文摘

种群动态模型使用微分方程几乎自马尔萨斯时代,两个多世纪前。种群动态模型的基本要素通常是增长率,饱和项的形式Verhulst的逻辑闸,和功能性反应占种间相互作用。然而,种内的相互作用通常不包括在方程。最简单的模型使用线性术语来表示一个简单的自然的照片;与此同时,代表更复杂的景观,有必要包括更多的条款与高阶或分析更为复杂。这个问题使用一个简单的或更复杂的模型取决于许多因素:数学,生态,或计算。地址,这里我们讨论一个新的模型基于先前logistic-mutualistic模型。我们有广义的种间条款(对抗和竞争关系),我们还包括新的多项式的术语来解释任何种内交互。我们表明,通过添加简单的种内,新的free-equilibrium解决方案出现驾驶更丰富的动力学。这些新解决方案可能是更现实的生态景观,包括一个新的高阶项。

1。介绍

倍的冠状病毒,许多新闻在电视上和杂志试图解释如何感染人口的规模发展,显示指数随着时间的推移块受感染的人群。这些通讯试图预测的时间演化的人口规模在未来。这些预测,背后总有一个微分方程模型。这些多项式模型有线性项,但考虑到更复杂的相互作用,他们可以添加高阶项,二次、三次,甚至,分析更复杂的功能,比如双曲递减。选择一个复杂的问题,还是一个简单的模型取决于之间的平衡正确代表自然和能够理解模型的响应。在很多情况下,最简单的模型可能足以理解大局的基准,但有时候,我们需要更多的复杂性来代表我们的问题的重要方面,因此,我们需要更复杂、更困难的模型。寻找简单和复杂的平衡是一个棘手的问题,但简单或复杂的模型应该如何?让我们试着回答这个问题在一个种群动态的问题。

在种群动态的研究,洛特卡(1和沃尔泰拉2)是最早的营养交互为了研究捕食关系模型在两个(或更多)的数量: 在哪里术语代表的群体之间的交互和和代表他们的有效增长。这些方程,有迹象显示合并给每一项明确的意义,考虑所有参数正实数。这个简单的模型使用一个线性项代表的交互环境和一个成对二阶项的对立的两个不同物种的种群之间的相互作用。有必要引入高阶项,表示这种交互。

尽管大多数种群动态模型首先处理敌对的关系,互惠的相互作用被广泛传播,例如,(3,4]。Garcia-Algarra et al。5)提出了一个logistic-mutualistic模型。他们的配方是基于编写一个有效的增长率之和内在增长率( )加上互惠的好处( )与之相关,包括饱和项的整体有效的增长的术语。模型被描述成

这个词代表的种内竞争资源和术语扮演的角色饱和的共生效益。这个模型需要达到三阶项防止无限增长和描绘了一个表现好系统,有足够丰富模型大乐团的互惠网络和他们的行为。

其他作者有不同的策略解决引入共生互动。例如,迪安(6]介绍了一个指数依赖于承载能力, ,因此收益率非线性条件进入方程。为了避免无限增长,作者在7,8]提出限制使用II型温和功能响应。这个功能叶的道路引入双曲函数的多项式项。

如今,一些研究集中在增加高阶术语来解释更复杂的生态相互作用。Letten和她9]研究种间相互作用的影响,非相加密度制约的条件只对竞争的社区。Bairey et al。10]研究物种增加了三分之一的新解决方案两两相互作用,添加第三度的三个不同的人群, 。众所周知,增加一个多项式项的顺序介绍了方程的新的解决方案,但随着AlAdwani和萨维德拉(11显示这些新条款并不总是产生可行的解决方案,此外,他们必须free-equilibrium点,当然,解决方案必须有一个生态意义。

在这里,我们提出一个新的通用模型中任何生态交互可以包含在一个简单的方法。在第一步中,我们概括Garcia-Algarra等提出的模型。5克服这些限制的参数的符号;在第二步中,我们重组的种内交互允许积极和消极交互,最后,我们引入一个三阶项刹车无界两两交互作用。

