阈下的周期信号的检测有界噪音性共振FitzHugh-Nagumo神经元

文摘

神经元可以检测弱目标信号从复杂背景信号通过随机共振(SR)和振动共振(VR)机制。然而,随机相位变化的迅速波动背景信号通常是忽略了在经典VR或SR研究。这里,快速波动的背景信号有界噪声建模的快速随机波动阶段来自维纳过程。然后,有界噪声的弱信号检测的影响探讨了FitzHugh-Nagumo FHN神经元。数值结果显示有界的发生噪音性单一,biresonance以及它们之间的转换。随机性阶段可以增强适应性的神经元,但代价的信号检测性能,神经元可以在更复杂的环境中工作与更广泛的频率范围。更有趣的是,使用合适的参数有界噪声不仅可以优化信息传输,也同时减少能源消耗。最后,有界噪声的潜在机制解释道。

1。介绍

神经元是神经系统的基本信息处理设备,和他们工作在非常嘈杂的和复杂的环境1,2]。神经元的角色和环境特性需求他们可靠地检测极度疲弱外在目标刺激(或信号)从嘈杂的背景信号与某些专门的机制1]。因此,神经科学的一个重要而有趣的问题是探索噪声和信号检测之间的关系和寻找信号检测机制在神经系统2]。在上个世纪,许多努力发现噪音的建设性作用。虽然调查定期复发冰河时代,Benzi和合作者首先发现噪音性随机共振(SR)可以增强和优化外部微弱信号噪声(3]。之后,他们发现噪声也能导致相干振荡在一个简单的二维系统,即使没有外部信号(4]。这噪音性相干振荡现象(称为相干共振)也出现在兴奋FitzHugh-Nagumo (FHN)系统只接受噪音5]。事实上,噪音性共振可广泛观察到各种神经元模型,如Hodgkin-Huxley (HH) [6),Hindermarsh-Rose(人力资源)7],Morris-Lecar (ML) [8]。尤其值得一提的是,在过去的二十年里,许多努力表明感官系统可以使用声音来增强他们的敏感性检测微弱周期信号(9- - - - - -11]。因此,噪音性增强的反应被认为是一个可能的信号检测机制。

非线性系统是由两个周期力量:低频(LF)一个(视为一个信号)和一个高频(视为承运人)12]。高频力与适当的强度和频率可能会增加弱低频信号的处理(13]。这种现象被称为振动共振(VR) [14]。应该提到双频驾驶系统可以发现在许多不同的领域,如通信领域高频载波通常用于提高目标信号(13),神经科学(15)、音响(16),和激光物理学17]。VR在信号检测和放大的影响在这些系统受到广泛研究低频和高频的驱动力。例如,Ullner等人研究了添加剂的影响噪音和SR和虚拟现实之间的相互作用,发现一个兴奋的反应体系可以增强低频信号高频驱动(12]。邓等人调查的影响高频力的检测阈下的低频信号在神经元数量不同的拓扑结构和混合突触(18,19]。姚和詹发现信号检测和传输,可以有效地增强虚拟现实在单向耦合的双稳态系统(20.)或反应扩散系统的空间周期性的力量21]。在我们之前的研究中,详细讨论了虚拟现实的发生和机制在整个参数平面振幅和频率的高频力基于兴奋FHN神经元模型由两个常规周期信号(13]。我们发现,虚拟现实可以引起不同的锁相模式之间的过渡从每个最多响应测量出现完全的过渡阶段模式的边界LF-signal-free FHN模型(13]。因此,虚拟现实也被认为是一个可能的机制了解神经元从一个嘈杂的环境中提取目标信号。事实上,除了噪声和高频力,还有许多其他因素影响信号检测,如网络拓扑(22],autapse [23- - - - - -25),时间延迟(26,27),和电磁感应28- - - - - -30.]。

然而,大多数以前的研究主要是重视个人或振幅和频率的高频力和没有考虑随机相位变化的影响在兴奋性系统的响应(13]。事实上,除了振幅和频率,相位也是一个重要因素影响兴奋性系统外部信号的响应(1,31日,32]。此外,现实世界的外部信号总是不规则和信号的相位可能随时间随机变化。例如,一个时变阶段发生在周期波穿过一个随机介质或接口33]。

