最小可听角测试是评价人定位能力的常用测试方法,它依赖于听觉的时间差、听觉的水平差和声学刺激的频谱信息。这些物理特性在脑干听觉通路的不同阶段被估计。耳际时间延迟在某些频率上是模糊的,因此对这些频率的来源产生了混淆。假设在一个典型的最小可听角实验中,大脑作为一个无偏最优估计器,因此可以通过推导最优下界来获得人类的性能。测试了两种类型的下界:Cramer-Rao和Barankin。Cramer-Rao界只考虑了刺激点真方向的近似;巴兰金界限考虑了由不明确的相位信息产生的其他可能方向。这些下界是由听觉神经的输出和上橄榄复合体的输出推导出来的,在那里双耳线索被估计。只有当考虑上橄榄配合物并使用Barankin下界时,才能获得人体实验数据的一致性。这一结果表明,声音定位是由听核利用模糊的双耳信息估计的。据/P.>
阿德里安的神经活动研究的经典[据xref ref-type="bibr" rid="B1">
1据/xref>]提出了三个重要的观察结果,这些观察结果在今天和他第一次介绍它们时一样重要:据我NL.我NE.-F.ormula>
在这项研究中,我们指的是在听觉系统中不规则的神经元活动被证明据我T.alic> 在活的有机体内据/我T.alic>录音(据xref ref-type="bibr" rid="B2"> 2据/xref>].据我T.alic> 在体内据/我T.alic>观察结果还表明,特异性神经元可能以单个尖峰或几个尖峰对给定刺激作出反应,如[据xref ref-type="bibr" rid="B2"> 2据/xref>].kiang的[据xref ref-type="bibr" rid="B2"> 2据/xref>]观察与阿德里安的观察不一致[据xref ref-type="bibr" rid="B1"> 1据/xref>]谁建议刺激信息通过神经反应的平均速率进行编码。这种矛盾也提出了尖峰相对于刺激的时间的可能性。据/P.>
神经元随机活性的起源很难理解。该活动导致内在的噪声源在内部噪声源,在网络效应和突触传输中产生的神经元动力学和外在源的水平上产生随机行为[据xref ref-type="bibr" rid="B3"> 3.据/xref>].特定于神经元特异性的噪音来源是从神经元膜贴剂中的有限数量的离子通道产生[据xref ref-type="bibr" rid="B4"> 4.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B5"> 5.据/xref>].据/P.>
有许多不同的方式已经出现了描述神经活动的随机性能。一种可能的方法涉及作为随机点过程的尖峰列车。例如,在他们之前的研究中,Alaoglu和Smith [据xref ref-type="bibr" rid="B6"> 6.据/xref>]和Rodieck等人。[据xref ref-type="bibr" rid="B7"> 7.据/xref>提出耳蜗核的自发活动可以描述为均匀泊松过程。对听觉系统的进一步研究将神经反应描述为非齐次泊松点过程(NHPP),其瞬时速率取决于输入刺激[据xref ref-type="bibr" rid="B8"> 8.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B9"> 9.据/xref>].据/P.>
通过使用随机性能来推导出神经活性的有意义表征,以预测人类性能。截至19世纪,当医学科学仍处于初期,神经活动的概念未知时,唯一的理解和研究大脑的方法是通过基于心理声学实验的黑匣子方法。虽然这些精神声学实验提供了有价值的信息,但它们被视为有限,因为它们只产生了定性信息。有人认为,无法衡量的活动和思想内容,因此无法客观。当Ernst Weber(1795-1878)展示了两项措施来定量从测试学科的心理声学上获得的心理数据进行两项措施时,这一观点开始发生在18世纪初期:据我NL.我NE.-F.ormula>
在20世纪中期,对心理测量标准适应性试验几类进行了介绍,用于评估听觉分辨率[据xref ref-type="bibr" rid="B10"> 10.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B12"> 12.据/xref>].这些测量被用来比较神经模型的预测和心理声学表现之间的关系。在这种心理声学测试中,被试被要求区分信号的一个参数的接近值,如单耳刺激时的信号频率或水平,以及双耳刺激时的中耳水平差(ILD)或中耳时差(ITD)。这些实验的结果就是所研究参数的JND。这样的实验已经在文献中反复进行和报道过(例如,[据xref ref-type="bibr" rid="B13"> 13.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B20"> 20.据/xref>])。据/P.>
如果假设神经系统估计了测量到的参数,那么比较行为JND和神经活动是可能的。Siebert [据xref ref-type="bibr" rid="B21"> 21.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B22"> 22.据/xref>当与听觉神经的神经活动进行比较时,获得了当单调的频率和水平的JND时获得了这样的比较。Siebert的调查结果基于假设听觉神经(AN)响应表现为NHPP,大脑作为物理参数的无偏见最佳估算器。因此,JND等于估计参数的标准偏差,并且可以通过诸如Cramer-Rao下限的下限来导出。海因斯等人。[据xref ref-type="bibr" rid="B23"> 23.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B24"> 24.据/xref>普遍化Siebert的结果到更大范围的频率和水平。科尔本和他的同事[据xref ref-type="bibr" rid="B25"> 25.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B29"> 29.据/xref>]对双耳信号进行了类似的评估,其中ITD和ILD的JND与双耳听神经的神经活动进行了比较。据/P.>