2。方法和材料

我们定义一个新的通用模型。方程(3)代表物种的种群动态由一个有效的增长率(第一个括号在方程(3))和有限的逻辑闸(第二个括号方程(3))。模型的观点很简单,类似于原始Verhulst想法(12),低阶的术语代表的增加人口和高阶项刹车。与其他模型的差异方面包括在有效的增长率和逻辑闸。有效的增长率包括营养生长速率, ,和所有密度制约的两两交互,种间相互作用, ,种内的, ;逻辑闸包括物流术语由于种内竞争, ,种内种间刹车, ,种内的, 。

2.1。一个新的通用模型包括种内交互方面

关于互惠模型(方程(2)我们介绍两个差异:首先,方程的参数,和 ,可以积极或消极的,代表着不同的生态相互作用,其次,我们人口的影响纳入自己的有效的增长率只是添加索引 的交互项的和,因此该模型可以表示为 其中下标从1到 ,包括种内互动( )。和这一项,我们考虑个体之间的相互作用相同的数量。新条款产生新的解决方案和不同的相空间。特别是,这个词关键是新出现的解决方案虽然已经是一个词的顺序相同互惠物流模型(方程(2)), 。在图13中可以观察到补充材料(可用在这里)。我们解释所有的细节的数量在附录中补充材料(可用的解决方案在这里)。

一般来说,在人口动力学的文献,介绍了种内交互只作为一个逻辑闸, ,代表一个增长限制由于资源共享。在我们的模型中,术语, ,可以表示任何有益的种内交互,即合作有害的相互作用,例如竞争甚至同类相食。尽管物流术语可以被看作是种内相互作用的结果,限制增长的资源共享,它可以包含在交互项呢 ,我们保持分开制定为了比较方程没有这个新学期。

事实上,有丰富的例子不同的种内行为的文献,比如上面提到的这些。合作是众所周知的在社会和群居物种13,合作行为的好处一直报道,尤其是对群居动物(14]。另一方面,在自然界中,我们可以找到不同类型的成员之间的竞争同样的人口。例如,Stucchi和菲格罗亚15]报道秘鲁鲣鸟的激进的种内行为,攻击同行不通过把他们的食物但为了在他们的巢。同样的,成人鲣鸟显示小对鸽子不,啄死。这种行为为其他领土是众所周知的动物,在概念上,它有别于传统的种内竞争资源。

2.2。解决方案与一个人口

在一般情况下,方程系统(3)无法分析解决。然而,只有一个可以解决人口的研究,说明了模型的可能性。

考虑方程(3)只有一个人口。这个方程可以写成 为简单起见,我们已经删除了下标。固定的点 让我们理解的行为的关键时间演化的人口规模。的平凡解对应于灭绝 。现在,重要的固定解决方案可以获得以下条件:

然后,固定解的方程(4)是灭绝和方程的解决方案(5):

在生态学中,我们只有积极的解决方案感兴趣,一般称为可行的解决方案。在方程(获得这些可行的解决方案6),我们需要学习几个案例:(我) 和有相同的信号。除了简单的解决方案, ,在这两种情况下,有一个积极的驻点,对应于人口的承载能力,另一个是负的,这不是一个可行的解决方案。(一)如果两个参数都否定, 和 ,正解是不稳定的,平凡解是唯一稳定的解决方案。(b)在相反的情况下, 和 ,承载能力是稳定的解决方案。(2) 和有不同的标志。有趣的点的高阶术语来自不同参数的迹象的可能性。当和有不同的迹象,有两种解决方法,只要条件 满足了。(一)如果 ,这是一个必要的另一个条件来获得一个可行的解决方案 。生态环境来说,这意味着这个词克服了种内互动的内在不足,增加了人口增长。在图1 (b)这些条件,我们画一个情况。我们获得三个观测点:初始和结束点是稳定的,和中间点是不稳定的。这一点是人口阈值;高于这个值,种内的合作举措的人口承载能力,低于这个值,人口趋于灭绝。(b)如果 。在这个场景中,中间点是稳定的,和其他的解决方案是不稳定的。因此,种内竞争产生一个新的固定解决方案,低于承载能力。这种行为被称为Allee效应(16]。看到图中的例子1 (b)。

