建模采用皮质刺激集分组列的形成过程和微电路特性的神经元

文摘

self-structuring神经网络的计算模型提出了重复应用模式集诱导皮质柱的形成和微电路解码学习阶段后截然不同的模式。在一个案例研究,展示了如何在一个特定的神经元功能分类器层成为方向选择性,如果他们收到一个输入栏模式不同的斜坡层。输入层映射和神经微电路适用交织的特征分类器层。在这个局部概述,讨论了几个模型表明,净形成收敛其功能的数学变换将输入模式空间映射到一个功能代表输出空间。讨论了自主学习的数学变换及其含义解释。模型假设推导出作为指南应用模型派生的重复刺激模式集在体外文化的神经元乐团条件他们学习和执行一个数学变换。

1。介绍

可以说,神经网络,人工,在活的有机体内,或在体外信息处理的能力,如果他们能够学习和区分模式设置(1- - - - - -3]。中央集中在建模的信息处理网络在特定的神经元结构训练。这是因为网络的架构决定了可能的模式之间的歧视,可以执行模式集。例如,一个特定的体系结构可以提供方向选择性,因此能够区分酒吧不同的斜坡。Bioinspired概念将在本文的第一部分介绍了与强调的方面在活的有机体内实验的方向选择性休博尔(4]。此外,假设将重新审视Blasdel霍夫变换的部分神经生物学的上下文。解雇的假说认为,这些取向选择性细胞可以解释为映射输入刺激使用一个数学回到发射细胞哈夫变换(5]。加强Blasdel的假设的合理性,Okamoto等人也重新审视的运动检测实验研究假设下的假说的数学的脚腕转换功能和代表作为酒吧的微型电路技术检测用于大脑内侧颞叶(MTL) (6]。

数学霍夫变换的基本原理将在计算部分中概述的脚腕模型在神经层面。互连方案和相关的神经元的相互作用的微型电路技术取向选择性保持开放,我们另外描述和特别注意的建模和执行数学霍夫变换。几种计算模型对比,开始在微型电路技术层面的相互连接的神经元和突触。一个主要的例子,即神经网络由皮质列和微电路,详细讨论了。

以下几节中,我们总结提出了指导原则和小说3 d微电极阵列(量)在未来使用在活的有机体内酒吧用干细胞衍生neuron-glia集合体检测实验在体外。他们将刺激这里提出根据一项新的协议与时空模式。刺激模式的正确选择集解释道。刺激方法和实验步骤是详细描述。

2。Bioinspired取向选择性的概念的概述

感觉器官为大脑提供windows世界。眼睛和耳朵编码光子分布或声压水平电高峰列车交付和分布式的颅神经和视神经更高的皮层信息处理领域7,8]。许多感官刺激实验已在过去的几十年里揭示大脑信息处理的基本原则(9,10]。的在活的有机体内这些实验主要进行的工作与麻醉动物,然后面对视觉或听觉刺激11]。视觉系统通常与特定的刺激视觉线索,如移动酒吧或自然视频和预先处理这些声音的听觉系统,自然语言和音乐(12]。在活的有机体内实验可能阐明大脑的编码和信息处理原则更准确在体外实验与文化13- - - - - -15]。

感觉器官协调来自外部世界的信息传递到内心世界。此调解内心世界中的信息用于创建外部世界的内部表示在不同的大脑区域和大脑的结构分类,如颜色和运动视觉系统(16]。在一个著名的实验中,休博尔和威塞尔提出了酒吧不同方向的视觉接受领域的猫(17]。他们发现取向选择性神经元对视觉刺激反应最喜欢酒吧不同的斜坡在他们接受域的首选方向。定位特定的细胞图像酒吧介绍火更强烈更倾向于细胞的择优取向。例如,择优取向将是一个细胞的水平方向和垂直方向的另一个细胞。发射率下降如果提供的图片栏是越来越多的离线参考的首选方向。他们的实验显示,特定取向选择性细胞被认为是酒吧探测器。然而,底层细胞micro-circuitry从视网膜到取向选择性细胞没有详细讨论。许多模型来理解这个micro-circuitry收益率取向的组织提出了选择性,按时间顺序列在这里(18- - - - - -21]。在下一节中,我们详细描述了最成功的模型,利用霍夫变换。

