模拟的学习、记忆和遗忘过程与模型海马的CA1区

文摘

本文的目的是提出一个计算模型海马的CA1区,其属性包括(a)受体的衰减外部刺激,(b)延迟和突触后电位的衰减,(c)修改内部权重由于传播通过树突突触后电位,和(d)模拟内存的修改权重每个输入由于模式的长期突触(LTP)对其腐烂。计算机模拟表明,CA1模型执行高效的LTP感应和高的毫秒级的重合率检测。我们还讨论的可能性的硬件实现海马的CA1区锥体细胞。

1。介绍

海马体是大脑神经结构位于内侧颞叶,在大脑皮层。海马体是大脑边缘系统的一部分,在大脑皮层的记忆中扮演主要的角色(1- - - - - -4)导航(5- - - - - -10和调节11- - - - - -13]。在基本海马电路,一系列的狭窄区域可能是杰出的,其中一部分角Ammonis(CA)领域充满了锥体细胞。CA1和CA3证明是地区最高的意义(14- - - - - -17]。

大多数审查模型海马与记忆和暗示正在作为一个同质网络(18]。这些模型不承担任何CA1和CA3之间的分化。在众多的海马CA1模型只有少数指定一个角色;然而有许多例子在CA1区锥体细胞之间的突触整合呈现没有与他们的基本功能。

科学研究主要是集中在CA3区域的潜力,主要是细胞的能力autoassociate [19,20.)或关联活动序列(21,22]。特里尔和卷19)建议CA3需要记录到一个更强的代码和受益于这个过程。否则,麦克勒兰德和戈达德20.]介绍了稍微不同的观点,CA3太强直接关联。因此,可逆的代码可能造成混淆在表面和层内嗅皮层深处。

在马尔的灵感23],特里尔和卷改进一个精确的和成功的海马体内存模型中,CA3区与复发相关的担保物和记忆19,24- - - - - -27]。在这个模型中可能的CA1也提到的函数。建议CA1负责保险有效的信息传输和CA3过度活动的减少28- - - - - -31日]。

然而,O ' reilly和麦克勒兰德(32)提出了一个稍微不同的专长,CA1区需要解决的问题将CA3活动与原始嗅皮质活动。麦克勒兰德和戈达德20.)开发了一个模型,其中CA1细胞接触EC细胞和直接连接。另一个角度表明CA3细胞和齿状回之间的联系是由赫伯[33]。然而,赫伯和Otmakhova [22]宣称储存在海马新信息需要激活多巴胺受体使temporoammonic输入活动。多巴胺能够抑制temporoammonic刺激所引起的反应,简化早期LTP的感应在谢弗抵押品34)不干涉他们的反应(35]。

实现CA1提出的模型由Hasselmo和快速地36背景一个至关重要的作用,乙酰胆碱,这是作为主要代理执行抑制(37]。否则,Hasselmo等人提交暗示CA1的θ节律有关独立阶段CA1和CA3(存储和回忆38]。

另一个模型,提出了通过征税,专注于更一般的或预测函数的CA1和可能不兼容证明海马的活动(39]。temporoammonic输入活动建议在CA1和CA3通过谢弗络脉与活动。此外,很可能这temporoammonic输入块谢弗抵押品生动,以确定哪些主动CA1细胞可以与主动CA3细胞。在这个模型中CA1被视为一个解码器CA3活动,如菌丝层和内嗅皮层,而CA3复发络脉简化序列的保护(40]。现有的依赖于时间的预测塑性在谢弗络脉检查并得到他的支持等。41]。

相反,Lorincz和Buzsaki18]表明,当前的输入和事件之间的不匹配被海马内嗅皮层的计算。CA1的贡献是发现在活动过程中通过使用δ规则(42]。这些假设的基于数学学习规则是由L 'orincz [43];然而先前版本的这个理论没有精确的输入CA1 [44]。

海马体是人类大脑的区域,成为激活为了处理时间订单的事件。CA1涉及本地区的内存对象,气味,而且,更重要的是,他们的序列(45]。另一个前景看好的结论可能是一个关系的时间延迟神经回路内嗅皮层内侧颞调整过程,导致不同体积的空间网格中发现内侧内嗅皮层(46]。各种类型的神经元细胞在不同的时间发射率很高,在审判或延迟时间内(47- - - - - -49]。

海马的作用在上下文学习对象的识别必须还提到[50]。甚至简单的模型海马电路可以证明新的解释人类病理学如阿尔茨海默病或药物的艺术工作。完善,来自内嗅皮层的连接层2海马老年痴呆症病理发展起到至关重要的作用[51]。大麻类扰乱记忆编码的功能分离海马CA1和CA3 [52]。