在图1,我们描绘在上面vs。在底部,人口规模的演化vs。 。在左边,增长率是负的,种内的相互作用系数是正的。中间固定解决方案的角色数量阈值,因为较小的社区将灭绝(人口橙在图1 (c)),而更大的社区将会达到其承载能力(人口在图的绿色1 (c))。在右边,增长率相互作用系数是正的,是负的。在这种情况下,承载能力变得不稳定,和系统发展的新的稳定中间解决方案,因为有害的种内交互(包括人口在图1 (d))。种群进化的两个例子是绘制在每个场景中,橙色和绿色的点上的情节描述每个进化的初始条件下阴谋。

2.3。解决方案有两个种群

在两个种群的情况下,一般的模型是写成

两个种群,我们还发现预期的平凡解,即。彻底灭绝( 和 )和部分物种灭绝( )和( ),从以下方程:

然而,因为它们是二阶方程,有两种解决方案可行的部分为每个人口灭绝。共处的解决方案可以从方程(获得7);这些方程可以表现出6个新的固定解决方案。关于有限固定解决方案,种内的术语使它更加难以获得一个解析表达式从以下方程:

这六个解决方案的两个新的free-equilibrium点,由于新的种内条款补充材料(细节)。即使我们不能得到解析表达式所有解决方案,我们研究了不同的场景和不同的参数值进行数值模拟。在下一节中,我们将展示如何改变标准的相空间生物种内互动交互。

2.4。线性稳定性分析

在下一节中,我们探索的线性稳定性分析系统的解决方案。

2.4.1。一个人口模型

执行固定的线性稳定性分析的解决方案,我们推导出方程(4)在固定的点:

平凡解的特征值 和独特的解决方案是稳定 。

根据方程(11),(积极)固定的导数解决方案将是负的

然后,总是稳定的,是不稳定的。

当 和 ,物种灭绝是一种不稳定的解决方案和人口承载能力的上升 ,唯一积极的非平凡解。然而,对于 和 ,即。,with intraspecific competition, a new stationary solution emerges, 。现在,较高的解决方案是不稳定,人口在稳定点达到一个较低的值 。在这种情况下,消极的种内相互作用导致承载能力较低。

当 ,灭绝是稳定的。如果 ,唯一积极的有限的解决方案 ,这是不稳定的。然而,当 ,一个新的稳定的解决方案, ,出现在更高的价值比 。在这个场景中,标志着人口阈值;高于这个值,种内的合作举措的人口承载能力,低于这个值,人口趋于灭绝(见图1 (c))。

2.4.2。两个种群模型

一般的线性稳定性模型(方程(3)可以从静止的雅可比矩阵分析的解决方案。它的条目是获得 在哪里 是静止的矢量解。

两个种群,彻底灭绝的雅可比矩阵 的特征值 和 时负增长率都是负面的。部分物种灭绝的雅可比矩阵

正如预期的那样,几乎是一样的雅可比矩阵的矩阵logistic-mutualistic模型(见附件(5]),但第一个条目包括种内交互项 。这个新学期让部分灭绝时是稳定的种内相互作用是积极的 。相同的是对称的解决方案(说 )。

非平凡解和( ),雅可比矩阵写如下:

在这种情况下,两个对角线项包括种内与一个负号。这意味着积极的种内固定的直接相互作用增强了稳定性的解决方案,而消极的种内直接交互造成破坏。

定性研究的线性稳定性也可以由分析nullclines。解决nullclines, ,我们得到两个解 ,如下: 或写而言, :

这个表达式给出了不连续 而在 为nullcline。在这个不连续,物种的增长率1的值, ,独立于(和相同的 )。一个有界的条件会导致经济增长 ,正如Verhulst的方程,这个参数, ,承载能力的作用。条件相同的物种,也就是说, ,我们可以定义一个矩形的限制 , , ,和 的边界矩形的通量向量从未指出,因此,经济增长是有界的。

图2描述了边界矩形的限制轴和虚线 和 。在图2(一个)的条件, 和 满足,通量线指向矩形内。在图2 (b)的条件不再满足,但位于矩形之外的一个稳定的解决方案,允许一些通量线出去。nullcline的渐近行为 已经改变了,现在上升到无穷。

