基于脑干听觉通路Spike train统计特性的人类声音定位能力预测

摘要

最小可听角测试是评价人定位能力的常用测试方法，它依赖于听觉的时间差、听觉的水平差和声学刺激的频谱信息。这些物理特性在脑干听觉通路的不同阶段被估计。耳际时间延迟在某些频率上是模糊的，因此对这些频率的来源产生了混淆。假设在一个典型的最小可听角实验中，大脑作为一个无偏最优估计器，因此可以通过推导最优下界来获得人类的性能。测试了两种类型的下界:Cramer-Rao和Barankin。Cramer-Rao界只考虑了刺激点真方向的近似;巴兰金界限考虑了由不明确的相位信息产生的其他可能方向。这些下界是由听觉神经的输出和上橄榄复合体的输出推导出来的，在那里双耳线索被估计。只有当考虑上橄榄配合物并使用Barankin下界时，才能获得人体实验数据的一致性。这一结果表明，声音定位是由听核利用模糊的双耳信息估计的。

1.介绍

阿德里安关于神经活动的经典研究[1]呈现了三种必不可少的观察，与他们首次介绍他们的时候是相关的：由于单个神经元产生的动作电位在大脑中传播，神经活动的信息被尖峰事件编码;刺突的速度取决于驱动神经细胞的外部刺激;和有一种适应机制调整电池响应;也就是说，神经活性减少用于恒定刺激。任何旨在表征神经活动的模型都必须考虑到这些基本原则。

在这项研究中，我们指的是在听觉系统中不规则的神经元活动被证明在体内录音[2］．在体内观察结果还表明，特异性神经元可能以单个尖峰或几个尖峰对给定刺激作出反应，如[2］．kiang的[2]观察与阿德里安的观察不一致[1]谁建议刺激信息通过神经反应的平均速率进行编码。这种矛盾也提出了尖峰相对于刺激的时间的可能性。

神经元的随机活动的起源知之甚少。此活性导致内源性噪声源产生在从网络效应和突触传递[出现神经元动力学的和外在的源的电平随机行为3.］．特定于神经元特异性的噪音来源是从神经元膜贴剂中的有限数量的离子通道产生[4，5］．

有许多不同的方式已经出现了描述神经活动的随机性能。一种可能的方法涉及作为随机点过程的尖峰列车。例如，在他们之前的研究中，Alaoglu和Smith [6]和Rodieck等人。[7建议耳蜗核的自发活性可以被描述为均匀的泊松过程。听觉系统的进一步调查将神经反应描述为非均匀泊松点过程（NHPP），其瞬时率取决于输入刺激[8，9］．

神经活动的有意义表征可通过以预测人类性能使用随机特性中导出。截止到19世纪，医学仍处于起步阶段，神经活动的概念是未知的，理解和研究大脑的唯一方法是通过黑箱方法基于心理声学实验。虽然这些心理声学实验提供了有价值的信息，他们被认为是有限的，因为他们只生产了定性信息。有人认为，活动和心灵的内容不能被测量，因此无法做到客观。这种观点也开始在19世纪初的变化时，恩斯特·韦伯（1795年至1878年）展示了两款措施量化的心理数据，他从心理声学测试科目获得：二点的阈值，其中，所述最小距离察觉在所述主体的各个部分的触摸被测量，并且测量了一个人能够区分的重量差异的刚性差异（JND）。

20世纪中期，引入了几类用于心理声学测量的标准适应测试，以评估听觉分辨率[10.- - - - - -12.］．这些测量被用来比较神经模型的预测和心理声学表现之间的关系。在这种心理声学测试中，被试被要求区分信号的一个参数的接近值，如单耳刺激时的信号频率或水平，以及双耳刺激时的中耳水平差(ILD)或中耳时差(ITD)。这些实验的结果就是所研究参数的JND。这样的实验已经在文献中反复进行和报道过(例如，[13.- - - - - -20.]）。

如果假设神经系统估计了测量到的参数，那么比较行为JND和神经活动是可能的。Siebert [21，22当与听觉神经的神经活动进行比较时，获得了当单调的频率和水平的JND时获得了这样的比较。Siebert的调查结果基于假设听觉神经（AN）响应表现为NHPP，大脑作为物理参数的无偏见最佳估算器。因此，JND等于估计参数的标准偏差，并且可以通过诸如Cramer-Rao下限的下限来导出。海因斯等人。[23，24普遍化Siebert的结果到更大范围的频率和水平。科尔本和他的同事[25- - - - - -29]得到同样的评价为双耳信号，其中ITD和ILD的JND进行比较双耳听觉神经的神经活动。

