文摘

Hebbian精确地描述了突触可塑性增加两个神经元之间的突触强度根据相关活动;但是,它无法解释如何将这些活动稀释相同突触的强度。最近的文献提出spike-timing-dependent可塑性和短期可以控制多个动态随机突触的可塑性突触激发和删除许多用户定义的约束。在这一假设下,网络模型是实现给受体,更多的计算能力和行为在一个突触是集体定义的动态随机受体的活动。一个实验进行分析可以用短期可塑性spike-timing-dependent可塑性相互作用平衡Hebbian神经元的兴奋没有重量限制?如果那么强调机制帮助神经元保持这样的计算环境中激发?根据我们的研究结果都可塑性机制共同平衡激发我们的神经元的神经网络稳定其权重为泊松输入意味着解雇率从10赫兹至40 Hz。行为产生的两个神经元突触下讨论的行为类似于再分配,使突触权重是稳定而有持续增加的突触前释放的概率和高周转率突触后受体。

1。介绍

尽管Hebbian突触可塑性是一个强大的概念,解释了相关活动之间的突触前和突触后神经元突触强度增加,其价值已经减少了一个学习的假设,因为它没有提供足够的解释如何突触发生弱化。在Hebbian学习算法简单的数学解释,增加了两个神经元之间的突触强度可以看到如果他们的活动与否则是减少1]。这个解释Hebbian可塑性允许无限的增长或削弱两个神经元之间的突触强度(2]。尽管Hebbian可塑性一直支持的生物实验长期可塑性,人们还不完全理解Hebbian可塑性如何避免突触饱和,使突触之间的竞争平衡Hebbian神经元的兴奋。重量(正常化2],BCM理论[3),峰值套牢可塑性(STDP) [4)是最重要的生态数学机制,讨论了文献中有效地解决这个问题。引入了权重归一化在加法或乘法模式突触权重和规模控制的持续增长或削弱突触强度;然而,这些用户定义的重量约束严重影响应用神经网络的动态行为和限制学习的性能5]。BCM理论是另一个重要的方法,解释了突触活动时间输入模式之间的竞争。突触输入驱动突触后发射率高于阈值导致突触强度而增加投入,使突触后发射率低于阈值导致突触强度的降低。BCM方法主要考虑瞬时突触后发射频率的阈值更新机制而不是上升到达时间突触。根据最近的文献,它承认STDP [4)作为一个关键的大脑信息处理机制。STDP是一种长期的可塑性,仅仅依赖于突触前和突触后动作电位的相对时间6,7]。尽管STDP在信息传递的过程和作用在人类大脑的一些区域发展阶段仍不清楚(8,9],它已经表明,平均情况版本的知觉收敛定理保持STDP上升神经元的简单模型中不相关的和相关的泊松输入峰值火车。并进一步表明,不仅STDP改变突触的重量,而且STDP调节动态突触的最初版本概率(10]。此外,STDP一直在测试各种各样的计算环境中,特别是平衡Hebbian神经元的兴奋通过引入突触竞争(11- - - - - -13),确定列车持续飙升的重复模式(14,15]。这些实验研究突触竞争使用STDP进行的两种形式:加法和乘法形式形式。添加剂形式,例如,在11),突触相互竞争控制突触后发射的时机,但这种方法假定突触强度不规模突触效能和硬约束是用来定义有效性边界。在乘法形式突触比例分别介绍了突触权重作为突触后活动的函数(12,13]。然而,由于突触之间的竞争减少,强劲飙升相关性所有突触稳定输入类似的平衡。总之,许多应用程序基于STDP Hebbian神经元的励磁控制依赖于用户定义的限制重量算法最终限制学习的性能。缓解这种限制使用沉重的重量限制,学习过程的另一个重要方法已经在文献中讨论删除输入峰值列车的相关使用递归神经网络(16]。他们的结果要求的可能性减少复发的相关性在收容站里输入网络动力学。实验对两种类型的递归神经网络;与纯粹的抑制性神经元和混合inhibitory-excitatory神经元。在低发射频率、响应波动与抑制性神经元减少复发性神经网络前馈网络相比,抑制性神经元。此外,在兴奋和抑制性分组人口同质的情况下,负面的反馈有助于抑制人口率在复发性神经网络和前馈网络。因为抑制性反馈有效地抑制两两相关性和人口率波动复发性神经网络,他们建议使用抑制性神经元de关联输入峰值相关性。移动一步结合底层概念(17,18),也就是说,使用非线性暂时不对称Hebbian STDP在抑制性突触的可塑性和最近的实验观察,Luz和沙密19)讨论Hebbian可塑性在前馈网络的稳定性。他们的发现支持这一事实暂时不对称Hebbian STDP抑制性突触负责平衡的兴奋和抑制瞬态前馈。使用STDP规则,随机权重抑制性突触定义生成负面反馈和稳定到一个单峰重量分布。测试的方法对两种形式的网络结构;前馈抑制突触人口和前馈抑制和兴奋性突触的数量。前者结构聚合到一个统一的解决方案相关输入峰值但后来动摇和兴奋性突触权重是根据相关结构隔离输入脉冲序列。尽管该模型的抑制性神经元学习是更敏感的相关结构,稳定的网络时需要验证兴奋性突触和抑制性突触之间的相关性。

