特性转化、选择和合作的进化两级莫兰的雪堆博弈模型

文摘

雪堆游戏,也称为鹰鸽博弈,是一个社会困境中个体可以参与(合作)(缺陷)在生产公共利益。这是有关生物学的集体行动问题。人口的人玩这个游戏,传统的进化模型,动力学是连续和确定性,预测一个稳定,内部均衡合作者的频率。在这里,我们审查有限的人口规模和多层次的选择如何影响合作的进化在这个游戏中使用两级莫兰过程,其中包括离散的、随机动力学。我们的分析有两个主要的结果。首先,我们发现,多层次的选择在这个模型可以产生更高水平的合作比传统模型发现之一。其次,我们确定一个阈值效应在雪堆博弈支付矩阵,这样成本收益比下面(上图)确定,合作将几乎肯定解决人口(灭绝)。第二个结果质疑传统的连续模型的解释范围,并建议另一个可能的解释为高水平的合作行为。

1。介绍

进化博弈理论(Hofbauer和西格蒙德·1998 (1];史密斯1982年[2];史密斯和价格19733)允许一个分析种群的进化动力学的个人个人健身频率的依赖。进化博弈理论模型是基于一个支付矩阵,描述了个体将获得回报给自己的行为和其合作伙伴(s)的行为。支付矩阵1代表一个对称的,双方博弈。在矩阵的条目 , , ,和质点偿付行球员将得到当它的策略一个或B与它的合作伙伴,列的球员,谁可以也发挥的策略一个或B。

支付矩阵1。个双人,对称的游戏如下:

的囚徒困境 ,也许是最广泛研究的社会互动形式,被用来模拟系统从微生物(为人et al . 2014;(4),2010年弗雷(5];西方et al . 20066])人类社会(阿克塞尔罗德和汉密尔顿[7];鲍尔斯和Gintis8])。然而,“囚徒困境”并不准确地代表社会困境中没有严格优势策略。

雪堆博弈(瑟顿19869),也被称为鹰鸽博弈(史密斯1982年(2),是一个社会难题,个体可以参与(“合作”)(“缺陷”)生产公益事业。在这个游戏中,两个人,每一个在自己的车,想回家,但他们的汽车被一大堆雪。要么回家,至少有一人必须摆脱她的车去铲雪。但这样做有一个成本,建立一个战略困境中 。游戏相关的生物学现象,如集体防御和资源开采中微生物(戈尔et al . 200910];为人et al . 20144]),行为竞赛(史密斯1982年(21986年人类(瑟顿]),分配正义(9]),行为多样化(Doebeli et al . 200411])和分支事件(Wakano和莱曼2014 (12])。

在我们想象的“标准”模式的进化博弈理论,有一个无限大,混合人口在在一次性个人合作或缺陷,两两互相比赛。一个通常假设个人无性繁殖和后代的数量每个正比于其健康。这使它容易追踪合作者的频率和叛逃者人口随着时间的变化。的变化率的策略是由复制因子动态(Hofbauer和西格蒙德·1998 (1];Hofbauer et al . 197913];泰勒和彼特197814]),一个普通的微分方程。

如果人口的个人玩这个游戏,那么传统的进化模型,动力学是连续和确定性,预测一个稳定,内部均衡的频率合作者(Doebeli和Hauert 2005 (15];Doebeli et al . 200411];Hauert Doebeli 2004 (16)(见(7))。因此,标准的确定性的雪堆博弈模型,描述了一个场景,在该场景中,即使没有兼性特征表达式或杂合子优势,一个稳定的多态性的行为出现。

然而,所有生物群落是有限的,许多小型和组织到组织在一起形成一个metapopulation(吉尔平著2012 (17];Hanski 199918])。祖先眼里肯定是这样,似乎影响了人类合作的进化(Bowles和Gintis 2011 (8),它似乎也描述许多其他类群,包括细菌(利伯曼et al . 2016 (19])。因此重要的是要了解模型与有限的人口规模和metapopulation结构可以改变产生的预测模型,假设一个人口的规模趋于无穷。

