动的演化 周围。相应的线性化模型(4),那么需要的形式 在哪里,定义一样(10)。
我们使用来表示一个列向量,
让和 然后形成的空间功能的基础满足零边界条件。我们找一个正常模式对应于模型(21)如下形式: 在哪里是一个矢量根据。堵塞(24)模型(21)的收益率 在哪里。可以通过设置一个非凡的正常模式 这将导致以下色散公式: 在哪里
数学上来说,一个积极的平衡的模型(4)是图灵不稳定,这意味着它是一个渐近稳定模型的稳态解(1)不扩散但不稳定对模型的解决方案(4与扩散)。
因此,图灵不稳定集时至少下列条件之一是违反了: 但很明显,不违反。因此只有违反条件产生扩散不稳定。因此,一个必要条件 否则对所有。我们必须为不稳定对于一些,我们注意到达到其最小值: 在关键的价值当
总结前面的计算,我们得出以下定理。
定理2。假设(A1)
,(A2)
++++ 2
++−。
然后积极的平衡的模型(4)是图灵不稳定。
从定理2,我们可以知道,在模型(有图灵不稳定4)如果条件(A1)和(A2)。在这种情况下,解决方案模型(4)可能会不稳定,图灵模式可以出现在模型中。
3所示。图灵模式形成
在本节中,我们执行广泛的空间扩展的数值模拟模型(4在二维空间),定性结果。我们所有的数值模拟采用零边界条件与系统的规模。其他参数设置
模型的数值积分(4)是由使用有限差分近似空间衍生品和显式欧拉方法的集成(35的时间步长。初始条件总是一个小振幅的随机扰动在积极不断的稳态解。在最初的扰动传播期间,模型→时间状态或稳态解的一个独立(时间)。
我们使用标准的五点近似(36)的二维拉普拉斯算子与零边界条件。更准确地说,浓度目前在网格位置是由 拉普拉斯算子定义为 在哪里,和空间步长。
数值模拟中,不同类型的动态观察和发现捕食者和猎物的分布总是相同的类型。因此,我们可以限制我们的分析模式形成的分布。在本节中,我们显示分布的猎物为例。我们已经采取了一些快照与红色(蓝色)对应的高(低)价值的猎物。
现在,我们显示了图灵模式不同的值的控制参数。通过数值模拟,可以看到模型动态时空模式形成的复杂性,包括条纹,stripes-spots混合物,斑点图灵模式。
在图3,,从一个齐次状态(cf。3(一个)),随机扰动导致形成条纹斑点(cf图3 (c)),后者随机扰动使这些斑点衰变,结束长期有效的条纹模式(cf。图3 (d))。
(一)
(b)
(c)
(d)
在图4,,我们将展示stripes-spots混合模式模型(4)。
(一)
(b)
(c)
(d)
图5显示了猎物的时间点模式形成的过程为。在这种情况下,模式需要很长时间才能安顿下来,开始均匀状态(cf。5(一个)),随机扰动导致条纹和斑点的形成(cf图5 (b)只有(cf),结束点。图5 (d))——猎物是孤立的人口密度高的区域,其余地区低密度。
(一)
(b)
(c)
(d)
从图3图5我们可以看到,增加控制参数从来序列模式“条纹→stripes-spots混合物→点“可以观察到。
4所示。结论和讲话
总之,在本文中,我们研究了扩散捕食模型的时空动态,掠食者和猎物之间的交互遵循Holling-Tanner配方和史密斯ratio-dependent功能反应和增长。本研究的价值是三倍。首先,它介绍了均衡的稳定性条件和霍普夫分岔的存在非空间模型。第二,它严格地证明了图灵不稳定性的线性稳定性分析的空间模型。第三,它说明了图灵通过数值模拟模式形成,这表明,空间模型动态展示复杂模式复制。
通过一系列的数值模拟,我们发现空间模型(4)有丰富的图灵模式复制,如条纹,stripes-spots混合物,和点模式。在种群生态学的角度,在条纹模式(cf图3),猎物是孤立与高密度的条纹区域,和其余的条纹地区低密度。和点的模式(cf图5),猎物是孤立与高密度循环区域,和其余地区的低密度大于“斑点”地区。