3所示。霍夫变换的神经生物学的背景

假设发射方向选择性细胞可以理解通过映射输入刺激通过数学变换本质上是在细胞微电路是由Blasdel制定实施。他表明,哈夫变换的数学模型可以用来解释原则的酒吧的转型过程取向选择性细胞的检测。霍夫变换是一个坐标变换,转化为一个输入空间有序特征空间。特征空间中的每个点由其坐标和数值给出直方图累积投票的条目在相应的网格细胞。Blasdel假定坐标转换的映射输入像素空间的线条特征空间所张成的拓扑排序极坐标半径和角度的线。任何扩展线组成的几个像素,在特征空间将只通过单点表示由其特定的半径和角度22]。这方面的一个例子的霍夫变换矩阵的并行执行数值网格元素找到曲线跟踪漂移室的高能物理实验和相应的硬件实现23,24]。升序和降序的高度结构化的踝关节功能空间取向角度在一个轴,升序和降序半径在另一个方向使其成为一个令人信服的模型纹状皮层映射。

事实上,川上和Okamoto提出踝关节的运动检测的细胞模型变换是酒吧的识别的重要组成部分25]。他们比较文学的几个命题和结论五个细胞构成的模型构成运动检测功能层次结构:外侧膝状体核(LGN)细胞,没有方向的选择性(NDS)简单的细胞,定向选择(DS)简单的细胞,DS复杂的细胞,细胞运动检测。他们的运动检测模型和连续处理步骤开始滞后和nonlagged分支magnocellular视觉通路中分割的实际表示延迟和nondelayed版本。当地的运动检测确定对象之间的空间距离延迟和nondelayed图像基元。对象检测到原语像酒吧在MTL霍夫变换共同执行的NDS细胞。运动估计MTL连续的时空相关性和逆霍夫变换。这是一个连贯的描述一连串的处理单元在坐标空间的结构性装配单元。

配备这个模型和模型预测,Okamoto等人进行了运动检测与灵长类动物实验。他们广泛比较模型的预测在活的有机体内测量的猕猴,形状不同的速度移动。他们的结论是,移动的速度估计的酒吧和移动斑点MTL神经元表现出两种类型的双峰方向调整配置文件作为预测模型。这个实验证明了一个功能在活的有机体内系统可以成功地用一个数学模型,并暗示在踝关节酒吧基本算法检测MTL的合并至少部分。

4所示。哈夫模型神经元水平计算

虽然成功的预测,川上的模型仍然是一个数学模型与小细胞内酝酿表明算法是如何实现的。以何种方式这个算法可能会执行结构,动态,功能神经元合奏在很大程度上仍是个未知数。基本模型描述符是神经元为实体的影响和一些模型假设(26]。大多数神经元建模为集成和消防设备,传播一个动作电位沿轴突,如果阈值是通过在soma (27]。神经元的兴奋突触输入触发一个动作电位的总和如果净输入超过激活阈值。

几个作者描述飙升神经网络模型执行Hough变换的神经元和突触水平(28- - - - - -31日]。实施方面,架构、拓扑结构和学习动态进行比较。定向细胞如何耦合的计算方面的接受域的感官层和功能动态算法计算神经元的合奏在这些微电路进行了探讨。所有四个作者选择这个简介目前前馈人工神经网络(ann)和单向信号流没有任何反馈循环。前馈人工神经网络模式识别中广泛使用眼球追踪和铅笔平衡(32,33]。

在第一个霍夫变换实现中,作者描述使用生物的神经网络的字符识别研究哺乳动物视觉系统的28]。垂直和水平线元素通过霍夫变换提取。前馈安包含水平和垂直线探测器与五层:输入单元,简单的线条检测器、复合线探测器,隐藏的单元和输出单元。连通性是一个多对多的映射。每个输入神经元与隐层神经元的突触连接,每个隐层神经元连接到一个输出神经元分类器。网络是由元素组成的训练集训练垂直和水平线的元素。反复训练元素提出了人工神经网络在一个像素网格的大小5×7。认识到一个给定的元素,连接权重调整所需的输出与实际输出之间的误差最小化。反向传播学习算法用于设置突触权重从输入层到隐层,隐层到输出层的权值。字符识别性能和神经网络的效率利用线探测器层优于早期的网络使用可调节的权重。 The opinion of the authors is that the system should be extended to four line categories: vertical, horizontal, ascending diagonal, and descending diagonal.