这里我们探讨标准模型的离散化的雪堆博弈。我们考虑一个metapopulation组成的一组有限的离散,nonintermixing团体自己组成的一组有限的离散个体合作或缺陷的雪堆博弈。进化动力学之间和群体内部都是由一个离散时间莫兰过程(莫兰195820.),196221]),离散时间马尔可夫链的一种特殊情况。

我们的分析有两个主要的结果。首先,我们表明,类内特性转化和群体选择能促进合作的进化metapopulation,甚至可以导致合作的固定。这将是一个不可能的结果是进化动力学确定的。

第二,我们描述一个相变的固定和灭绝概率合作在任何有限群常数大小的成员的雪堆博弈。让r代表效益成本比在一个给定的雪堆游戏,这个阈值量,我们称之为 ,约等于 如果 ,合作者将修正概率1组大小趋于无穷。如果 ,合作伙伴将灭绝概率1组大小趋于无穷。这是真的,只要合作者的起始频率严格在0和1之间。(我们的细节,更复杂的动态时 )。这个阈值量的存在让我们国家的充分条件metapopulation合作者来解决。此外,虽然这个阈值结果对来自团体大小的限制,我们事实上表明,即使集团规模相当小(例如,100)的价值有效地确定合作伙伴将在一组修复或灭绝。这个阈值没有确定性的雪堆博弈模型模拟,它使得进化的重要的离散和连续模型之间的差异突出。

当我们讨论时,我们的研究结果提供深入合作的进化,特别是从多层次的角度(罗201422];Okasha 200623];Simon et al . 2013 (24];特劳尔森和诺瓦克2006 (25]),进化游戏(Akcay和得2011 (26];桥本Kumagai 2003 (27];现在201428]),离散和连续演化动力学模型之间的关系(特劳尔森et al . 200529日])。

2。该模型

在这里,我们描述了在——和群体间的莫兰过程在我们的模型中。

支付矩阵2提供了双人的雪堆博弈的支付矩阵,我们将在本文中假设。让b指的是好处回家,让c指的是成本铲雪的 。每个司机可以摆脱她的车铲(“合作”)或呆在她的车(“缺陷”)。如果两个司机合作,那么每个接收的净收益 ,因为得到回家的好处,而铲分为一半的成本。如果一个司机配合,另一个缺陷,那么都可以回家,但是,合作者必须支付的全部费用,铲雪,收到的净收益 叛逃者支付任何成本,得到的净收益 。如果每个司机呆在她的车,无论是支付铲的成本,但也会回家,所以没有收到任何奖励。后郑et al。(200730.]),我们让代表的合作成本的比值雪堆游戏的好处( )。我们可以这样说话的游戏的一个实例化的价值”。

支付矩阵2。雪堆博弈如下( ):

注意,“合作”在这种情况下指的是铲雪的行为,策略C支付矩阵2。这种策略不是利他主义的一种形式,因为合作可以在演员的利益,取决于其他球员的行为。策略C支付矩阵2正值西方技术定义的合作(et al . 200731日]):合作行为(i)增加回报他人,(ii)携带收益(或成本)演员取决于他人的行为。

2.1。类内莫兰过程

假设有一个metapopulation组成的一个有限的数量离散组索引 ,这 。给定组的大小()是有限的和持续的,每组的metapopulation是相同的大小。我们假设每个小组中的个人本能地合作或缺陷的雪堆博弈。每组内的进化动力学由离散时间莫兰过程(莫兰195820.),196221])。在每个时间步,一个人在一个组j选择复制和有一个后代。给定的个人选择繁殖的概率正比于其健身相对于个体的平均健康组。后代的行为总是相同的行为,其家长,是合作者总是招致合作者,而叛逃者总是招致叛逃者。此刻它出生,是一个后代取代均匀随机一些个人j,也许它的父,但不是本身。个体的概率将取代是影响个体的表型或健身,总是 。对于我们的目的,我们假设之间没有移民团体和繁殖期间没有突变。

因为我们感兴趣建模交互产生公共产品,可以使用,我们将假定个人玩雪堆游戏的所有成员各自的团体,包括自己,同时进行。这相当于使用预期的随机成对健身允许self-interaction集团成员之间的交互。

