文摘
准周期的信号是无处不在的,根深蒂固的神经元网络,因此考虑到它是必要的。维纳过程的强度σ这里使用随机波动模型阶段外部弱准周期的信号。偏离正常的周期性可以由参数σ。然后,随机波动的影响阶段的信号和用于耦合神经元之间的突触连接的传播强度弱准周期的信号通过前馈Hodgkin-Huxley网络详细探讨。增加σ让更多的神经元同时火,和更好的同步状态。因此,外部弱准周期的信号引入神经元在第一层可以有效地通过整个前馈网络传播通过同步机制。在用于突触耦合强度的情况下,当振荡频率的突触耦合强度精确等于外部准周期的平均频率的信号,弱准周期的信号的传播是最优的。此外,快速振荡的突触耦合强度阻碍甚至杀死了准周期的信号的传播深度的神经元网络,提供σ不够大。
1。介绍
神经系统,是一个非常复杂的网络,是由神经元的大量的基本元素命名(1]。收集的信息从感觉神经元传播神经网络的链接,然后流入中枢神经系统。持续的热点问题在计算科学是揭示如何编码和传播信息的复杂神经网络(1,2]。要做到这一点,有许多网络模型提出了对于理解神经网络的信号传输,在多层前馈神经网络(FFNN)已经被广泛采用,因为它适用于占实验结果(3]。小王和合作者首先采用该模型来研究传播的燃烧率,发现同步发射可以逐步建立,和同步发射逐渐发展为周期信号的传播(3]。基于相同的理论模型、彝族和朗也彻底探索噪声的影响,两个相邻层之间的连接概率,抑制连接的比例燃烧速度的传播(4]。他们发现,噪声强度增加提高燃烧率和加速建立同步的随机共振机制(4]。通过同步机制,发射率可以通过整个网络传输成功如果最近的层之间的连接概率是确定一个阈值(4]。同步更快地建立高连接概率,而燃烧率和同步可能会减少抑制性连接逐渐增加,因为抑制连接可以抵消兴奋性输入(4]。此外,陆等人研究了背景噪声的影响传输的兴奋性突触后电流信号(EPSC)五FFNN,发现存在一个最优的背景噪音的强度,可以加速阈下突触后信号的传播速度,同时可以维护系统的响应之间的忠诚和阈下EPSC信号(5]。此外,突触的影响体重和特征时间信号传播研究是基于个人的FFNN Hindmarsh-Rose(人力资源)神经元,它是发现,增加突触体重有利于弱脉冲序列和同步形成的传播(6]。Autapse-induced波发射和传播在人力资源连锁FFNN神经元也观察到,和激发autapse起搏器,可以调节神经元的集体行为7]。此外,微分的影响符合探测器的运作模式和时间积分器通过多层FFNN信号传播进行了研究[8]。发现同步大大有助于传播速度信号的保真度,和巧合探测器先于颞集成商在传播率信号8]。双相干共振现象引起相关的突触输入和噪声在嘈杂的FFNN [9]。特别是,提供内在强度噪声和信号频率适当调整,嘈杂的FFNN可以放大微弱信号,这是传入的(即输入层。(第一层)10]。因此,弱信号传播可以优化的内在强度噪声,迫使频率,和层间链接密度(10]。
微弱信号检测和传输广泛调查实验和理论基于各种神经元模型(11- - - - - -17]。电压特异性离子通道嵌入细胞膜生物信号转导是不可或缺的,而在其中扮演重要角色的形成神经动作电位和突触传递14]。多肽alamethicin-promoted脂质双分子层形成离子通道是高度依赖于跨膜电位(14]。基于一个简单的生物系统的平行压敏电阻器离子通道形成的肽alamethicin,噪音性增强的信号转导可以在亚细胞水平的实验观察14]。更高的生物,比如龙虾,已经进化到可以通过随机共振检测微弱信号生成甚至在个别神经元通过优化内生的噪声来源(15]。此外,noise-assisted改善行为和/或功能的性能,如行为反应与人类大脑疲软的感觉输入,也可以证实实验(18,19]。理论上,Yilmaz详细和同事研究了耦合强度和延迟时间的影响在弱周期信号检测电autapse随机Hodgkin-Huxley神经元(20.]。此外,我们先前的研究显示,有界噪声(21- - - - - -23),autapse用于耦合强度(24),和电磁波动(25)显著影响单一神经元的信号检测和传输。尽管许多研究已经导致了信号检测和传输,值得提醒的是,这些研究仅限于周期信号。考虑到现实的外部信号在现实复杂的神经网络更容易不规则和信号的相位可能随时间随机变化由于随机波动在中等或接口信号穿过(26),调查准周期的信号与随机相位波动的传播更现实的从这个角度来看。此外,随机扰动的阶段被证明能减少神经元的阈值,从而优化信息传输(22]。