该方法扩展到分析脑干核，如上橄榄复合体(SOC)和下丘(IC)。这些核接受来自双耳的输入，整合信息，并通过神经脉冲训练将信息发送到听觉通路的上核[30.- - - - - -36］．

SOC和IC中的神经细胞常被描述为重合检测器(CD)细胞。这些细胞接受独立的兴奋性和抑制性输入，如果在短时间内兴奋性输入的数量超过抑制性输入的数量，则产生一个峰值。克里普斯和弗斯特[37表明，如果CD细胞的输入是NHPP，它们的行为就像NHPP。因此，双耳参数(如ITD和ILD)的JND可以在SOC或IC水平上估计出来，可以根据CD细胞的输出得到[38］．

两种主要类型的CD细胞在脑干被确定听觉通路：兴奋，兴奋性（EE）细胞兴奋性抑制（EI）细胞。EE细胞接受兴奋性输入从两个（右和左）前腹侧耳蜗核（AVCN），并且当两个输入的小于50的时间间隔内接收到他们火 μ.秒36，39- - - - - -41.］．这些类型的细胞主要对过渡段敏感。另一方面，EI细胞对耳朵的强度平衡很敏感，因为同侧刺激引起的兴奋会随着对侧刺激水平的增加而减少[40，42.- - - - - -45.］．

人类定位声音的能力依赖于声刺激的过渡段、过渡段和频谱信息。本文的目的是测试是否可以通过AN反应来预测人类在这项任务中的表现，或者是否需要高级听脑干核的处理。我们比较了在听觉神经水平和SOC水平上基于spike串的随机特性对人类表现的预测。

2.最小可听角

最小可听角(MAA)测试是评价人定位能力的常用方法。在这个测试中，两个来自不同方向的连续信号针对一个听众。这两个信号的顺序是随机的。听者被指示指示两个信号相对于彼此的方向。例如，在水平面上，被测者被问及信号是从右向左移动还是从右向左移动。

MAA实验已经针对不同的刺激条件进行了不同的实验设置和测试程序[11.，46.- - - - - -50.］．对于水平面上的单色MAA，米尔斯测量[11.]已成为普遍接受的标准。MAA作为在0-2的方位角频率的函数°是从米尔斯重绘[11.图中的测量值1．MAA展示以下属性：MAA随频率在1 kHz以上的变化而增加作为频率函数的振荡行为，局部最大值为约1.5和8 kHz。

在一个典型的MAA实验中，音频信号从方向进入两个耳朵相对于鼻子。进入每只耳朵的声音被转化为头部、躯干和外耳耳廓的形状和大小的函数。这些解剖特征被称为头部相关转移函数(HRTF)，可以测量并以线性时不变滤波器的形式合成。

在图2，典型右和0°的仰角左一化HRTF被呈现。他们从诺尔斯电子人体模型的声学研究（KEMAR）获得51.］．两个增益（图2（a）)和阶段(图2（b）)，如图所示2通过不同颜色。它们被绘制成两个频率的函数(）和方向（）.当扬声器位于右耳前面时，在高频时，在高频上获得右HRTF的最大增益，即90°的方向。类似地，当扬声器位于左耳的前面时，获得左HRTF的最大增益，其对应于270°的方向。在高于1 kHz的频率下，由于不同的方向产生类似相位，因此相位变得模糊。

正式地，传送到左侧耳蜗和右耳蜗的信号是 在哪里代表卷积和和分别是左右头相关的脉冲响应。

在这项研究中，我们只引用了由简单的音调，即信号，,在那里是信号幅度和代表其频率。HRTF对这种信号的影响是产量的相移和幅度改变 因此，所产生的互际差异是通过的相位差（IPD） 这对应于ITD 和DB中的互连差异（ILD）由 在哪里．

3.基于神经脉冲序列随机性质的MAA估计

我们假设在MAA实验期间，大脑的任务是估计．得到的无偏估计量为的收益率 在哪里是输入信号的真实方向。一般在心理声学JND实验中，得到的JND值为，在MAA实验中 因此，，产生关系:

在最佳系统中，估算器的标准偏差，，可以通过Cramer-Rao下限（CRLB）获得。当估算器使用来自真实值附近的信息时，可以实现这一界限，．然而，在估计正弦波的方向时，它们的相位信息是模糊的(图2)，大脑可能会认为不同的方向是正确的。例如，当一个连续的2千赫音调从两侧或头部前面到达双耳时，产生的过渡段在所有情况下都是0。因此，当信号来自这些方向中的任何一个时，最优估计器可以选择这些可能性中的任何一个。由于巴兰金下界(BLB) [52.]考虑到位于真实的估计参数之外的估计参数的不同可能值，该BLB可能是导出下限的更好选择．