正式,我们可以代表合作者的健身和叛逃者团体j如下。让和指标参数b和c对于一个给定的组j,让合作者的频率j,让 叛逃者的频率j。健身的合作者和叛逃者团体j对于一个给定的值分别给出了 的平均个人健身组的成员j是由

一群的构成可以改变以两种方式之一:合作者可以换一个叛逃者或叛逃者可以换一个合作者。让合作者在一组的数量j,我们可以代表第一过渡 和第二个 。所描述的其他地方(Fudenberg et al . 200632];诺瓦克200633];泰勒等。200434]),我们可以使用健身(3)- (4)计算概率, ,这两种转换:

因为没有其他变化在一组,组的状态的概率不会改变了,

每一组混合和无限大,每组吗j将收敛于一个稳定,内部均衡合作者的频率(),这是由以下(Hauert和Doebeli 2004 [16):

然而,由于集团规模是有限的在我们的模型中没有突变,唯一真正稳定状态的一组是两个吸收,合作者修复 或灭绝 。然而,合作者的频率在一组在我们的模型往往会暂时振荡在其内部均衡价值将是什么集团规模是无限的;对于一个有限的人口,这是有时被称为“准平衡”(Shpak et al . 2013 (35])。

2.2。群体间的莫兰过程

我们的模型还包括一个离散时间莫兰团体之间发生的过程。metapopulation内,一群“父”是选择复制,从而产生“女儿”组,随机替换均匀一些集团metapopulation,也许它的父,但不是本身。一个女儿一些集团的集团j在创建时间t具有相同频率的合作者吗j在t相同的支付矩阵j。(见图1)。

给定组选择繁殖的概率正比于其成员的平均个人健身相对的平均个人健身metapopulation所有的组织的成员。的第一和第二衍生品(4),我们看到一群的平均个人健身增加单调但非线性作为合作者的频率会增加:

在我们的模型中,一组是健康的概率等于它将产生一个女儿小组下一个时间步。因此,集团的健康及其合作者的频率增加。(当然可以考虑其他配置的个人健康和团体fitness-e.g之间的关系。,在那里a group’s fitness decreases as its frequency of cooperators increases—but we do not pursue such extensions here.)

在我们的模型中,我们假设个体层面的生灭事件发生更频繁地比组级别reproduction-extinction事件。再次,模型的抽象结构本身不需要这个。据推测,相对利率的个人和组级别事件应由目标系统模型建模。

有一个简单的方法来计算一个给定的概率j将在下次一步复制或死亡。让和分别是这两个概率,我们有 在哪里个人组的平均健身吗 ,由方程(4), 指的是平均健身集团以外的所有组 ,和平均每组的平均个人健身的metapopulation,给出的是哪一个

不会有变化的概率metapopulation给出

3所示。方法

3.1。莫兰的模拟过程

我们跑两类模拟。在第一节课,我们只关心莫兰过程在一组。在第二课堂,我们关心我们的“完整”模型,在莫兰过程内和组间发生。两类模拟实施2016年3.2.3 (R R版本核心团队(36])。高性能计算(HPC)是必要的执行一些metapopulation模拟。这是因为我们的代码“计数”metapopulation中的每个个体在每个个体层面的生灭事件和在每个组级别replication-extinction事件。这将创建一个计算瓶颈时,可以重要的集团规模大( )。源代码可用的请求。

3.1.1。类内莫兰过程的模拟

一流的模拟,我们试图探索类内进化动力学是如何影响大小的集团和集团的价值。因此我们的类内进化动力学模拟9组,每组与一个不同的地方r价值。的范围r我们模拟的是价值观 ,在那里b设置为10,c范围从1到9的增量1。我们模拟一系列组大小, ,我们允许每个组为100代进化,在1代的大小等于生灭的事件。后每组内合作伙伴的观测频率给定数量的生灭事件策划对合作者的平衡频率预测的确定性类内模型,由(7)。