在他们的第二个Hough变换的实现,作者进一步描述了生物激励神经网络与Hebbian飙升学习对视觉处理。作者写道,霍夫变换可以用来找到简单的形状像皱纹和黑眼圈在图像29日]。9个输入神经元的网络输入层由一个3×3像素数组。这些输入神经元连接到一个输出神经元。对两个输入的净训练模式:单杠和竖线与Hebbian-style无监督学习规则。作者描述,激增的神经网络能够学习和模式之间的区别。

在他们的第三个实现中,作者证明了直线的检测使用上面描述的不断飙升的神经网络模型。基于霍夫变换的接受域,作者表明,神经网络能够检测直线飙升的视觉形象(30.]。直线上的计划可以被一双极坐标,在那里是线的垂直距离参考点在原点吗和是角垂直于直线和水平轴。探测器神经元与特定的某一行每一行。行分类神经元被安排在两个命令参数数组和。在这种飙升神经网络模型,输出数组中的每个神经元响应特定的视觉形象。每一个分类器神经元兴奋性突触连接的构成像素组一行。作者写道,强化神经网络能够学习和区分。在出版的前景,他们提出以下问题:如何模型存在于生物视觉系统和峰值时间应该如何依赖突触的可塑性(STDP)规则被调查?

在他们的第四个实现中,作者描述了神经网络对二维边坡和正弦形状检测(31日]。再次,基于霍夫变换的接受域,作者讨论了强化神经网络。然而,这次是证明与皮质列架构可以检测直线或正弦曲线的视觉形象根据训练集。神经网络由输入神经元,延迟神经元,输出神经元(图1)。网络结构由列建筑延迟神经元作为构建块的连接链。输入层神经元是神经元接收的第一行时空信号并行输入。一个输出神经元分类器列组成的特性是显示在右边(图1)。分类器神经元等距空隙和垂直于并行皮质列。输出神经元是线性与提升斜坡从斜坡0,对应于一个单杠(功能神经元底部的列)到坡45°对应于一个斜杆(功能神经元顶部的列)。分类器神经元建模为收到每一列在他们的树突突触输入相关网络的拓扑结构(34]。树突分支是建模的基础假设树突整合网络突触输入整个躯体在一个固定的时间窗口(35]。树突突触连接是建模为一个脊柱树突(36]。沿着树突树突延迟没有显式地建模为一个可能的计算函数(37]。

神经网络学习检测一组训练元素,如酒吧或正弦曲线。它是用一组训练不同的酒吧或不同频率的正弦信号。训练和测试模式是2 d二进制图像像素的大小。一套典型的酒吧培训模式的图像大小9×9显示在图中3。每个新的时间连续步骤为每个后续的图像行spatio-parallel应用于相应的输入层,暂时序列化时尚(图3)。训练后,网络测试与一组随机的2 d酒吧或正弦模式和歧视不同的模式。

时空的输入模式转换为时间和地点代码输出神经元的放电信号的一个酒吧在相对时间与其特定的斜率。

输入层为后续层时空的输入模式和触发信号的传播通过相关的皮质列。每个时空的输入,如酒吧和斜率定义,激活的波前传播网通过其皮质列。由于网中的特定的信号传播速度,激活波前形成一个平面波前在一个特定的层在一个特定时间为一个特定的输入。神经元的输出到达峰值和注册的平面波前根据其选择性输入模式。激活波前迅速溶解前或后面层由于不同的信号传播速度。