另一方面,突触耦合强度在大多数以前的研究被认为是常数。然而,突触是塑料而不是常数。神经元有能力修改的突触连接的强度通过各种不同的形式和突触可塑性的机制27- - - - - -31日]。此外,突触可塑性的时间尺度范围从毫秒到小时,天,甚至更长28]。因此,突触可塑性大致可以分为两类:短期突触可塑性和长期突触可塑性根据持续时间。许多形式的短期突触可塑性,其时间尺度从毫秒到几分钟,广泛观察到的物种从简单的无脊椎动物到哺乳动物(28,31日]。此外,短期突触可塑性被认为发挥重要作用在短期适应瞬态行为的变化状态和感觉输入(28,31日],而长期突触可塑性在形成中扮演重要角色的特定的大脑学习和记忆过程中网络的特点,以及在脑损伤后临床恢复(27,29日,32]。从理论上讲,突触可塑性大致可以用于耦合强度的特征。此外,共振现象,增强时间相干性和空间同步用于耦合强度的塑料引起的突触理论上可以观察到(33- - - - - -35]。特别是我们的先前的研究证实了数值,autapse用于耦合强度可以有效地提高信号传输的效率和时间精度,同时提高神经元的适应能力(24]。然而,从单一神经元的结果是否可以扩展到更现实的和生物Hodgkin-Huxley神经元的多层FFNN尚不清楚。
因此,本文旨在研究这个问题。要做到这一点,一个个人FFNN首先建立了Hodgkin-Huxley神经元。然后,外部弱准周期的信号传入(即每个神经元在输入层。FFNN,第一层),傅里叶系数问计算测量准周期的信号之间的相关性对输入层的神经元和集体活动时间FFNN的其他层。通过观察的变化问与控制参数、弱准周期的信号传播通过FFNN彻底调查。最后,突触可塑性的影响在薄弱的准周期的信号传播通过FFNN可以考虑通过引入用于耦合强度。
2。模型和仿真
如前所述(3,4,10),一个个人FFNN Hodgkin-Huxley神经元的构造(图1)。没有在同一层神经元之间的联系,但是每个神经元随机接收N×P从上一层突触输入。在这里N和P在每一层神经元的数量和连接概率之间的层,分别。除非另有说明,N和P分别设置为200和0.1。第一个和最后一个层是整个FFNN输入和输出层,分别。单神经元的动力学行为由更多的生物现实Hodgkin-Huxley方程(3,4,36]: 在哪里 , , ,和表示膜电位,钠电流的激活和失活变量,变量和激活的钾电流我th神经元的jth层。描述外部刺激电流和设置为1μ一个/厘米2本文在[3,4]。本文中使用的所有参数值表中列出1。
突触电流 ,这是图层j−1和收到的神经元我在层j在时间t,由一个α函数表示,收益率(3,4] 。在这里,表示亥维赛阶跃函数。代表点火时间(即。,starting time of synaptic interaction) of thekth神经元在层j−1加上神经元我在层j。米表示层的神经元数j−1加上我th神经元在层j。所有被认为是兴奋性突触输入通过选择合适的突触逆转的潜力 mV (3,4]。τ代表突触互动和时间设置为2(女士3,4]。
在这里,我们考虑用于突触耦合强度,并大致可以表现为以下方程[24,35,37]: 。在这里,表明突触耦合强度和幅度将在本文0.6 (3,4]。n表明突触耦合强度的频率n次的平均频率外部的准周期的信号。特别是,如果n等于0,那么突触是常数。
在方程(1), 表示外部准周期的信号振幅一个和平均频率(22,38]。注意,外部准周期的信号只有所有神经元的传入(即输入层。第一层)。此外,我们选择特定的 和 确保周期信号太弱唤起飙升本身(图2)。换句话说,准周期的信号是阈下(即。,弱)。此外,代表了维纳过程的强度σ。偏离正常的周期性可以由参数σ。如果σ= 0,信号是正常的周期信号(图3)。的时间演化在我们获得数值模拟通过以下公式(22,39]: 在哪里和是两个独立的随机数均匀分布在单位时间间隔。欧拉方法的时间步 用于积分方程(女士1)- (4)。不同的初始值为变量不会导致任何显著变化的主要结果。
此外,我们使用傅里叶系数测量输入频率之间的关系和集体时间所有神经元的活动层j。其表达式定义如下(8,22,23,40,41]:
显然,更大的显示高信号之间的相关性在输入层和集体时间层的神经元的活动j因此意味着更多的信息通过特定运输角频率 。换句话说,可以测量输入信号的传输效率。人们普遍承认,阈下的振荡不能携带任何信息。因此,飙升的阈值 用于区分峰值和神经元的阈下振荡,这样时间活动吗我在层j特点是脉冲序列(图4)。集体时间活动层j被平均脉冲的火车吗 。此外,为了消除变量的初始值的影响,足够大 采用, 用于确保数据的有效性。
3所示。主要结果
3.1。随机相位波动对同步和信号传播的影响
首先,我们调查随机相位波动的影响在单一Hodgkin-Huxley神经元的动力学行为。如图4更大的随机相位起伏(即。更大的σ)更有可能激发更高峰。信息编码在高峰火车两种编码机制的燃烧率和峰值时间。鉴于燃烧率编码信息的数字峰值时间箱(3),我们推测,随机相位波动弱准周期的信号更有利于通过整个FFNN微弱信号传播。此外,同步的时间活动的神经元起着至关重要的作用从一组神经元信号休会一组。因此,随机相位波动的影响,准周期的信号同步检查策划射击模式不同层FFNN(图5)。更高的同步显示更多的神经元在同一层火同时上涨。很明显,对于一个给定的 ,前三层神经元FFNN火不规则(图5),但是在第四层,同步发射状态逐渐建立和放电模式可以通过整个FFNN(图强劲传播5)。通过比较光栅峰值的情节不同σ,它是很容易看到,具有较强的随机相位起伏(即准周期的信号。更大的σ)唤起更多的峰值在同一时间尺度,从而更有利于传播疲软的节律性活动的同步机制。