3.1.2。两级莫兰过程的模拟

在我们的第二课堂模拟,模拟模型的完整版本,有离散时间莫兰流程组内和组间发生的。

在我们第一套模拟在这个类中,我们考虑一个场景,在该场景中,团体metapopulation不不同r值。我们播种metapopulation 25组,合作者的频率在每一个最初设置为0.10。我们跑了三个版本的这些模拟,不同的r价值分配给每个小组( ; ; )。为每一个价值,我们运行模拟 。我们为每个组合500个独立的模拟值和群体大小。在一个给定的模拟,大约有100类内代和20群体间的代,一代metapopulation的大小等于组复制事件。

在我们第二组模拟在这个类中,我们考虑一个场景,在该场景中,metapopulation最初不同的团体r值。探索metapopulation动态的敏感性r每组的值,我们跑了两个版本的这种类型的模拟。在第一个版本中,我们播种的metapopulation 25组,每个都有一个独特的关联r值的平均水平r价值相对较低:受益b合作被设为10,而c范围从0.25到6.25,0.25的增量,导致一个初始平均水平r值为0.33。在第二个版本,我们做了相同的分析,除了我们每组有一个独特的关联r值的平均水平r价值是相对较高:b设为10,而c范围从7.79到9.94,平均增加约0.09,导致最初的平均水平价值的metapopulation 0.89。

这些模拟“截断”之前,他们可以停止metapopulation单型的了。我们进行截断模拟记录因为我们感兴趣的进化动力学在短期和中期,不仅是一个需要时间的限制。作为我们的结果显示,metapopulation组,和metapopulation本身,经常花大量的时间在多态状态。这是因为固定时间可能很长,这不仅凸显了需要考虑系统的最终状态。最终,这种多态性会消失,所以模拟系统是一个动态的准确表示任意长时间序列的事件。

零模型的比较。对于每一组模拟在这个类中,我们绘制的观测频率模拟反对长期合作伙伴,合作伙伴的期望频率metapopulation将给定的两个可选,零模型。在第一个空模型中,有一个混合的人口个人玩游戏的雪堆,内部动力是决定性的。第二,有一个metapopulation团体成员玩雪堆游戏,类内动力学是决定性的,有群繁殖,没有群体选择(即。、组不不同的概率复制)。方便,的值为每个这些零模型是由相同的方程: 在哪里代表集团与给定的数量metapopulation价值,代表平衡频率的合作者——一群类型r和符号 表明我们执行这个操作r值的集合rmetapopulation值代表。的情况下有一个无限大的人口,我们可以认为这个群体是一个“metapopulation”一个无限大的群体。

4所示。结果

4.1。描述类内莫兰的过程

以下4.4.1。扩散近似和固定概率

之后特劳尔森et al。(200529日]),我们可以得到的扩散近似莫兰过程为一组的成员正在双方博弈支付矩阵形式给出的1。这是一个扩散过程 解决以下数据: 在哪里组的大小(注意,我们遗漏了吗下标从为便于阅读),维纳过程(标准布朗运动),然后呢和是“漂移”和“波动性”功能,分别 在哪里

方程(14)描述了如何改变的频率选择和合作者是依赖系统的特性转化出来,因为人口是有限的。观察,当该组织的规模趋于无穷时,SDE的减少的颂歌:

莫兰之间的精确关系过程和相应的钻和莫兰过程和相应的颂歌由以下引理给出。一个严格的证明遵循从标准随机分析(Durrett 199637])。

引理1。让是个体的总数,让的合作者莫兰过程中的一步。假设的初始部分合作的球员 倾向于 作为 。然后,对所有 和 ,我们有以下。(1)确定性近似:莫兰过程与歌唱: 在哪里ODE的解决方案(17)开始 ,“一口”上确界,是最大的整数小于或等于 。(2)扩散近似:莫兰过程与钻:存在一个扩散的过程相同的概率空间上定义的莫兰过程,开始 解决(14),是这样的 对于任何序列这样 。

备注2。收敛(18)说,当人口规模很大,大多数样本路径的过程留在距离从解决方案的颂歌 。也就是说,一旦我们指定错误宽容和持续时间 ,我们可以选择足够大,这样 统一在 概率接近1。