信号传播速度矢量场的皮质列延迟线路是由集体学习优化各自的信号传播速度。每个皮质列延迟线适应诱导学习过程模式对其特定的信号传播速度。所有的延迟时间延迟神经元是相等的,设置为1毫秒(一个时钟的时间步骤)。

每个皮质列延迟线由信号传导通路(图2)。皮质列延迟线的微尺度结构是由其组成元素和特定的连接。延迟线组成的一个基本构建块段微电路反复交错次了。块中的每个micropathway段在信号路径分支成信号延迟路径和直接的路径。两个路径重组信号结(图2)。

路径选择,因此当地的信号传播速度是由对立的权重和。敌对的权重和如图2。通过调整这些权重根据应用学习规则,延迟的信号传播速度线是集体调。权重和在范围内和最初被设置为0.5。输入层不同于其他后续层权重的直接路径的路径设置为1夹紧直接向第一个输出神经元的输入层。突触联系输出神经元的特性()(图2)。作为权值收敛于0或1,他们作为控制或关闭开关和传播信号通过或阻止它。

突触权重训练一个无监督Hebbian-learning规则和玻尔兹曼温度函数从开始温度降低到一个较低的温度在恒定的数量(38]。每一层都有自己的玻耳兹曼温度。以下学习规则适用于所有后续层。一个随机数的范围计算每一个信号分岔。直接或延迟信号路径的概率被计算在一个信号分岔的玻耳兹曼温度依赖项如下: 每个节点的随机值然后直接路径的概率。如果随机数大于或等于,被激活的延迟路径。如果随机数小于直接通路被激活。

一个输出神经元只上涨如果所有选定的信号路径被激活,因为输出神经元的阈值也同样将信号路径的数量- 1。可以调整输出神经元的阈值较低的值(例如,输出神经元如果超过峰值输入是活跃的)。这可能加速学习过程和更健壮的噪音或有缺陷的结构,也就是说,完全丧失的延时线,等等。

如果在一层神经元输出峰值,权重选择的路径改变了和其他的。是学习的斜率参数,它影响了收敛后迭代结束一个稳定的状态。权重更新这两个重量和在信号分岔的路径总是同时发生了变化。权重被计算为。玻耳兹曼温度降低时一个输出神经元峰值。如果玻耳兹曼的温度已经达到最小值,最大值的权值收敛于1和最低为0。

每一层的重量设置必须学习。权重的学习是一个不断发展的过程。第一层的权重解决第一和收敛到0或1结束状态。第一层的权重后,第二层的重量开始结算,连续的权重后续层解决,直到最后最后一层的权重。后续学习每一层依赖于事先已经设定的权重在前面的层。学习结束时所有的权重融合最终状态0或1。

总之,速度调整大脑皮层的神经网络列self-learns检测酒吧不同的斜坡和不同频率的正弦曲线根据训练集应用。自学已经检查了大小不同的神经网络。神经网络执行坐标变换,将时空映射输入模式通过皮层列和微电路一个特征向量。解决发现的神经网络与数学推导出解决方案由时空霍夫变换方程计算直线与正弦曲线数值网格。作者得出的结论,分析要么是可诱导的的重量设置霍夫变换方程或self-learned诱导学习由神经网络模式。

基于其合理性,神经网络模型作为部分系统功能方面的模型和动态属性的神经元集合体。

临时命令序列的信号传播通过净了synfire链(39]。其调整信号流使其成为一个令人信服的模型级联发射和刺激触发信号传播40]。加强spike-phase编码的参数提高和稳定信息由时空峰值模式(41]。信号波前传播有关视觉地图和接受域形成的信号波感应(42]。

模型中引入了一个玻耳兹曼温度,使突触顺利收敛他们的最终控制或封闭状态由建模突触整合作为二进制打开和关闭的门(43]。通过这个开关切换到最小或最大电导在活的有机体内从一个国家到另一个网络翻转44]。