节2介绍数学模型海马的CA1区微电路和讨论的方法模拟CA1(部分2。1和2。2)。此外,在部分2。3- - - - - -2。5我们描述的数学陈述:锥体,篮子,和O-LM CA1区细胞,同时,在部分2。6- - - - - -2。7,我们现在的CA1网络输入和突触谷氨酸和GABA受体属性。节3,我们现在的结果。节4,我们充分讨论的结果。部分5总结了结论。

2。材料和方法

2.1。模型的描述

图的CA1微电路提出了1。海马体的模拟是基于计算模型从先前的研究53,54]。有四种锥体细胞(P1, P2, P3, P4),两个篮子(B1, B2),一个O-LM细胞(抑制性中间神经元)和3独立编程θ节律发电机。这样的稀疏网络严格从地形上相关的连接非常类似于CA1 Hasselmo和Cutsuridis所使用的净55]。在我们看来它有更多的生物合理性与100年相比以前的Cutsuridis网络锥体细胞,几乎所有互联(56]。

我们使用了θ振荡在我们先前的研究[53,54),这是基于快gamma-frequency振荡(1,57- - - - - -60),空间信息(61年- - - - - -63年),及时锁定细胞活动(64年),和监管的学习设施(1,65年- - - - - -67年]。

MS-DBB(内侧Septum-Diagonal群布)被视为经典海马θ节律发生器(57,64年,68年]。然而,在海马θMS-DBB振荡的作用必须修改后的最新研究发现,海马体本身可以生成一个西塔频率和节奏的独立MS-DBB [69年]。哈等人表明MS-DBB是一些外在节奏发电机,放大和规范内在θ发电机在海马体(70年]。因此,记录海马θ节律体内也可能是产品的一些互动的内在和外在θ发电机工作在音乐会。还有待阐明glutamatergic扮演什么角色,gaba ergic,最重要的是胆碱能神经元MS-DBB [71年在这些交互;对这些问题的理解将会带来新的见解机制空间学习和记忆等功能。在我们的模型中我们使用了最简单的θ发电机,它描述基本的王(68年)的建议,但我们没有考虑Hajos的建议72年),互惠Septo-Hippocampal连接更加复杂的骨架网络Hajos [72年]。的T1、T2和T3θ发电机每秒钟发送一系列8破裂;这意味着8赫兹θ的频率。每个破裂由5峰值在100赫兹;T2和T3我们有扰延迟10和20毫秒的爆发活动。

2.2。艺术的工作

的数学描述方程和参数,我们用于模拟是基于以前的研究在单神经元模型(53和稀疏CA3网络模型54]。所有CA1模型的数学描述神经元展示在表1。

2.3。CA1锥体细胞

每个CA1锥体细胞由16个隔间,每个树突具有兴奋性或抑制性突触。有谷氨酸受体兴奋性输入:AMPA - E (k,我)、门冬氨酸- M (k, i)。GABA受体被抑制输入:我(k,我),k是树突隔间的数量,我是注册表的领域。有树突建造在一个隔间。每个CA1细胞收到CA1篮体突触抑制细胞,近端激励从CA1锥体细胞,从苔藓纤维mid-dendritic激发,从第三层内嗅皮层(远端顶端激励73年,74年]。

2.4。CA1篮子细胞

每个CA1篮状细胞由16个隔间,每个树突具有兴奋性或抑制性突触。有谷氨酸受体兴奋性输入:AMPA - E (k,我)、门冬氨酸- M (k, i)。GABA受体被抑制输入:我(k,我),k是树突隔间的数量,我是注册表的领域。有树突建造在一个隔间。每个篮子细胞接收来自内侧隔体突触抑制振荡(θ)和邻近细胞soma篮子。兴奋收到连接到远端树突形态第三层内嗅皮层和中树突CA1和CA3锥体细胞谢弗络脉。

2.5。CA1 O-LM细胞

每个CA1 O-LM细胞由16个隔间,每个树突具有兴奋性或抑制性突触。有谷氨酸受体兴奋性输入:AMPA - E (k,我)、门冬氨酸- M (k, i)。GABA受体被抑制输入:我(k,我),k是树突隔间的数量,我是注册表的领域。有树突建造在一个隔间。每个O-LM细胞接收兴奋和抑制性连接。第一次收到活跃的CA1细胞,而第二个是来自内侧隔(θ振荡:T1、T2和T3)。