备注3。收敛(19)表示,是一个更好的近似比吗和精确量化的程度是一个更好的近似。具体地说,(19)只要 慢于 。这大致说 的速度至少顺序 。

备注4。引理1仍然是真实的如果我们代替离散时间莫兰过程的连续时间版本莫兰过程速率 。这是直接从库尔茨(197838),定理2.2和3.3)。

在进化生物学中,一个固定的概率通常是感兴趣,灭绝。让扩散过程的概率点击1 0之前(即。,cooperators fix), given that the process starts at 。在数学符号,我们 是时间的人口成为单型的,和我们的概率规律从 。然后, 请注意,取决于和游戏中的参数矩阵。

这个概率可以找到标准教科书的主题(例如,奥托和天2007 (39),第15章)。我们记录的准确公式下面的引理。

引理5。让是合作修复的概率,定义在(20.)。然后, 在哪里 和

4.1.2。效益成本比渐近分析揭示了一个门槛

通过应用拉普拉斯的方法获得的固定概率的显式公式引理5,我们发现一个阈值数量 这样,当 合作者将修正概率往往趋于无穷时(图1组大小2)。同样地,当 ,合作伙伴将灭绝概率趋于无穷时(图1组大小3)。更复杂的动态时出现约等于(图4)。值得注意的是,这是不考虑初始频率的合作者。此外,合作的概率将修复或灭绝,给定任意起始频率的合作者,可以非常高,即使集团规模相对较小(例如, )(数据2和3)。我们所知,这个阈值量在现存的文献报道。我们现在描述“雪堆博弈阈值定理的推导过程。“注意,这个定理只适用于雪堆博弈的形式呈现在支付矩阵2中,而不是更一般形式的游戏中给出引理5。

定理6(雪堆游戏阈值定理)。存在一个阈值 这样, ,我们有限制的概率 在哪里 去固定的概率是合作,考虑到起点是什么 。此外, 的唯一解下列方程: 在正实轴上。

注7。的端点 和 对所有 。

证明。渐近分析(见,例如,穆雷198440)表明,大行为的概率是由函数的最大值 。记得引理的显式公式和符号5。雪堆的游戏,我们有 很明显, 和最大的获得端点和 。获得(23),请注意, 初等微积分表明 当 , 当 , 当 ,在那里的解决方案是 从积极的实轴,它被发现 。当 (例如, ),我们有,由拉普拉斯方法(见,例如,穆雷198440]), 结果(23),那么。

4.1.3。类内莫兰过程的模拟

纯粹的类内模拟结果呈现在图5。锯齿状的线的观测频率是与一个特定的合作者在一组r值在给定的生灭的事件。相应颜色的平衡的水平线合作者一个期望的频率组的组是无限大的,由(7)。

符合分析预测,在给定数量的代,相对小的群体更容易受到大的波动组组成。此外,有足够的时间,足够大的团体,类内动力学往往遵循一个给定的模式:在短期内,合作者的频率在一组迁移到平衡频率的合作者(7),并在中期内合作者在一组倾向于振荡的频率在这个平衡的频率,创造一个准平衡。这个模式变得更加明显随着一个从模拟最小的大小(图组5(一个))的最大大小(图的模拟5 (d))。

4.2。Metapopulation动力学特征

定理6让我们国家的充分条件合作者是否会修复(灭绝)在我们的两级莫兰的雪堆博弈模型。作为一个团体大小的限制,合作将修复(灭绝)metapopulation如果metapopulation中每一组有一个r价值低于(上图) 。注意,在集团的极限尺寸,群体间的选择过程是无关紧要的长期动力学metapopulation的合作。虽然这个充分条件是一个限制的结果,我们强调,一群的规模不需要非常大的价值,相对于 ,显著影响的概率合作者将修复或灭绝。