该方法扩展到分析脑干核,如上橄榄复合体(SOC)和下丘(IC)。这些核接受来自双耳的输入,整合信息,并通过神经脉冲训练将信息发送到听觉通路的上核[据xref ref-type="bibr" rid="B30"> 30.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B36"> 36.据/xref>].据/P.>
SOC和IC中的神经细胞经常被描述为重合检测器(CD)细胞。如果兴奋输入的数量超过在短时间内,则这些细胞会接收独立的兴奋性和抑制输入并产生峰值。克里斯和毛手[据xref ref-type="bibr" rid="B37"> 37.据/xref>表明,如果CD细胞的输入是NHPP,它们的行为就像NHPP。因此,双耳参数(如ITD和ILD)的JND可以在SOC或IC水平上估计出来,可以根据CD细胞的输出得到[据xref ref-type="bibr" rid="B38"> 38.据/xref>].据/P.>
在脑干听觉途径中鉴定出两种主要类型的CD细胞:兴奋性 - 兴奋性(EE)细胞和兴奋性抑制(EI)细胞。EE细胞从(左右)砧术耳蜗核(AVCN)接受兴奋输入,当两个输入都在小于50的时间间隔内接收到 据我T.alic> μ据/我T.alic>美国证券交易委员会(据xref ref-type="bibr" rid="B36"> 36.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B39"> 39.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B42"> 41.据/xref>].这些类型的细胞主要敏感到ITD。另一方面,EI细胞对耳朵的强度平衡敏感,因为由于同侧刺激而导致的激发,通过增加对侧刺激水平来降低[据xref ref-type="bibr" rid="B41"> 40据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B43"> 42.据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B46"> 45据/xref>].据/P.>
人的定位声音的能力取决于ITD,ILD和声学刺激的光谱信息。本文的目标是测试在此任务中是否需要对响应或需要加工较高听脑干核的处理。我们基于在听觉神经水平和SoC水平的尖峰列车的随机特性来比较人类性能的预测。据/P.>
最小声音角度(MAA)测试是评估人类定位能力的常见方法。在该测试中,来自不同方向的两个连续信号旨在瞄准听众。两个信号的顺序是随机的。检测器被指示彼此相对于彼此指示两个信号的方向。例如,在水平平面中,询问主题是否信号从向左移动到左侧,反之亦然。据/P.>
MAA实验已经进行了各种实验设置和针对不同刺激条件的测试程序[据xref ref-type="bibr" rid="B11">
11.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B47">
46据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B51">
50据/xref>].对于水平面的单音Maa,铣刀的测量[据xref ref-type="bibr" rid="B11">
11.据/xref>]已成为普遍接受的标准。Maa作为0°的方位角频率的函数是从米尔斯重新绘制的[据xref ref-type="bibr" rid="B11">
11.据/xref>[图中的测量据xref ref-type="fig" rid="fig1">
1据/xref>。MAA展示以下属性:据我NL.我NE.-F.ormula>
在一个典型的MAA实验中,音频信号据我NL.我NE.-F.ormula>
在图中据xref ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>提出了典型的左右HRTF,升高为0°。他们是从诺克尔斯电子Manikin获得的声学研究(Kemar)获得[据xref ref-type="bibr" rid="B52">
51据/xref>].两个增益(图据xref ref-type="fig" rid="fig2a">
2(a)据/xref>)和阶段(图据xref ref-type="fig" rid="fig2b">
2(b)据/xref>),如图所示据xref ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>通过颜色编码的尺度。它们被绘制为频率的函数(据我NL.我NE.-F.ormula>
DB(A)的样品HRTF增益和以度量(B)的相位为方位角和频率为0°高度。据/P.>
从形式上讲,传递到左右耳蜗的信号是据D.我S.P.-F.ormula>
在这项研究中,我们只提到由简单音调组成的信号,即,据我NL.我NE.-F.ormula>