两者的交集nullclines定义了固定的解决方案。作为表达方程(18)是非线性的,可以有多个解决方案内的矩形。这允许多个稳定的解决方案在这个区域,由鞍点。作为一个例子,图2显示了nullclines的十字路口(黑色线条和橙色的 )红点;其中两个是稳定的固定的解决方案,由一个鞍点。在本例中为捕食系统,相空间显示螺旋(在稳定的典型解决方案 和 )和一个新的稳定的节点在更高的捕食者和猎物(人口 和 )。注意,即使不满足条件 ,在这个例子中,该系统也有界稳定的矩形外。最后,同样的研究可以做物种。每个物种的价值 可以定义一个阈值为初始种群的变化轨迹不出门的吗N维矩形。在这种情况下,free-equilibrium解决方案将更难获得;然而,雅可比矩阵在这些点会有一个类似的表达式(见补充材料)。

2.5。解决方案有三个人群

生态复杂性增加物种数量。就像一个小的例子,我们在本节展示如何种内的相互作用可以改变结果的3种捕食系统。我们展示一个积极的系数在种内的prey-1避免了灭绝。图3(一个)显示的时间演化三个群体:两个猎物和捕食者;合作在prey-1系数( ),甚至小于种间系数( ),变化的初始结果导致静止人口prey-1 prey-2和捕食者灭绝。

对于消极的种内相互作用的情况下,我们显示另一个捕食系统,有两个猎物和捕食者之一。在这个例子中,捕食者的种内系数(=−0.0005)允许两个猎物存活数量(图更高3 (b));三个种群表现出初始振荡,直到他们达到静止人口;然而,种间差异系数( 和 )使prey-1静止人口高于prey-2。

3所示。结果

在这里,我们显示生态相互作用的各种各样的场景,这能产生一般模型。本节的目的是显示模型的极大丰富,但它不是一个详尽的研究参数。我们将展示一些例子种内交互提供的解决方案与两个种群数量模型。自探索所有可能的组合的迹象和比率参数将难以管理和冗余,我们只显示一些有趣的情况。所有数据显示在本节中,我们有不同的参数在有效的增长率, , ,和 ,我们有设置限制参数 和 。

3.1。对抗

经典的捕食模型的解决方案被修改时种内交互发挥作用。在以下示例中,我们有的猎物,捕食者。我们只显示预留捕食自兼性情况下只提供一个小变化。

3.1.1。合作的效果的猎物

捕食系统没有任何种内只有两个free-equilibrium互动解决方案:一个收敛的螺旋和一个不稳定的解决方案,并且位于承载能力的猎物。猎物的人口之间的合作可以生成一个新的稳定的解决方案。除了众所周知的振荡的解决方案,我们会发现一个新的稳定的节点在高人口值,由一个鞍点。图4(一)显示了相空间和轨迹(固定解决方案红点)捕食系统当猎物( )表现出积极的种内交互(合作)。相轨迹为低人口稳定在螺旋;然而,鞍点定义了一个新的盆地向稳定的解决方案,高人口值(注意,种内的参数, ,小于种间参数的绝对值, )。

如果有害的种间相互作用变得不那么有害的,原来稳定的螺旋可能消失,唯一稳定的解决方案是在承载能力(图共存4 (b), )。

当种内相互作用大于种间相互作用,在我们的例子中, ,将出现一个新的动态。螺旋变得不稳定,和轨迹向外;这个固定的解决方案是斥力盆地鞍点的轨迹无法出去,他们将继续在一个封闭的轨道,即。,在一个极限环。在图5(一个)(与 和 ,除了代表轨迹和静止的解决方案),我们描述3初始点(绿色、黄色和橙色)对应时间演化图所示。中间解决方案,由于螺旋之间的合作期限作为阈值和共存位于承载能力的猎物,这仍然是一个稳定的解决方案。现在,如果我们减少种内参数,鞍点走向承载能力,所有固定的解决方案变得不稳定,和轨迹分为极限环(图5 (b))。相应的时间演化(图5 (b))显示了所有初始点波动的人口。

3.1.2。合作捕食者的影响

在图6,我们只在食肉动物种内相互作用的影响。与前面的情况下,没有任何种内交互,系统只有两个free-equilibrium点:一个收敛的螺旋和一个不稳定的解决方案,并且位于承载能力的猎物。捕食者之间的合作可以生成一条新的解决方案,他们都对应于局部灭绝的猎物。效果是一样的,我们在图显示为一个人口1但作用于捕食者轴。因此,合作捕食者捕食兼性的介绍了类似的效果。我们测试了两种不同的捕食者合作的参数值看到它的直接影响。尽管如此,在这两种情况下,合作期限大于捕食,也就是说, ,我们可以看到,在较低的值合作,几乎没有显著影响,但在更大的值,两部分物种灭绝的猎物出现,一个稳定和一个稳定,一个界定。这让掠食者生存没有猎物,当合作达到一定限制。在图6(一),我们有合作是较弱的情况下,并在图6 (b),是温和的情况下更强。猎物的共存位于承载能力仍不稳定。