当组的值跨 ,当组织规模很小,或者当一个关心演化动力学在间隔的时间越短,模拟信息,由于正式分析这些案件的挑战。尽管二级莫兰过程是一个有限状态马尔可夫链,合作者在每组的数量,因此可以计算明确固定的概率,这不是明显的如何写下来的隐函数表达式(i)组的数量,(2)个人每组的数量,和(3)合作者的初始频率在群体组织的数量和/或组的大小一样大,我们关心的是在这里。

metapopulation模拟结果给出数据6和7。

5。讨论

5.1。特性转化和雪堆博弈

还有大量的工作特性转化,探索如何影响人口个体的进化动力学一般玩游戏(Fudenberg et al . 200632];诺瓦克et al . 200441];2011年桑德霍尔姆(42];特劳尔森Hauert 2009 (43])。在我们的模型中,我们探讨一个特定形式的“人口特性转化”(大米200844];谢弗(198145];Shpak et al。35])。人口统计学特性转化时是有区别的个人(或类型)的预期健身意识到健身。在我们的模型中,这发生在类型(“合作伙伴”或者“叛逃者”)中选择复制一组类型与健身越高,当小组,选择复制组最高的组健身。其他形式的人口特性转化可以出现一个人扮演一个随机样本的有限的人口(Shpak et al . 2013 (35),或者如果有“电击”游戏的回报(Fudenberg和哈里斯1992 (46])。

事实上,有相当多的工作,探索特性转化如何影响合作进化的一个单一的、非结构化的个人在雪堆博弈(Ficici和波拉克2000 (47];佛格尔et al . 199748];佛格尔et al . 199849];Fudenberg et al . 200632];Shpak et al . 201335];泰勒等。200434];Voelkl 201050])。虽然这些分析的结果是符合我们数学和仿真结果,对我们所知我们是第一个报告一个阈值量的固定和灭绝概率有限群的人玩的版本的雪堆博弈支付矩阵2。

值得评论的一般方法用于获取该阈值的值数量。在许多传统的进化博弈理论分析,以人口规模的限制( ),然后时间( ),到达一个进化系统的长期行为。获得的价值 ,我们有了这些限制的顺序。我们把( )获得合作的固定概率的公式。然后我们把( Murray)通过应用拉普拉斯方法(198440这个公式)。确定“正确”的顺序限制了可能取决于自然系统的人。(讨论这个问题,因为它涉及到突变和人口规模,桑德霍尔姆看到201051]。)

在雪堆博弈的背景下,如果人口,一个是关注短期或中期的时间地平线,然后充分系统的进化轨迹可能由“确定性近似”的微观动力学桑德霍尔姆(201142])。事实上,我们的仿真结果显示显著对应的确定性动力学在100代之后 (数据5 (c)和5 (d))。相反,如果一个关心的是小的人口或一个更大的人口的长期行为,系统的特性转化变得越来越重要看数字5(一个)和5 (b)和定理6,分别。

5.2。多层次的选择和雪堆博弈

我们的研究结果提供了洞察当类内特性转化和群体选择做(不)导致进化动力学不同于那些在我们两个零模型。

举例来说,我们的研究结果表明,当每组的成员在雪堆metapopulation玩同样的参数化的游戏,当组织规模小( ),类内特性转化和群体选择能促进合作的进化metapopulation高于其价值将得到我们考虑的两个零模型(数据6(一)- - - - - -6 (c))。

这为什么发生?在每一组中,合作者是振荡的频率。因为集团将复制的概率下一组复制事件频率成正比的合作者的时候组复制事件,这些群体相对较高频率的合作者在组复制事件更容易复制。当这种情况发生时,合作者的频率在metapopulation向上“跳”,像在跳扩散过程。事实上,类内特性转化可能导致合作伙伴解决在一组,这导致集团拥有最高的健身,使这组将超过整个metapopulation。正是因为这一原因,我们说类内特性转化结合群体选择能促进metapopulation合作的进化,甚至其固定,一系列的参数值。(注意,团体的数量metapopulation变得越来越大,群体间的选择动态越来越确定的;因此,有一个有限的,而少数群体在我们metapopulation模拟实际上抑制了群体选择的功效;这模型选择是故意的。我们想,如果任何,加载模对合作的进化。)

然而,我们的研究结果还表明,随着每个组的大小增加( 在时间间隔),类内动力,我们这里有模拟,越来越确定的。在这些时间间隔,类内特性转化的能力导致跳频的合作者metapopulation复制一组事件后,或导致合作者修复在一组(数字6 (d)- - - - - -6 (h))。可以肯定的是,因为每个metapopulation我们模拟由有限的群体,确定近似的动态将在长期被证明是不准确的。我们的结果告诉我们,这是极有可能的合作者会超过整个metapopulation在我们的一些模拟(数字6(一),6 (b),6 (d),6 (e),6 (g),6 (h))和他人的灭绝(数字6 (c),6 (f),6(我))如果我们允许模拟继续发展,由于分布的r在这些模拟值的组。