是非常重要的,找到一个适当的模型描述了噪声的影响,在调查随机扰动下的动力系统。高斯噪声通常是采用在许多情况下,为便于分析。值得一提的是,广泛使用的高斯噪声的概率非常大的价值,这完全违背了概念,真正的物理量在现实系统总是在有界区间值(34- - - - - -36]。事实上,无限的高斯噪声并不总是适合所有现实的随机过程建模。随机过程在现实生活中的许多系统不遵循白色或有色高斯法(37]。此外,大多数参数真实系统需要严格积极的数量,如反应的时变波动率(37]。如果使用无界的高斯噪声,而不是有界噪声、不切实际的基于模型的推理可能发生由于无限域的高斯噪声37]。例如,生物学上自相矛盾的结果发生在抗肿瘤化疗的药物动力学模型:抗肿瘤药物的概率增加肿瘤细胞的数量(37,38]。此外,实验研究在感官和其他生物系统支持使用非高斯噪声的必要性39- - - - - -41]。更重要的是,高斯噪声是不合适直接模拟信号的快速波动阶段。神经元周围的快速波动的背景信号可以由有界噪声建模与随机快速波动阶段来自维纳过程。此外,有界噪声是一个简单的非高斯噪声的数学表达,及其光谱可能是窄带或宽带通过适当选择相关参数(42]。因此,作为一个合理的和通用的随机模型,它一直用于电气工程和最近用于机械和结构工程和生物系统(43- - - - - -45]。

许多有界噪音性现象,如共振(46,47),转换(39,48),和空间同步(42),已报告。我们还研究了有界噪声的影响在螺旋波的形成和不稳定35,36]。特别是,相关的有界噪声和弱周期信号在最近的一项研究中,研究和相关结果表明,有界噪声可以增强外部信号的检测(49,50]。尽管时变初始阶段的影响接收信号的信号检测报告使用相位噪声的系统来模拟目标信号的时变初始阶段(1,51- - - - - -53),相关研究主要集中在目标信号和不考虑快速波动的背景信号接收到神经元。我们所知,共振行为和信号检测和放大在快速波动的背景信号以前没有研究。在这项研究中,快速波动的背景信号建模与恒幅有界噪声和随机快速波动阶段来自维纳过程。然后,有界噪声信号检测和放大的影响主要是研究基于傅里叶系数测量输入信号的系统响应。

2。模型和仿真

作为一个著名的Hodgkin-Huxley模型的简化的变体,FHN模型简单,但能代表神经元的电生理活动的主要特征。FHN模型描述以下耦合方程(13,15]。 在快变量代表神经元的膜电压,而慢变量与钾离子通道的电导率嵌入在神经元膜。一个小时间尺度的参数 导致所有的分离成快和慢的动作。系统的解决方案的特点是由一次独立的外部控制信号 。只有一个稳定的稳定状态发生时,系统的小于0.898。小但有限的偏离稳态可能产生一个不稳定的过渡点 只有在一个大型游览。在这里,在本文设置为0。表示外部低频周期信号。我们设置 和 本文在这信号太弱唤起射击本身。也就是说,这个信号是阈下。

在(1),代表外部有界噪声和随机快速波动阶段。为了方便起见,我们叫它只是高频有界噪声或不规则的高频信号在本文的其余部分。注意,高频噪声有界噪声不是独家名称。的表达描述如下(44]: 在哪里表示外部高频有界噪声的振幅和角频率 高频有界噪声(> 1)乘以角频率低频信号;是单位维纳过程,σ表示单位维纳过程的强度 。为 的意思是,有界噪声自相关函数和功率谱密度分别表示如下(44]: 显然,(6)显示了两个对称的山峰 。当 ,两座山峰合并成一个。功率谱密度的峰值的位置主要是由 ,和有界噪声带宽主要取决于的价值 。因此,有界噪声的频谱可以是窄带或宽带通过适当选择相关参数。它变成了一个窄带过程时是足够小,而接近白噪声时 。有界噪声的随机相位波动可以通过改变来调谐 ,和更大的导致更快的波动(图1)。当的阶段,足够大吗主要是由维纳过程的行为完全有界噪声而不是常规的高频周期信号。相反,在减少使的行为更像一个正常的周期信号。特别是,变成一个余弦函数周期信号,当有界噪声= 0(图1(一))。因此,在这项研究中,强度单位的维纳过程,角频率比率 ,和振幅影响弱信号检测的重要参数。在有界噪声计算可以直接通过模拟单元维纳过程(54]。此前报道,一个单位的时间演化维纳过程由以下公式确定在我们的数值模拟[35,48]: 在这里,和是两个独立的随机数均匀分布在单位时间。我们设定一个时间步 通过本文时间单位。此外,根据欧拉方法,(1)和(2)是离散的数值模拟如下:

在这项研究中,傅里叶系数(也称为响应测量和同步的因素)用于定量测量输入频率之间的关系和输出神经元的时间活动。其表达式如下(13]: 一个足够大 时间单位是选择丢弃瞬态过程。一个足够大 时期的弱低频周期性强迫的计算中使用 。大而不是阈下的振荡峰值携带信息在神经系统(13]。因此,我们设置阈值 计算的 。如果 ,取而代之的是一个固定值吗 ;否则,保持不变(13,18]。更大的表明更好的低频信号输入和输出之间的同步系统,从而也表明运输更多的信息通过一个特定的频率(13]。