3.2。竞争

在竞争的情况下,稳定的竞争排斥原理站解决方案部分灭绝,但如果弱相互作用参数,另一个可行的解决方案是稳定共存点(17]。然而,通过包括种内交互,共存可能成为稳定的种间相互作用参数值或高或低。一系列积极的种内参数,部分物种灭绝和总承载力可以稳定在同一时间。增加一个积极的种内交互项(合作)在一个物种可能诱发新的鞍点,对部分定义两个盆地,一个灭绝的物种和另一个系统承载能力。当合作发生在两个物种,这两个鞍点和原点定义一个中央吸引盆地向系统承载能力;与此同时,这个盆地外,系统的发展对一个物种灭绝,每竞争排斥原理(见图7(一))。当我们有-种内参数,承载能力变得不稳定,部分物种灭绝的唯一稳定的解决方案;然而,由于种内交互,这些点发生在人口低于其承载能力。效果都可以被看作是种内合作与竞争的后果一样一个人口在图1。合作产生新的解决方案部分的承载能力和种内竞争部分物种灭绝。

3.3。互利共生

logistic-mutualistic模型展览,除了总和部分物种灭绝,两个可行的解决方案(有限5):更大的一个对应的两个人口达到其承载能力,和下一个鞍点,让我们定义一个生存的分水岭。通过添加种内交互,新部分物种灭绝和承载能力可能出现。

3.3.1。Obligate-Obligate互利共生

为了简单起见,我们只暴露等号的情况下在两个物种的参数,例如, 和 。在图8,我们将展示两个种群的相空间参与共同义务与合作的两个不同的值系数的共生关系, 。在图8(一个)弱合作,相空间展览free-equilibrium两点:稳定承载能力和鞍点定义生存的分水岭,如(5]。然而,随着强烈的种内交互(图8 (b)),四个新会出现不稳定的解决方案:两个鞍点和两个不稳定的固定节点,对应部分物种灭绝。对于一个人口(见图1),新鞍点的阈值。每当人口大于这个阈值时,它永远不会消失。彻底灭绝盆地由曲线通过有限的非平凡的鞍点和这些新的不稳定的固定节点。

相反,当物种互惠展品-种内交互,如图9,稳定承载能力走向鞍点(图9(一个))。最终,当负项足够高,这两个解决方案碰撞和彻底灭绝仍然独家稳定固定解决方案(图9 (b))。

在一个合作的人口和一个人口竞争,系统表现出这种不对称;再一次,一个新的鞍点合作人口生存轴设置一个阈值。上面,系统总是发展共存的解决方案和永远不会灭绝,如图10。

3.3.2。Facultative-Facultative互利共生

当增长率,和 ,是积极的,总灭绝是一种不稳定的解决方案和承载能力是稳定的(图(11日))。然而,当两个种群表现出消极的种内交互,系统的最大承载能力可能会变得不稳定,一个新的稳定的有限的解决方案出现在较低人群(图11 (b)),预计在一个人口与种内竞争解决方案(见图1)。在图(11日),种内交互生成四部分灭绝不稳定固定解决方案(两个鞍点和两个不稳定节点)。在图11 (b),较高的-种内互动,表现为局部承载能力两个额外的解决方案,和总变得不稳定。在这种情况下,系统展示9正固定解:四个鞍点,四个不稳定点,且只有一个稳定的解决方案。

对于兼性与不同的种内交互的共生关系,其中一个是有益的,另一个是有害的;人口的承载能力可以减少负面的种内互动,尽管它的合作伙伴,与积极的种内交互,将增长,直到达到自己的饱和度。图12描述这个场景。在图12(一个),竞争比合作,总承载力稳定固定的解决方案。在图12 (b),竞争比合作,总承载能力变得不稳定。和之前一样,竞争只会产生不稳定的部分灭绝,而合作共处的解决方案推进超临界分岔。