让我们定义和的CRLB和BLB， 分别。一般来说，

为了得到这两个和，应该考虑估计的概率密度函数．估算器的随机性能通过沿着听觉途径的神经尖峰列车的概率行为启动。因此，下限可以源自神经钉列机的概率密度函数。

神经钉的随机性能由获得的概率描述期间连续上涨秒在时间实例跟随声音刺激。如前所述[8，9]，这种行为可以被描述为NHPP;因此， 在哪里是神经点过程的瞬时率和是包含音频信号的所有物理参数的矢量。在这项研究中，自从我们联系到MAA，我们选择作为接收信号的方向。

在NHPP中，CRLB和BLB的下界都只依赖于瞬时速率。NHPP的CRLB由Bar David导出[53.]并被给予

为了推导BLB，我们定义一个向量这包括所有非真但可能的值．在[37)的BLB是由nnhpp导出的 在哪里向量的长度是多少，何时何时是由 矩阵,在那里是一个大小为的对称矩阵吗．矩阵中的每个元素是由

矢量是BLB推导过程中必不可少的。如果矢量的大小是预先确定的，则为实际值可以通过派生BLB来获得所有可能性。当l然后选择产生最大BLB的方向作为矢量．这种直接的方法是需要计算巨大数量的可能组的耗时过程。例如，如果分辨率是1°，则有360度⁴设定考虑。为了减少计算次数，设计了两阶段的程序。在第一阶段，对于每个频率，BLB基于单个歧义预测MAA。在1°的分辨率中，获得总共360个变速衍生物。在第二阶段，对于每个频率，暧昧方向的数量（)和向量根据第一阶段产生最大MAA的方向选择模糊方向。

基于听觉神经反应4. MAA预测

由于听觉神经(AN)是听觉神经通路的初始阶段，我们首先根据MAA的反应来测试MAA的预测。

每只耳朵大约有30,000根神经纤维。由于沿耳蜗的每一点都有不同的共振频率，所以每根纤维在耳蜗隔膜上的不同位置决定了它的频率灵敏度。

一个简单的音调刺激听觉神经的瞬时速率（IR）通常用指数函数表示[21，24，25，29，38]由此获得 一般来说，是刺激水平和频率的非线性函数。其最小值等于纤维的自发速率，最大值等于纤维的饱和速率。对于处于中等水平(20≤)的刺激≤50db SPL)，如本MAA实验中使用的，与刺激水平成正比;那是，,在那里对于由纤维分区的位置确定的每个纤维，每个纤维都是不同的。

功能控制纤维反应的同步性，随单音刺激的频率和水平的增加而降低。在本研究中，我们只提到同步对频率的依赖。AN同步数据[30.，54.，55.]通常由形式的符合型函数建模 在哪里是一个常量，它决定了光纤同步损失作为频率的函数。我们选择了相当于在3千赫左右失去同步[38，54.- - - - - -56.］．

由于在MAA实验中涉及耳朵，因此MAA的推导将考虑来自对刺激频率最敏感的右侧和左侧耳蜗的那些纤维。与最敏感的纤维相比，我们忽略了所有其他IRS的所有其他纤维。由于纤维在统计上独立[2]，因此定理可以从获得MAA被施加纤维： 在哪里是独立神经纤维的数量是（看 （7）），将其衍生为纤维。因为MAA是在，这意味着 在哪里和估计量的标准差是由左右两边得到的吗分别是一根纤维和分别为右侧和左侧听神经的纤维数。当考虑最优估计时，用相应的CRLB代替标准差(见11.)或BLB(见(12.))。

figure3.表示基于具有单个模糊性的BLB推导的MAA预测（)作为频率和方向的函数。衍生物是通过取代(15.)(12.）.等式（15.）通过使用相应HRIRs得出了右和左刺激（见（2）产生的产量和，右侧和左侧听觉神经瞬时速率。在实践中，只有具有等于刺激频率的特征频率的光纤有助于MAA预测。为了简单起见，我们选择了；和．纤维的数量在500hz的CRLB下，MAA为1°。