3所示。主要结果

我们首先讨论如何强度σ单位的维纳过程影响神经元的输出时间活动。相比较而言,如果输入信号也绘制和标注红线图2。当高频有界噪声的振幅和频率不太高,等 和 ,因为 ,系统的输出是低于阈值,不能携带任何低频信号(图的信息2(一个)),因此没有同步系统的输入信号和输出(图2(一个))。的增加σ,发射系统输出开始发生之间的同步系统的输入信号和输出逐渐发生在低频信号的正半周,而系统的响应在静息状态的波动在低频信号的负半周(数字2 (b),2 (c),2 (d))。之间的同步系统的输入信号和输出显然是观察和低频输入信号所携带的信息是一个适当的强度明显放大σ单位的维纳过程(图2 (c))。然而,如果进一步增加,输入信号之间的同步和系统的输出下降(图2 (d)),这意味着信息处理能力的神经元退化。因此,最优强度σ单位的维纳过程来获得最好的弱信号检测的性能。换句话说,可以观察到高频的噪音性共振。

进一步证实上述结果定量和角频率比率的影响进行调查 ,的曲线响应措施而增加绘制在图3不同的强度σ维纳过程的单元。当角频率比率很小,例如,< 1,只有常规高频周期信号(例如, )是不足以激发发射一个神经元的价值是零。然而,随着的增加 , 首先,增加达到最大值,然后下降,这表明存在一个最佳的强度σ使系统的低频输入信号和输出同步(图3(一个))。当角频率比率是温和的,例如,1 << 2,常规的高频周期信号本身(例如, )是完全足以激发发射的神经元和的值在这种情况下(例如, )大于,在所有其他情况下(例如, )(图3(一个)),这表明高频有界噪声压制之间的同步系统的输入信号和输出。然而,进一步的增加 ,例如,> 2、高频有界噪声促进(图再次同步3(一个))。因此,高频有界噪声可以便利或压迫影响之间的同步系统的输入信号和输出。此外,对小σ(如 和 ),两个几乎对称曲线的峰值可以观察到 ,这表明biresonance现象的存在(图3(一个))。然而,随着的增加 ,两座山峰变成一个峰值,这表明从biresonance过渡到单一的共振。的进一步增加 ,山峰终于消失,一个平台可以观察到在一个广泛的频率范围。一个平台的出现表明,大σ(如 和 ),响应措施系统的对角频率的变化比率 。的值在一个更广泛的高原地区是不为零,但小于最优值 。这一结果表明,随机性阶段(例如, )有助于提高神经元的适应性,但在成本性能的一部分,所以神经元可以在更复杂的环境中工作与更广泛的频率范围。此外,给一个更好的全局视图上面的结果,我们进一步画出景观和等高线图随着σ和 ,如图3 (b)。两座山峰标明biresonance现象。的变化从两座山峰一个峰值,甚至到一个平台展示谐振转换和提高适应能力的神经元。

接下来,我们研究振幅高频有界噪声影响的响应措施一个系统的角频率比率和不同的强度 。当角频率比率很小,如 (图4(一)), ,增加,达到最大值0.11附近 ,然后减少(图4(一)),这表明,存在一个最优的振幅让系统和低频输入信号的输出更加同步。为 的曲线,没有明显的峰值(图4(一))。的进一步增加 ,显然最多可以观察到0.13附近 (图4(一))。相比之下,的情况下 ,峰的位置的情况 显示了转向左边(低振幅),但的值( )的情况下 和 是略大于( )的情况 (图4(一))。这些调查结果可以清楚地观察到的景观和等高线图(图4 (b))。指出,对于简谐振荡,振幅降低代表较低的能源消耗。因此,上述结果表明,高频使用合适的参数有界噪声不仅可以优化信息传输,也同时减少能源消耗。

接下来,我们研究如何角频率比率和振幅影响响应测量系统具有不同的强度σ。全局视图,轮廓图在针对不同强度平面进行描述σ在图5。有一些红色的区域,这表明共振现象的发生(图5(一个))。特别是弱低频输入信号增强极大地在两个深红色区域(图5(一个))。此外,当是固定的,随 ,的情节与共振行为(图5(一个))。此外,强度σ高频单元维纳过程的有界噪声可以改变明显的地形轮廓图(图5)。总的来说,对于较大的σ的最优值小,但频率范围在哪里有次优值大大扩展(图5 (b)),这表明,神经元可以使用随机性在阶段之间的平衡来提高信号检测的性能和加强他们的适应复杂环境的能力。