当我们允许metapopulation最初不同的团体r值,可以很有效的群体选择,即使对于大群大小(数字7 (c)- - - - - -7 (f))。无论组织规模,组织与quasi-equilibria频率相对接近 将更有可能复制。当组织规模很小(例如, ),合作伙伴将在这些组(数据修复7(一)和7 (b))。但即使集团规模变大 ),类内动力学越来越确定,这些群体具有较高quasi-equilibria更容易复制。出于这个原因,我们再次看到metapopulation合作者的跳扩散过程,我们看到在我们的模型中,每个小组最初的版本都是一样的价值。类内特性转化和群体选择正在合作者的观测频率高于其预期频率,给出零模型。

为什么我们认为我们允许组不同的参数值其成员雪堆游戏呢?首先,在生物环境中,如果一个metapopulation由团体成员从事集体行动定性的雪堆博弈,实际上有点令人惊讶的如果没有定量与每一组相关的收益矩阵之间的区别。(当然,也可能会有回报群体内部的变化,一个有趣的可能性我们没有探索。例如,这些差异可能出现的内在原因组,如果作为一个例子,一些团体的成员能更有效地消耗能量,所以参与集体行动的成本降低。差异也可能出现,因为生态事实metapopulation中的一组的位置,比如它靠近能源或外部威胁。模型后一种情况,我们还没有完成,需要一个允许支付矩阵变化的函数组的位置,这对于今后的研究是一个有趣的大道。

第二,通过允许集团收益矩阵变化在我们的模型中,我们学习一些关于游戏本身的进化。注意,中央变化带来的选择和更换组改变底层博弈的支付矩阵。群体繁殖和灭绝,游戏发展的成果。进化游戏的可能性一直探索在其他情况下,尤其是囚犯的困境,它会促进合作在某些情况下(Akcay和得2011 (26];沃顿和莱文2007 (52])和抑制其他合作(斯图尔特和普罗金201453])。此外,桥本和Kumagai (200327])和现在(2014 [28])给回报的进化框架跨广泛的游戏。小说对进化的游戏,我们的模型是在两个方面。首先,我们明确目标回报的雪堆博弈,发现进化促进合作。第二,我们的模型提供了一种机制的进化成果基于多层次的选择。这个框架可以扩展到其他游戏或设置的目的建模发展的回报。

我们的模型和结果连接在照明方面多层次的选择一般其他工作,以及多层次的应用选择特定的雪堆博弈。其他人使用多级莫兰模型,或关闭变异,探索社会特征的进化(Hauert和Imhof 2012 (54];罗201422];Simon et al . 2013 (24];特劳尔森和诺瓦克2006 (25])。值得注意的是,特劳尔森和诺瓦克考虑模型中,类内动力是由玩游戏的回报,而在metapopulation一群裂变(有一些概率)当一群达到一个最大尺寸时,更换其他metapopulation集团。特劳尔森诺瓦克时提供条件合作将“青睐”的支付矩阵,分裂集团的最大大小,metapopulation组的数量。在他们的工作,当一个突变合作者选择倾向于合作修复的概率高于一个突变的叛逃者。特劳尔森和诺瓦克的结果扩展到用例的类内动力由雪堆博弈(SI特劳尔森和诺瓦克200625])。(见西蒙和Pilosov 201655]讨论的局限性的特劳尔森和诺瓦克的模型)。

我们比特劳尔森和诺瓦克的不同的模型,我们考虑一个“严格”二级莫兰过程,其中两组大小和metapopulation大小都保持不变。而二级莫兰模型讨论了之前,关闭变量描述了这样一个模型的上下文中雪堆博弈(SI特劳尔森和诺瓦克2006 (25]),我们似乎是最深入的应用两级莫兰的雪堆博弈模型的文献。