在整个频率范围内，头部后部的MAA值较高(= 180°，= -180°）。这是最有可能是由于前后的混乱。At approximately 2 kHz and its harmonics (4 and 8 kHz), relatively high values of MAA were obtained at approximately= 90°和=−90°。这很可能与左右的混淆有关。在不对应于模糊度的方向上，界限值随频率而减小。

figure4表示MAA的仿真结果，由下限，CRLB和BLB导出，作为参考方向在前面的频率的函数（）.BLB衍生至多4点可能的方向（）.可以预期，根据BLB的估计MAA大于所有频率的CRLB估计值。在低频下，低于1 kHz，根据BLB的MAA约为CRLB产生的10倍。然而，两种预测之间的更有趣的差异是它们对频率的依赖性。CRLB衍生产生高达约1kHz的恒定MAA，并且随着频率频率高于1 kHz的频率，单调减少。BLB衍生物产生MAA的多个峰，特别是约2,4,7和9kHz。

在整个频率范围内存在的前后混淆可能是低频下根据BLB和CRLB估计MAA存在差异的原因。在高频率的峰值(2,4,7,9千赫)可以归因于对应于从侧面或头部前面的音调获得的相似相位的含糊不清。根据KEMAR假人头部的人体测量数据[51.，头宽约14厘米，对应频率在1.6至2.4 kHz之间的音调波长[57.］．根据BLB推导，这些是产生最大MAA的频率。

同时比较数字的计算结果4对于图中所示的人类性能1，似乎CRLB和BLB都不是很好的预测人类行为的指标。从CRLB中推导出MAA，其对频率的依赖性与基于人的性能的数据完全不同。根据CRLB, MAA单调下降，而不是振荡依赖于人类实验数据。虽然BLB揭示了一个振荡行为作为频率的函数，预测的MAA有更多的振荡作为频率的函数比人类的性能。在下一节中，我们将测试是否可以通过考虑脑干核中CD细胞的双耳处理(如SOC和IC)来解决这一矛盾。

5.基于优质寡糖复合CD细胞的MAA预测

figure5呈现了参与双耳加工的脑干听觉途径的一部分的示意图。进入两个耳朵的声学刺激会使听觉神经分解。在图5，听神经由左右IRs代表，和， 分别。ans刺激右边和左soc。在每个SOC中，指示两种类型的CD细胞，EE和EI。

EE和EI细胞都接收两个独立的输入，从每个耳朵均为图5表示。下列的 [38]，如果两种输入相互作用的时间间隔(Δ)满足条件，则EE和EI细胞的输出均为NHPP,在那里和是左右输入的不应周期。

EE细胞的IR由

由于右和左EE细胞都接受类似的输入，因此它们的输出IRS也是相同的;那是，

可能的巧合窗口长度是20. 秒58.］．这个长度的值，这是以前在理论模型[用24，25，29]，满足条件，因为听觉神经的不应期在500左右秒至1米秒[59.- - - - - -62.］．

EI细胞接受兴奋性和抑制性的输入。右边的ei（图5）接收来自左侧的兴奋性输入和抑制性输入从右侧的是产率 在另一方面，在左侧的SOC EI小区接收反对称输入，即，从右侧的兴奋性输入和来自左侧的抑制性输入（图5）产生的产量

可能的巧合窗口长度是200. 秒34］．该长度比EE细胞中使用的长度长十倍。但是，它满足了这种情况，这保证了如果其投入表现为NHPP，则保证EI Celle表现为NHPP [37］．

在从SOC CD单元中派生MAA时，我们假设EE和EI细胞的输出在统计上是独立的。因此，MAA可以通过使用来源的定理（见（17.））这意味着 在哪里，，，和分别为左右EI单元和左右EI单元得到的估计量的标准差。的值，，，和是SoC的右ee和左ee和ei细胞的数量。当考虑最佳估计时，标准偏差被对应的下限，CRLB替换（参见（11.））或blb与（看 （12.))。相关瞬时速率可通过替换EE IRs获得(见19.））和EI IRS（见（21）和（22))。

为了证明由EE和EI细胞获得的MAA衍生物之间的差异，我们计算(23）用单个EE细胞或单个细胞EI．figure6为0°的参考方位角显示作为频率函数的衍生结果。根据CRLB的研究，EE和EI均随频率呈单调下降趋势。但EE产生的MAA的数量级大于EI反应预测的数量级。另一方面，EI产生的MAA与AN响应得到的MAA相似(图4）.那么我们可以得出结论，在SOC水平，EI处理未成年人造成的信息丢失。然而，由于EE处理一些是被列入AN丢失的信息。