这些现象提出一个问题:高频有界噪声的机理是什么?要回答这个问题,我们绘制FHN模型的时间序列期间低频信号图6(一),虚线表示如果输入信号的清晰度。在整个时期的低频信号,神经元受到有规律的高频周期信号(例如,σ= 0)不能火(图6(一)),而神经元只接受不规则的高频信号(例如,σ= 6)可以在正负半周期的低频信号(图6(一))。因此,我们假设随机相位使得神经元更容易进入发射或易激动的国家,即使没有低频输入信号。为了更清楚地说明这一点,常规低频信号和不规则高频信号(例如,σ= 6)同时对神经元;我们可以观察到神经元可以火在低频信号的正半周(图6(一))。从图中的绿色框6(一),我们可以看到的值神经元受到定期的高频周期信号(例如,σ= 0,蓝线)低于神经元受到一个不规则的高频周期信号(例如,σ= 6,红线)。考虑到绿色框表示,神经元受到低频信号和不规则的高频信号(例如,σ= 6,黑色线)火(图6(一))。因此,我们可以得出一个结论,神经元接受不规则的高频信号(例如,σ= 6)几乎是处于兴奋状态(绿框标记)或发射状态(以紫色框),神经元可以火一旦有一个低频输入信号和神经元在低频信号的正半周。此外,我们还观察到神经元受到低频信号和不规则的高频信号(例如,σ= 6)不能火在低频信号负半周(以灰色框)(图6(一))。相比,神经元接受不规则的高频信号(例如,σ= 6)可以火在此期间;上述观察结果可以用这一事实来解释低频信号的值小于零负半周中低频信号,低频信号抑制神经元的放电。此外,稳态概率分布(SPD)用于高频有界噪声的机理进行讨论。图6 (b)表明单峰SPD−0.85附近变成一个双峰结构,第二峰值附近1(见图的插图6 (b))。如图6的增加σ的,非零值出现在−0.5和1之间,这意味着高频的噪音性从静息状态过渡到兴奋状态甚至发射状态(图6 (b))。综上所述,高频的潜在机制有界噪声是随机相位使得神经元更容易进入发射或易激动的状态。

4所示。结论

真正的神经元通常环绕在很嘈杂的环境中。神经元通常要求检测微弱目标信号(或刺激)从嘈杂的背景信号。阐明机制是非常有趣和重要的弱信号检测的神经系统。许多努力都导致了这一地区。但这些机制的理解神经系统受到高频有界噪声仍不完整。有界噪声在恒定的振幅和时变随机相位不仅是一个通用的模型模拟不规则包含在现实世界的外部信号,但也符合事实真正的物理量在一个真正的系统总是有限的。

在这项研究中,我们研究详细的影响高频有界噪声的检测弱低频周期信号FHN神经元。发现高频有界噪声便利或压迫影响之间的同步系统的输入信号和输出。此外,计算结果还证明发生高频的噪音性单和biresonance以及它们之间的过渡。通过这种共振机制,快速反应的神经元在随机波动的背景信号到外部阈下的目标信号可以显著增强。数值结果也显示,随机性阶段(例如, )有助于提高神经元的适应性,但代价性能的一部分,神经元可以在更复杂的环境中工作与更广泛的频率范围。因此,神经元可以使用随机性在阶段之间的平衡来提高信号检测的性能和加强他们的能力,以适应复杂的环境。更有趣的是,高频使用合适的参数有界噪声不仅可以优化信息传播,但也同时减少能源消耗。上述结果可能支持这一事实的动物有能力检测目标信号来自异构和复杂的信号,从而适应复杂多变的环境。我们也尝试定性解释时变随机相位通过分析SPD的潜在机制和时间系列FHN神经元模型分别或同时低频信号,常规高频信号(例如,σ= 0),不规则的高频信号(例如,σ≠0)的潜在机制高频有界噪声是随机相位使得神经元更容易进入发射或易激动的状态。总之,我们报告的结果不仅提供了一种可能的机制放大或检测微弱信号在许多领域,如神经科学、音响、和通信技术,还涉及有界噪声的相关研究奠定基础。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

Yuangen姚明实施项目,分析数据,并写了手稿。关丽珍Liu Lijian杨Canjun Wang荣Gui,胡安Xiong,明易广泛分享和讨论的结果。所有作者阅读和批准最终的手稿。

确认

这项工作得到了国家自然科学基金(授予号。31601071,11675060,11675060,11205006),华中农业大学科技自主创新基金项目(批准号2015 rc021),自然科学的新明星在中国陕西省科学技术研究计划(批准号2014年kjxx - 77)。

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