2.6。模型的输入

据喋喋不休的输入来源CA1苔藓纤维和内嗅皮层第三层(75年)以及disinhibitoryθ来自内侧隔区输入。每个CA1锥体细胞输入从苔藓纤维提出了发射平均44赫兹的频率,从第三层内嗅皮层24赫兹。每个CA1篮状细胞输入CA3谢弗络脉建模为发射平均50赫兹的频率,从内侧隔8赫兹θ节律。所有微电路模型的初始参数的CA1网络展示在表2。锥体细胞收到CA1篮体突触抑制细胞(B1, B2),近端励磁CA1锥体细胞(P1, P2, P3, P4),从苔藓纤维(MF) mid-dendritic励磁,远端顶端激励从第三层内嗅皮层(EC)。篮状细胞收到来自内侧隔体突触抑制(θ振荡:T1、T2和T3)。收到CA1锥体细胞兴奋性连接(P1, P2, P3, P4)和CA3谢弗担保物(SC)。O-LM兴奋和抑制细胞接收连接。是第一次收到积极的CA1细胞(P1, P2, P3, P4),而第二次的收到篮子细胞(B1, B2)。海马CA1微电路连接的形成提出了表3。作为CA3微电路的与之前的模型相比,我们有输入从第三层内嗅皮层,而不是那些层二世( )。长满苔藓的纤维( )随后在范围减小;相反,我们从彼此锥体细胞混合输入通过谢弗担保物(表3)。

2.7。突触的属性

的数学描述谷氨酸受体AMPA, NMDA和GABA受体是基于我们之前的研究53,54]。突触后电位的真正价值估计通过使用功能表1。在这些研究所有锥体细胞有相同的LSW参数(0,2)。然而在我们先前的研究在CA3微电路,使用的锥体细胞LSW从0,6为0,7 (53,54]。

3所示。结果

两个模拟使用,一个没有LTP感应和LTP感应。LTP感应锥体细胞(P1, P2, P3, P4)强烈兴奋输入7,8,9,刺激在100赫兹400 ms。这样方法的灵感来自于著名的现象在环境活动的射击速度特别海马连接迅速增加(76年]。解雇直方图3细胞的组织和θ振荡刺激包括有或没有LTP给出数据2和3。这些刺激是指幸福和四个研究工作77年,78年]。

锥体细胞有刺激阶段偏好与θ节律兼容。O-LM细胞能够本质上在θ节律振荡和θ振荡中变得非常活跃。然而,并无明显的贡献O-LM细胞在CA1锥体细胞的同步网络。否则,为了应对隔抑制性输入,篮子细胞振荡。

在这两种模拟,培训课程结束后,有一个显著增加LTP和动作电位的频率生成的值。CA1模型代表也显然heterosynaptic LTP来自在线观测期间的数值模拟。

配置CA1网络没有LTP诱导协议也没有观察到输出频率增加。更重要的是,在第三届第二次模拟一个狭窄的LTP感应明显是因为巧合相邻的2秒后兴奋性输入的模拟。考试没有LTP诱导进行协议提出了锥体细胞的稳定输出频率在34.5赫兹(0.827 SD)的价值。这个值稳定后10秒的模拟和类似于平均频率输入(35.22)(图4)。LTP可能有结论归纳简化了额外的发射通信不太重要的输入频率,这显然是解释和可视化在线模拟(见补充材料在这里)。

建立突触可塑性的过程是一个非常复杂的;任何变化可能会触发一个和短毫秒行动;然而,连续长期业绩持续很长时间,甚至天,年。STDP(高峰时间依赖性可塑性)是一个突触变化的算法,这可能被视为一个老赫的进化原则要求精确的计时和突触后峰值。根据STDP需要等待下一个神经元突触后峰值决定如果他们喜欢打开LTP或有限公司最近,这种算法的精度被怀疑。

在实验刺激10秒后接收到的高峰值锥体细胞从229年到321年(意思是258年,SD 43.2);然而在涉及LTP诱导研究协议高峰值从262年到348年。统计相关峰值的增加价值LTP诱导试验协议(p = 0.3123)(数据没有被观察到2和3)。

解决方案可能是LTP相关算法。这个算法函数在树突层面,独立于每个隔间兼容sc规范形式。诱导LTP协议的指定的时间期限。

CA1锥体细胞LTP网络(称为记忆)是依赖于时间的模拟在这两种情况下,与LTP感应,没有它。在这些模拟积极和统计学相关关系的模拟和平均值内存f(4锥体细胞(图5)。分数没有刺激R = 0.97 (p = 0.0001)和LTP刺激R = 0.89 (p = 0.0001)。此外,在这两种情况下统计有效增加观察锥体细胞记忆和高峰值(R = 0.98, p = 0.0001)。