当MAA预测基于BLB衍生时（图6（b）），EE和EI都产生了作为频率函数的振荡行为。当考虑到EE响应时，预测的MAA在1.3和8 kHz左右揭示了局部最大值，而EI反应在3.5和8 kHz时产生局部最大值。

从图中可以清楚地看出6ee和ei都是必需的，以符合实验结果（图1）.figure7表示根据BLB的预测MAA，具有以下选择EE和EI细胞： 注意 （24）是与生理数据表明EE细胞与低频率大多受神经支配的信号相一致，而EI细胞对具有高频率的信号（最敏感例如，[31，32]）。预测的MAA在与实验数据约相同的位置有2个峰值。

6.讨论

听觉通路中神经脉冲序列的随机特性被用来预测人类在声音定位中的表现。我们已经证明，在MAA实验中，基于简单的音调可以预测人类的表现。

与JND的任何实验一样，预测人类表现是基于两个主要假设:大脑是一个无偏的最佳处理器和神经脉冲序列表现为NHPP。该方法涉及基于神经脉冲序列的随机性质来推导下界[21，22，24，25，38］．

当JND通过导出下界预测，其意义是通过比较实验结果作为物理参数的函数而获得。在本文中，我们比较了MAA的结合的预测作为刺激频率的函数。

在一个简单音调的MAA实验中，关于刺激来源的信息在高频下可能是模糊的。我们已经表明，对HRTF相位数据的模糊解释可能是MAA作为人类表现频率函数的振荡行为的原因。这是通过使用两个下界，CRLB和BLB来证明的。一般来说，可以预期BLB的预测将比CRLB得到的预测要大。但是在这项研究中证明的推导揭示了一种完全不同的频率依赖性。只考虑刺激的近似真实来源的CRLB不能预测振荡行为。另一方面，考虑了模糊性的BLB成功地预测了振荡行为。

我们进一步比较了基于输出的预测，其中由SOC输出获得的输出。虽然BLB预测均产生振荡行为，但似乎SOC输出在精神声学数据上获得了更好的预测。当考虑输出时，MAA局部最大值源于1.5,2,4,7和9 kHz（图4）.考虑SOC时，局部极大值部分消失。由于SOC处理导致的信息丢失降低了相位模糊的影响。

SOC输出由处理双耳信息的CD单元格引导。Cd细胞的主要任务可能是提取双耳提示，EE细胞最可能提取ITD和提取ILD的EI细胞[31，32，38］．ITD和ILD都有助于估计信号方向。事实上，我们通过BLB所衍生的MAA的计算表明，EE和EI细胞是预测实验结果所必需的。

我们希望大脑作为最佳系统寻求实现MAA的单调下降依赖性作为CRLB预测的频率的函数。然而，物理限制（即，模糊阶段）阻止大脑实现这一目标。

当MAA从响应或单一EI响应得出时，根据BLB衍生的预测MAA大于低频下CRLB预测的10倍（低于1.5 kHz）。通过前后混淆解释了这种差异。然而，当考虑EE响应时，几乎消除了这种效果。在低频下，神经响应与刺激同步;那是，在 （16.）.尽管在响应中存在同步，但是克服前后混淆是不够的。但是，它在有效提取的SOC水平上发挥了重要作用[38］．因此，在SOC层面，在低频下，下限，CRLB和BLB都产生几乎相同的MAA。

本研究中使用的方法是通过分析表达表达下限，如[21，24，25，38］．这是可能的，因为我们假设神经尖峰列车在AN中表现为NHPP。然而，在使用这种假设中，排放历史包括难熔期，这是每个神经元的基本特征[63.- - - - - -68.]，被忽略了。其他型号的神经钉列机考虑到耐火期可能是描述神经钉火车的更好选择[66.，69.- - - - - -73.］．然而，使用NHPP模型和结果下界方法已经成功地预测了听觉系统的几个附加属性。考虑,例如,对刺激持续时间，级别和频率的函数的水平和频率识别的预测[21，24]，和ITD和ILD作为频率的函数[38］．在这些研究中，NHPP方法似乎足以描述连续刺激的稳态反应[74.- - - - - -76.］．

本研究旨在展现潜力，以便使用下界来预测心理声学实验的人的表现，并考虑暧昧信息的特别重要性。但是，我们并不认为在本文中介绍的简单模型是精确的生物模型。进一步的研究，以便需要定量地预测人类的表演。这种研究应包括广义耳蜗模型，突触模型和脑干核的机型。

利益冲突

作者声明本文的发表不存在利益冲突。

承认

本研究得到了以色列科学基金会授予的部分支持。563/12。

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