无监督学习Hebbian已经假定模型一致STDP [45]。STDP,突触连接是强或沮丧,积极或消极的重量变化取决于相对时间间隔序列之间的突触后神经元和突触前神经元。相比之下,权重加强这里的固定在模型中增加或减少(46]。与推进资源型STDP变化复杂的时序模式可以学会(47]。这些差异和影响体重的变化,根据应用学习规则应该作进一步的调查或者扩展模型包括STDP学习规则。例如,我们已经表明,STDP学习行为可以实现在一个合成突触记忆电阻(48]。是可行的实现模型神经形态硬件并行记忆电阻桥synapse-based神经网络,与颞激增的进化神经网络学习,或作为一个模型与实现树突延迟(49- - - - - -51]。它可以作为一个模型来提取暂时相关特性与STDP从动态视觉传感器(52]。引用结构从视频可以作为例子展示部分编码时间编码机器(53]。因此可以作为模型的情景自然高峰火车和相对峰值时间编码和STDP-based取向选择性早期视觉系统(54,55]。

这个模型及其在基础神经生物学基础的假设将作为主体在信息处理和指导进一步的系统识别在活的有机体内和在体外实验。

5。小说在体外协议的Hubel-Wiesel试验3 d量

这里给出的Hubel-Wiesel实验使用一个新的协议计划被重提在体外与基于干细胞cocultured neuron-glia网络(NGN)和拓扑选择刺激电极从小说3 d量。

假设是接受域区域将在突触发生由于功能组装模式诱导刺激在NGN (56]。这将解决模式识别任务的在活的有机体内环境本质上提供输入刺激映射通过大脑皮层神经元列和微电路的特性。

新闻集团报业公司不是根据一个类人脑协议也不像一个外植体神经元整体的宏观和微观结构57,58]。经常self-spiking发生几天后,网络连接本身偏微电路(59]。因为没有添加剂脑衍生神经营养因子或其他外部信号的化学物质,新闻集团报业公司将自组装,坚持其逮捕self-spiking功能如果没有应用模式诱导刺激和只有部分功能失调的地方微电路将进化(60,61年]。

星形胶质细胞和神经元结合在一个自我平衡的关系创建所谓的三方或tetrapartite突触(62年,63年]。星形胶质细胞因此扮演着重要的角色在逆行信号级联启用时间长期抑郁(tLTD)这是一个先决条件改变突触联系强度实验(64年]。突触连接加强或削弱通过修改突触前谷氨酸释放概率通过激活突触前位于ionotropic受体(65年]。

几个在体外实验已经进行了各种研究人员paired-pulse单电极或paired-pulse电极刺激部分支持的可行性发展NGN可以复制模型。

活动可以被单个电极的电极刺激诱导near-distant神经元(66年]。激活可以追溯到直接进行刺激神经元的轴突分支的地方附近的神经支配的电极,因此本地连接的神经元可以激活链连续发射序列。

重复paired-pulse短暂的单个电极刺激诱发持续加强或削弱特定多突触的路径取决于inter-pulse间隔(67年]。相关预处理和突触后激发在遥远的突触是由于不同的传输延迟以及独立的途径。通过这种延迟线机制、时间信息编码在个别峰值的时间可以转换成和存储空间分布模式的持久的突触修改。因此,微小的进化时间微电路可能会反映在实验。与遥远的远程paired-pulse刺激电极,培养的皮质网络能够学习通过神经元的脉冲响应时间相对于应用inter-pulse间隔(68年]。这支持了假设时间恰恰可以被存储在梯子。在一个环形的皮质网络,长期活动可以通过电极刺激,引发的一系列神经元火灾周期性在响模式单一刺激(69年]。这支持连接神经元的模型假设序列。

培养的皮质网络在体外从外植体培养、分离细胞培养和神经元干细胞衍生的集合体可以通过电极刺激器刺激控制的方式从不同的供应商,如多信道系统和Plexon [70年]。可以选择一些刺激电极的MEA和刺激序列可以并行流到电极,与前端电子由计算机辅助控制和监控模式。新闻集团报业公司将刺激通过将特定刺激序列应用到电极(71年]。刺激将提供一个3 d NGN环境使用3 d量尔科技大学,创建(图所示4)[72年,73年]。

(一)

(b)