我们假设在MAA实验期间,大脑的任务是估计据我NL.我NE.-F.ormula>
在最优系统中,估计量的标准差,据我NL.我NE.-F.ormula>
让我们定义据我NL.我NE.-F.ormula>
为了得到两者据我NL.我NE.-F.ormula>
神经钉的随机性能由获得的概率描述据我NL.我NE.-F.ormula>
在NHPP中,下限,CRLB和BLB都仅取决于瞬时速率。NHPP的CRLB是由Bar David衍生的[据xref ref-type="bibr" rid="B54">
53据/xref>]并被给予据D.我S.P.-F.ormula>
对于推出BLB,我们定义了矢量据我NL.我NE.-F.ormula>
矢量据我NL.我NE.-F.ormula>
由于听觉神经(AN)是在听觉神经通路的初始阶段,我们首先测试了MAA的预测其响应的基础上。据/P.>
当re are about 30,000 AN fibers that innervate each ear. The different location of each fiber’s attachment on the cochlear partition determines its frequency sensitivity since each point along the cochlea has a different resonance frequency.据/P.>
听觉神经对一个简单的音调刺激的瞬时速率(IR)据我NL.我NE.-F.ormula>
功能据我NL.我NE.-F.ormula>
由于在MAA实验中涉及耳朵,因此MAA的推导将考虑来自对刺激频率最敏感的右侧和左侧耳蜗的那些纤维。与最敏感的纤维相比,我们忽略了所有其他IRS的所有其他纤维。由于纤维在统计上独立[据xref ref-type="bibr" rid="B2">
2据/xref>],因此据我NL.我NE.-F.ormula>
figure据xref ref-type="fig" rid="fig3">
3.据/xref>表示基于具有单个模糊性的BLB推导的MAA预测(据我NL.我NE.-F.ormula>
在整个频率范围内,在头部后部获得高值的MAA(据我NL.我NE.-F.ormula>
figure据xref ref-type="fig" rid="fig4">
4.据/xref>表示MAA的仿真结果,由下限,CRLB和BLB导出,作为参考方向在前面的频率的函数(据我NL.我NE.-F.ormula>
在整个频率范围内存在的前后混淆可能是低频下根据BLB和CRLB估计MAA存在差异的原因。在高频率的峰值(2,4,7,9千赫)可以归因于对应于从侧面或头部前面的音调获得的相似相位的含糊不清。根据KEMAR假人头部的人体测量数据[据xref ref-type="bibr" rid="B52"> 51据/xref>[头部宽度为约14厘米,对应于1.6和2.4 kHz之间的频率的音调波长[据xref ref-type="bibr" rid="B58"> 57据/xref>].根据BLB推导,这些是产生最大MAA的频率。据/P.>
同时比较Figure的计算结果据xref ref-type="fig" rid="fig4"> 4.据/xref>对于图中所示的人类性能据xref ref-type="fig" rid="fig1"> 1据/xref>,似乎CRLB和BLB都不是很好的预测人类行为的指标。从CRLB中推导出MAA,其对频率的依赖性与基于人的性能的数据完全不同。根据CRLB, MAA单调下降,而不是振荡依赖于人类实验数据。虽然BLB揭示了一个振荡行为作为频率的函数,预测的MAA有更多的振荡作为频率的函数比人类的性能。在下一节中,我们将测试是否可以通过考虑脑干核中CD细胞的双耳处理(如SOC和IC)来解决这一矛盾。据/P.>
figure据xref ref-type="fig" rid="fig5">
5.据/xref>提出了脑干听觉通路的部分示意图,涉及双耳处理。进入双耳的听觉刺激支配听神经。在图中据xref ref-type="fig" rid="fig5">
5.据/xref>,听觉神经由左右IRS代表,据我NL.我NE.-F.ormula>
EE和EI细胞都接收两个独立的输入,从每个耳朵均为图据xref ref-type="fig" rid="fig5">
5.据/xref>表示。下列的 [据xref ref-type="bibr" rid="B38">
38.据/xref>],如果两种输入相互作用的时间间隔(Δ)满足条件,则EE和EI细胞的输出均为NHPP据我NL.我NE.-F.ormula>
EE细胞的IR通过据D.我S.P.-F.ormula>
由于左右EE细胞接收相似的输入,它们的输出IRs也相同;那是,据D.我S.P.-F.ormula>
可能的巧合窗口长度是据我NL.我NE.-F.ormula>
EI细胞接受兴奋性和抑制性的输入。右边的ei(图据xref ref-type="fig" rid="fig5">
5.据/xref>)从左侧接收兴奋性输入,从右侧接收抑制性输入并产生据D.我S.P.-F.ormula>
可能的巧合窗口长度是据我NL.我NE.-F.ormula>
在从SOC CD细胞推导MAA时,我们假设EE和EI细胞的输出在统计上是独立的。因此,MAA可以通过使用据我NL.我NE.-F.ormula>
为了证明由EE和EI细胞获得的MAA衍生物之间的差异,我们计算(据xref ref-type="disp-formula" rid="EEq23">