4所示。结论

在论文的标题,我们问如何简单的种群动态模型。解决的讨论,我们已经介绍了种内的相互作用5模型利用相同的哲学包括新条款。这些出现在交互的第一项,代表的有效增长,物流制动平衡第一项。对前面的模型,这一修改引入了两个新的术语:和 ,种内的相互作用。此外,我们有广义模型允许的参数定义的交互, ,是积极的还是消极的。

在我们看来,引入不同的种内相互作用的生态原因是由观察;合作和竞争种内相互作用是众所周知的在各种各样的生态系统中,从社会性昆虫到微生物群落。他们一直由种群动态模型,主要集中在与环境的相互作用或种间相互作用(见,例如,[中所开发的历史顺序18])。

此外,立方项提供了一个有趣的行为从数学的角度。AlAdwani和萨维德拉(11解释说,新的高阶术语可以引入新的free-equilibrium解决方案,但它是必要的,这些解决方案将是可行的,当然,有一个清晰的生态意义。这样,一些作者使用高阶相互作用来改善生态模型的稳定性和多样性。例如,Letten和她9)显示高阶项的优点,引入非相加密度制约的影响;作者研究高阶相互作用的影响在竞争激烈的社区。或格雷利et al。19)显示高阶相互作用增加系统的稳定性。在我们的模型中,术语介绍了2个新的free-equilibrium解决方案(见补充材料(可用在这里),在我们看来可以解释生态情况,不能很好地解释了之前的种群动态方程。

深入研究高阶相互作用的想法,Bairey et al。10]介绍3路或4路条件,克服两两交互。这些术语是为了模拟物种之间的相互作用的效果是由一个或多个调制的物种。这个想法是鼓舞人心的,但我们相信,像我们这样的简单模型,使用多项式术语和两两交互仍然可以解释许多生态景观。每次,我们增加了一个新的术语,它更难以定义它和相应的参数。

我们想强调,种内的夹杂物方面显示了新的解决方案,可能是更复杂的生态景观。例如,捕食系统的情况下积极的种内的猎物表现出新的解决方案与一个稳定的状态在庞大的人口。这个解决方案可以代表群猎物作为防御机制(20.,21]。同时,大量的斑马和羚羊似乎稳定时间;在[22),作者提出了数据的克鲁格国家公园,在南非,显示一个稳定和增长的人口的斑马和羚羊(超过10000人)的20年,或多或少稳定人口的狮子(约400人)。或种内竞争的影响可以作为监管机制。城邦(23]表明,种内钢筋的方式捕食行为:更高的人口减少个人资源的可用性,减少他们的成长率和促进较小,较弱的个体,这些更容易死亡或吃掉,这就增加了人均粮食水平,通过减少人口和美味cannibalists。

该通用模型的主要优势(方程(3)),它可以用来描述任何生态政权,它有其自身的饱和机制,避免了”共同恩惠的狂欢”(24]。Stucchi [25)显示使用一个简化的通用模型,研究托儿所授粉系统,建模所有种间相互作用相同的功能。这使得一个清晰的解释整个系统的参数和一个明确的方法进行比较。此外,Stucchi t艾尔。26]表明,种内捕食系统中相互作用可能导致diffusion-driven不稳定。

最后,我们想风险讨论一些投机的想法。现在,有一些试图模型转换从敌对到互惠的种间关系,限制了他们处理不同数学泛函,互利共生和对抗27- - - - - -29日]。这些模型包括出现变化,不断地从一个政权转移到另一个,但只在一个描述性的方法治疗的转变。此外,适应性变化是通过参数变化系统建模,参数有自己的动态方程,但是这些模型仍然局限于特定的生态制度、敌对或互惠(30.- - - - - -32]。然而,如果你可以充分定义的动态参数的一般模型生态互动,这可能反映了一个更深的了解自然,生态与进化。因此,通过包括进化变化在我们的模型中,一个可能的造型转换由于突变和自然选择,这无疑是生态过渡政权的方式发生。

数据可用性

这是一个理论研究,我们没有实验数据。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

所有作者的贡献同样研究。

确认

这项工作由教育部支持,西班牙文化、体育(pgc2018 - 093854 b - 100)。

补充材料

量化的影响种内的术语。的雅可比矩阵N物种。(补充材料)