相反在活的有机体内实验没有视觉线索,如物理酒吧向视网膜是必要的。相反,酒吧将平行对齐激活组电极在pixel-wise时尚(图5)。时空序列采用激活模式。产生的序列是喜欢玩钢琴的手指。在时间电极2被激活。在连续时间,电极1被激活。新闻集团报业公司看到一个对角线栏作为一个时空序列。paired-pulse刺激在一个预定义的时间间隔在两个相邻电极间隔。第二培训模式垂直bar-electrode 1和电极2(图并行被激活5)。

6。学习和长期Neuron-Glia网络的构建

3 d量的模式将在长时间刺激培养的皮质网络。神经元附近的电极将激活连续的时间和计算将保持当地有限的轴突和树突延伸。将如下的一些问题。通过皮层列和微电路输入刺激调节神经元的功能?提供的网络能够区分模式?神经元的特征检测器安排根据提升特性集以有序的方式?,本质上都是中间神经元局部作为皮层微电路的一部分,为了实现一个识别系统的吗?

系统采用皮质列模型检验和本质上是与进化相关NGN建模方面。这是一个数值模型,因此有一些统一的参数都与物理实体,像在可测量的数量绝对时间。时间是统一的,指定为一个时钟的一步在模型中没有关联的时间单位。STDP学习实验的时间间隔将被设置为毫秒范围根据文献值。inter-pulse间隔将刺激器。在实验的帮助下,我们计划调整物理NGN的模型和参数。在变化的实验中,将调整控制参数的最佳范围和各种可控参数的设置点。这些参数和分包括刺激长度、STDP时间间隔,重复的破裂模式,模式的培训周期,和天的刺激激活。在其中扮演了一个至关重要的作用权重的适应他们的最小阻塞值或极大值,分别。

到目前为止,我们的大脑皮层柱模型的计算机模拟需要重量递增学习曲线的值被设置为一个非常低的值。这就要求培训模式应用几十万倍。然而,参数可以确定在这些实验中通过计算数量的训练周期,直到一个稳定的真值表的配置。最小的构成元素皮质列微电路有两个输入神经元,四个延迟神经元,两个输出神经元在图检测模式5覆盖在录音领域。皮质微电路的真值表如下:如果输入神经元输入神经元1和2在时间,然后输出神经元1;如果输入神经元2是在和输入神经元1是在时间,然后输出神经元2。

实验成功的一个早期信号是在许多刺激测试模式的一些记录电极将有一个高输出值相对于应用刺激的触发时间。在随后的观察,前两个延迟皮质神经元列可以被直接无视连接轴突分支输出神经元的树突1,检测到同步发射的两个输入神经元。因此,这些神经元会火。学习的关键是经历了由两个延迟神经元在大脑皮层第2列。持续培训期间,有必要和足够的神经元突触分支倾向于推迟2和直接分支连接切断。共同进化的方式,上层信号路径应该建立直接的轴突连接输出神经元的树突,这神经元2可以感知上下同步巧合的信号路径。

7所示。风险评估

实验的风险显然是确定。皮质微电路元素很少,它不是先天的保证的活动构成元素是由电极附近。系统可能欠定的或隐藏的神经元产生的超定的不包括在微电路系统中起着至关重要的作用。采用的模型可能是错的在另一个时尚与自然实现其逻辑电路。调查病人轨迹信息处理的输入层规模就会扩大更多的刺激电极可用的实验。

8。结论

全面描述在不同的抽象级别已复制Hubel-Wiesel实验在体外。

Hubel-Wiesel实验已经恢复,所列出的几个作者的贡献,这表明一些合理性的数学霍夫变换作为底物在生物信息处理地图的方向选择性。数计算的脚腕模型在神经水平相比,一个模型被选中作为指导进一步的实验。被提议的在体外实验将作为本文提出指导。主要的目标是看看我们的模型假设可以通过实验验证,如果显示的证据信息处理可以肯定在皮质列微电路。

承认

3 dneuron项目支持的这项研究已经在欧盟第七框架计划,未来和新兴技术(批准的协议。296590)。

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