(一)
(b)
此外,为了测量输入信号的传输效率,我们计算傅里叶系数每一层的不同σ然后调查不同级别的随机相位波动的影响通过FFNN准周期的信号传播的传播。如图6,如果σ小于0.4,层指数为零而单调减小j逐渐增加,这表明外部弱准周期的信号,介绍了在第一层神经元,不能向深层有效传播,甚至消亡(图6)。但是,如果σ大于一定的值,比如0.4,层的增加单调增加索引j最后仍然几乎不变(图6)。因此,外部弱准周期的信号引入所有神经元的输入层可以通过整个FFNN传播更有效地增加随机相位波动。此外,这一结果也表明,连续层可以逐步放大接收到的信号从以前的层在适当程度的随机相位波动(图6)。可能存在信号放大和衰减之间的竞争,而非依赖的结果层指数j当σ= 0.4(图6)。
3.2。用于突触耦合强度对信号传播的影响
在这里,我们认为突触耦合强度是用于探索用于突触耦合强度对信号传播的影响通过FFNN。为了提供一个洞察的振荡频率之间的关系用于突触耦合强度和平均频率ω微弱的准周期的信号的依赖的层j在频率比n如图7。很明显,获得最佳的振荡频率的突触耦合强度 。换句话说,当振荡频率的突触耦合强度等于外部准周期的平均频率的信号,FFNN工作在最佳状态,从而可以实现的最大传输效率。如果突触耦合强度缓慢振荡,外部弱准周期的信号总是传播到整个FFNN(图7(一)),但传输效率远低于最优值。如果突触耦合强度快速振荡,外部弱准周期的信号不能通过深层(图传播7(一))。然而,增加随机相位波动准周期的信号,如 ,有助于对深层信号传输甚至整个FFNN(图7 (b))。
(一)
(b)
4所示。结论
多层前馈神经网络(FFNN)被作为一个理想的理论模型研究燃烧速度的传播以及微弱信号传输。但这些先前的研究只关注正常周期信号和假设突触耦合强度是常数。然而,现实的外部信号的复杂神经网络更可能是不规则的,以及信号的相位可能随时间随机变化由于随机波动在中等或接口信号穿过。此外,突触是塑料而不是常数。短期突触可塑性被广泛观察到的物种从简单的无脊椎动物到哺乳动物和被认为在短期适应感觉输入中发挥重要作用。因此,调查准周期的信号与随机相位波动的传播更为现实的情况下用于突触耦合强度而不是恒定的耦合强度。
基于FFNN模型,我们研究随机相位波动的影响和用于突触耦合强度对传播的外部弱准周期的信号通过多层FFNN使用傅里叶系数问为定量描述信号传输的效率。针对单一Hodgkin-Huxley神经元、外部弱准周期的峰值信号唤起超过正常的周期信号。因此,随机相位波动弱准周期的信号更有利于弱信号传播。的FFNN Hodgkin-Huxley神经元,随机相位波动弱准周期的信号可以导致更好的同步神经元放电模式的网络。因此,微弱的准周期的信号可以通过深层FFNN有效地传输。此外,连续层可以从上一层逐步放大接收信号。随机相位波动和分层网络结构都有助于通过深层神经网络远程传输的信号。此外,用于突触耦合强度的影响进行了研究。当振荡频率的突触耦合强度等于外部准周期的平均频率的信号,通过FFNN弱准周期的信号的传播是最优的。如果突触耦合强度缓慢振荡,微弱的准周期的信号的成功传播的深层FFNN可以观察到,但传输效率远低于最优值。 However, signal propagation may cease directly if synaptic coupling intensity oscillates rapidly. It should be pointed out that large stochastic phase fluctuation may result in serious loss of fidelity in the transmitted signal. Therefore, organisms may have the capacity to adjust the levels of stochastic phase fluctuation. We believe that the results presented here may shed some possible light on understanding long-range propagation mechanism of signals with imperfect rhythm through deep neuronal network.
数据可用性
没有数据被用来支持本研究。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
确认
作者感谢明易博士(CUG),杨Lijian (CCNU)博士和Dengguo魏(华中农业大学)对他们有用的建议项目实施和写作。这项研究得到了国家自然科学基金(批准号31601071和31601071)。