23.据/xref>)用单个EE细胞据我NL.我NE.-F.ormula>
根据CRLB(A)和BLB(B)的预测MAA作为具有单一EE小区或单个EI小区的SOC水平在SOC水平处为0°的参考方位角的频率的函数。据/P.>
当MAA预测是基于BLB推导(图据xref ref-type="fig" rid="fig6b"> 6(b)据/xref>),EE和EI都产生了作为频率函数的振荡行为。当考虑到EE响应时,预测的MAA在1.3和8 kHz左右揭示了局部最大值,而EI反应在3.5和8 kHz时产生局部最大值。据/P.>
从数字中可以清楚地看出据xref ref-type="fig" rid="fig6">
6.据/xref>为了与实验结果相匹配,EE和EI都是必需的(图)据xref ref-type="fig" rid="fig1">
1据/xref>).figure据xref ref-type="fig" rid="fig7">
7.据/xref>表示根据BLB的预测MAA,具有以下选择EE和EI细胞:据D.我S.P.-F.ormula>
听觉通路中神经脉冲序列的随机特性被用来预测人类在声音定位中的表现。我们已经证明,在MAA实验中,基于简单的音调可以预测人类的表现。据/P.>
与JND的任何实验一样,预测人类表现是基于两个主要假设:据我NL.我NE.-F.ormula>
当通过推导下界来预测JND时,将其作为物理参数的函数与实验结果进行比较,得到其意义。在本文中,我们比较了MAA的界预测作为刺激频率的函数。据/P.>
在具有简单音调的MAA实验中,有关刺激原点的信息可能在高频下模糊。我们已经表明,HRTF相数据的模糊解释可能是MAA振荡行为作为人类性能频率的原因。这是通过使用两个下限,CRLB和BLB的使用证明。通常,人们可以期望BLB的预测将大于CRLB获得的预测。但本研究中所示的推导揭示了对频率完全不同的依赖性。CRLB考虑到刺激的近似真实原点未能预测振荡行为。另一方面,被认为模糊的BLB成功地预测了振荡行为。据/P.>
我们进一步比较了基于输出的预测,其中由SOC输出获得的输出。虽然BLB预测均产生振荡行为,但似乎SOC输出在精神声学数据上获得了更好的预测。当考虑输出时,MAA局部最大值源于1.5,2,4,7和9 kHz(图据xref ref-type="fig" rid="fig4"> 4.据/xref>).当考虑SOC时,一些当地的最大值消失了。似乎由于SOC处理的信息损失降低了相模糊的效果。据/P.>
SOC输出由处理双耳信息的CD细胞导出。CD细胞的主要任务可能是提取双耳线索,其中EE细胞最可能提取ITD, EI细胞最可能提取ILD [据xref ref-type="bibr" rid="B31"> 31.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B32"> 32.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B38"> 38.据/xref>].ITD和ILD都有助于估计信号方向。事实上,我们通过BLB所衍生的MAA的计算表明,EE和EI细胞是预测实验结果所必需的。据/P.>
我们希望大脑作为最佳系统寻求实现MAA的单调下降依赖性作为CRLB预测的频率的函数。然而,物理限制(即,模糊阶段)阻止大脑实现这一目标。据/P.>
当MAA从响应或单一EI响应得出时,根据BLB衍生的预测MAA大于低频下CRLB预测的10倍(低于1.5 kHz)。通过前后混淆解释了这种差异。然而,当考虑EE响应时,几乎消除了这种效果。在低频下,神经响应与刺激同步;那是,据我NL.我NE.-F.ormula>
本研究中使用的方法是通过分析表达表达下限,如[据xref ref-type="bibr" rid="B21">
21.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B24">
24.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B25">
25.据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B38">
38.据/xref>].这是可能的,因为我们假设神经尖峰列车在AN中表现为NHPP。然而,在使用这种假设中,排放历史包括难熔期,这是每个神经元的基本特征[据xref ref-type="bibr" rid="B64">
63据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B69">
68据/xref>),被忽视了。考虑到不应期的其他神经脉冲序列模型可能是描述神经脉冲序列的更好选择[据xref ref-type="bibr" rid="B67">
66据/xref>那据xref ref-type="bibr" rid="B70">
69据/xref>-据xref ref-type="bibr" rid="B74">
73据/xref>].然而,使用NHPP模型和结果下界方法已经成功地预测了听觉系统的几个附加属性。考虑,例如,据我NL.我NE.-F.ormula>
本研究旨在显示使用下界的潜力,以预测心理声学实验中的人类性能,特别是考虑模糊信息的重要性。但是,我们并不声称本文提出的简单模型是确切的生物学模型。需要进一步的研究,以便定量预测人类性能。此类研究应包括脑干核的广义耳蜗模型,突触模型和模型。据/P.>
作者声明本文的发表不存在利益冲突。据/P.>
这项研究得到了以色列科学基金会的部分资助。563/12。据/P.>