事实上,严格的二级莫兰的动力学模型可以在重要的方面区别于一般两级马尔可夫链模型。例如,特劳尔森和诺瓦克(200625])和西蒙et al。(2013 [24)考虑模型中,当一群裂变,合成的女儿两组的大小和组成是随机变量。正因为如此,一个女儿集团可能会与所有合作者(或没有),尽管其母公司是多态的。在其他条件保持不变的情况下,与一个模型相比,像我们这样的,整个团队复制,随机种子的特性转化出来的女儿团体合作的概率会增加在一些组织修复,因此,在整个metapopulation。而这样一个模型组裂变是生理上的,在很多情况下比我们自己的,我们的结果表明,一个不需要女儿的大小或组成团体为了合作发展是随机变量。

最后,有其他工作,探讨了组织结构如何影响进化的雪堆合作游戏,它已被证明有时促进合作的发展,尽管不总是(Hauert和Doebeli 2005 (15];Killingback Doebeli 1996 (56])。Hauert Doebeli的工作,这一点很符合自己的因为他们对比合作者的平衡的频率将会发现在一个混合人口,鉴于特定参数值雪堆博弈,与合作者在人群中观察到的频率与个人安排在一个格子,给定相同的参数值。作者发现,小值,平衡合作者的频率与晶格结构人口大于人口预计将在一个混合。然而,对于中间和大值,平衡的频率合作者中发现的人口比预计小摊位和人口。他们总结道,“竟然,空间结构减少了范围广泛的合作者的比例参数,“补充道,“我们的研究结果告诫普遍认为空间结构必然是有利于合作行为”(p . 643)。

相比之下,我们的分析表明,相当不同的人口structure-namely组的离散单位空间内孤立metapopulation复制作为其内部构成的函数,在某些情况下,促进合作的进化,而不是阻碍。是否一个晶格结构或人口结构的形式上面我们认为是一个更好的表示特定的生物系统当然取决于系统的细节。

6。结论

本文提出了一个模型,离散个人打包成离散的团体,个人和组级别动态随机。我们表明,类内特性转化和群体选择促进合作的进化metapopulation当群体规模很小,而且当群体规模大,组织允许不同的收益矩阵成员玩。我们进一步表明,长期合作的命运作为一个以群体大小的限制是由合作的效益成本比雪堆博弈,这比有效地确定合作的长期命运即使集团规模相当小(例如, )。

所有生物的数量是有限的(尽管他们可能很大),他们通常是嵌套在一个更大的metapopulation。当这些因素纳入模型,否则假设确定性动力学和没有组织结构(或一组结构,但没有群体选择)的预测水平的差异可以实质性合作。

的利益冲突

作者宣称他们没有利益冲突有关的出版。

作者的贡献

这项研究是由劳伦斯·洛伊,Brian McLoone Wai-Tong路易风扇,所有三个人概念化项目和开发模型。模拟是实现和分析R由布莱恩McLoone。Wai-Tong路易风扇进行主要的数学分析,包括派生的价值 。Smead亚当·范教授和罗里导致了数学模型的发展和写作和组织的手稿。Smead Rory负责模型的链接到文学发展的游戏。手稿是由Brian McLoone与输入,尤其是Smead Rory Wai-Tong路易的粉丝,和劳伦斯·洛伊。

确认

作者要感谢凯特琳Pepperell和特蕾西·史密斯为详细的讨论和评价这篇文章的早期版本中,尼尔·范Lysel和克里斯蒂娜·科赫高吞吐量计算中心的威斯康辛大学麦迪逊分校的帮助进行模拟。石狮罗伯顿西门,和威廉·桑德霍尔姆手稿提供了有价值的评论。约翰阴和大卫·施瓦兹提出重要的问题在项目的谈话。布莱恩McLoone承认支持从NSF事业奖1149123劳伦斯·洛伊和从一个NHGRI培训资助5 t32hg002760基因组科学培训计划。Wai-Tong路易粉丝支持NSF事业奖dms - 1149312 Sebastien罗氏制药和威斯康辛州研究所发现威斯康辛大学麦迪逊分校。劳伦斯·洛伊是由NSF事业奖1149123研究所和威斯康辛州发现威斯康辛大学麦迪逊分校。

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