抵达后的动作电位突触的突触随后改变潜在的仍然是一次性进行进一步的计算。这次EPSP的时间我锥体细胞是15毫秒。峰电位区间组合的数量依赖于接收动作电位到达一个突触的数量在同一时间。做一个假设,一个时钟的步骤在一个区间的差异进一步计算是至关重要的,它可以估计有6272种组合从一个高峰到密集的冲动8峰值。如果我们假设1女士是一个重大区别就达到623的组合。总变异量16输入(锥体细胞的突触)可以计算为627216。

同事的Kasabov跨度允许承认在200年超过200个突触的峰值模式刺激[女士79年]。跨度是飙升神经元具有学习能力的连接任意飙升的列车控制方式使过程时空信息编码在峰值的准确时间。

4所示。讨论

在生物神经元的精度可能会欠发达是因为不同的膜电流需要时间来提高的潜力。然而,树突的数学模型进行毫秒级的兼容性检测的能力。

大脑混乱的存在过程内部网络是承认并没有精确的预测可能性的多个输入数据和找到任何分析解决方案似乎是相当不可能的。Izhikevivh模型,类似于其他模型,包括可微分方程只有几个参数,似乎很容易定义(80年]。每个构造模型的生物可行性需要引入一个有效的算法。虽然有一组精确的内部参数成熟生活神经元细胞,一些差异可能出现在不同的大脑区域。我们已经决定了数量的兴奋和抑制性输入与树突上的确切位置。然后,我们估计的参数突触后电位,所需的时间阈值和折射,最后两个基本生理值:静态电位和突触逆转潜力。由于这些参数,我们有能力为模型的任何算法目前体重改变(学习)的输入(突触)。为了开创所有兴奋冲动的模拟信号必须确定和Izhikevivh方程是命名为“我”。

我们执行超过一千模拟,不仅使用单锥体销售,还有一个小十神经元网络连接在CA1海马区。任何变化出现在初始值或输入模式的原因进一步改变峰电位区间(ISI)时间序列的输出。当然实时模拟甚至10到20秒。这是最基本的证明CA1模式混乱,动态特性。

有一些概念的随机共振现象,由伯纳德Langenbeck[1950年首先观察到的81年]。如今这样的常用诊断方法;然而物理白噪声信号延伸内耳感受器反应的能力。

毫无疑问,某些情绪如好奇心或恐惧加强的能力学习和记忆新模型和模式。在这个过程中位于大脑皮层和海马锥体神经元从激动的情绪等领域得到补充输入杏仁体、这可能被视为一种间接监督学习算法。小学长期势差感应机制需要NMDA通道和清除镁离子通过封锁,使钙离子涌入他们(82年,83年]。这是通过突触后地区的去极化;然而即时去极化是依赖于输入模式的历史。这些信息可能会导致结论任何辅助输入的所有可能的特征可能会扩大学习能力和应被视为一个与等效的随机共振现象。

5。结论

最具影响力的结论似乎我们所有的研究从生物中提取纯信息处理算法的前景背景作为渠道和膜。锥体神经元模型的基本概念正是来自盖茨晶体管与浮动电容耦合理论,计算机语言,和一般模型的生物细节以迄今为止的神经元模型。我们没有使用任何Hodgkin-Huxley,集成和火、或高峰时间依赖性可塑性形式。得到的结果是一个数学电路匹配主要生活神经细胞的明显特征。此外,我们能够重复感应的幸福和四个试验长期突触的兔子海马1973年进行,提出了数据2和3从我们之前的工作54]。

电路模型移位寄存器工作作为任何内存缓冲区内突触被认为拥有巨大的潜力来时空计算的未来发展。这样一个可访问的数学模型可以成为构建生物启发的起点处理器可能会稍微在硬件中实现像Neuron-MOS晶体管柴田或Ohmi,如今所引起极大的兴趣(84年,85年]。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的发现可以从相应的作者。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

补充材料

CA1网络仿真:视频屏幕截图文件海马CA1形成微电路的仿真。四大锥体细胞和两个篮子底部细胞和OL-M细胞。十秒实时仿真LTP的海马细胞诱导协议。CA1线性图表模拟:10秒实时仿真的锥体细胞,篮子细胞,和LTP OL-M细胞诱导协议显示线性图表。在四大锥体细胞和底部的两个篮子和OL-M细胞(中间)。线性图表显示峰值和解雇海马细胞CA1微电路的形成。(补充材料)

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