然而,生物合理模型的细节可以解释观察到的可塑性突触模式仍然难以捉摸。生物得到合理的模型,消除不稳定在Hebbian可塑性机制讨论了最近的发现。一个引人注目的建议是把STDP与多个动态和随机突触连接,使神经元相互联系同时通过多个突触沟通途径是高度敏感的动态更新和随机调整状态根据活动的历史。此外,这些个体神经元之间的连接强度必然是突触联系的数量的函数,概率神经递质释放和突触后去极化(20.]。这些突触神经递质释放的概率进一步调整自己的能力()根据短期的历史活动20.,21]提供一种优雅的方式引入活动依赖性突触修改和生成突触之间的竞争22]。基于这一假设提出的许多方法已经在突触随机建模的行为(23,24];我们提出了不同于别人的模型因为计算能力已经授予的模仿受体,这样的行为在一个突触是由集体活动的动态随机受体。使用这个模型,进行了一个实验发现以下两个问题的答案:首先,STDP和短期可塑性可以控制Hebbian神经元的兴奋在神经网络没有重量限制?第二,如果励磁控制哪些参数帮助STDP在这样一个控制活动?

全连接神经网络开发与两个神经元,每个神经元由成千上万的计算单位。这些计算单元被归类为发射器和接收器根据他们在网络上扮演的角色。单位被称为发射机如果传送信号到其他神经元和一个单位被称为受体是否收到信号的神经元。给定的神经元的受体是集群分为受体组。根据模型的激励和抑制神经元这些计算单元可以更新他们的状态从活跃的动态状态非活动状态,反之亦然。只有当一个计算单元是在活动状态,它可以成功地传递神经元之间的信号。发射器从突触前神经元相应的受体和受体的突触后神经元分组模拟单个突触的过程。发射机在突触前神经元可以被视为一种突触囊泡释放一次只有一个神经递质和受体模型可以视为突触后受体在突触间隙。这些特性,激发一个神经元在一个特定的突触的功能在我们的网络是由突触前神经元活动发射器的数量,发射机的释放概率,活动受体的数量相应的受体的突触后神经元。首先,为了分析和两个神经元网络如何平衡激发泊松输入时意味着利率10赫兹和40 Hz,只有一个神经元是由泊松输入而让其他神经元根据突触前调整本身的波动。 Neurons stabilized its weight for both Poisson inputs while the weight values of Poisson inputs with mean rate 10 Hz were stabilized into higher range compared to when Poisson inputs with mean rate 40 Hz was applied. The analysis into internal dynamics of neurons shows that neurons have behaved similar to the process discussed in synaptic redistribution when long-term plasticity interacts with short-term depression. Further, neurons have played complementary roles to maintain the network’s excitation in an operational level. These compensatory roles have not damaged the network biological plausibility as we could see that neurons worked as integrators that integrate higher synaptic weighted inputs to lower output and vice versa. Finally the network behavior was evaluated for other Poisson inputs with mean rates in the range of 10 Hz to 40 Hz and observed as the mean rate of the Poisson inputs increases, the immediate postsynaptic neuron increases its synaptic weights, while the immediate presynaptic neuron of those inputs was settle, into a complementary state to the immediate postsynaptic neuron.

2。方法

一个完全与创建两个神经元连接网络。每个神经元在成千上万的计算单位,要么是活跃状态或不活跃的状态根据连接神经元的兴奋和抑制的。单位附加到一个神经元被分为两组神经元基于他们扮演的角色。一个计算单元,连接神经元的信号传送到其他神经元被称为一个发射器和一个计算单位,收到了来自其他神经元连接神经元的信号被称为受体。此外,受体与神经元集群分成组,发射器从突触前神经元可以联系突触后神经元同时通过多个突触连接。图1显示了模拟神经元的结构,受体组和一组发射机。此外,发射机在突触前神经元的突触囊泡在现实与单个神经元的神经递质。美国,的活跃或者不活跃,这些发射器和接收器是使用两个随机过程建模在下一节中解释。只有当单元处于活跃的状态,他们是可靠的成功传输或接收信号或来自其他神经元。

发射器从突触前神经元联系特定受体的突触后神经元的受体形成两个神经元之间的突触;参见图2。通过多种受体的突触后神经元突触前发射器同时可以使多个突触连接形成动态和随机突触。如在图所示2每个受体组突触后神经元和发射机突触前神经元共同测量励磁的突触使用阈值和平衡的激发下一节讨论。

2.1。过程动态随机突触

当定义下的过程动态随机突触我们只有关心use-dependent可塑性的属性和机制从几毫秒到几分钟时间尺度。因此,use-dependent活动介绍了我们的建模网络使用短期可塑性;便利和损耗25,26]。当定义神经递质释放的可能性在我们的发射机建模假设便利化生物突触只取决于外部离子流入生物突触后的动作电位和残留离子浓度的突触。和消耗没有影响离子浓度和仅仅取决于使用的突触活动。然后在发射机的信号释放概率突触通过模型提出了(27)决定了信号释放概率的函数离子流入突触、泡损耗和发射机信号到达时间。唯一的涌入离子到达后的神经递质受体的突触后神经元受体被认为是在确定的状态。

如果由发射机信号的概率被释放在时间和培训包括确切的信号释放时间,由时间序列的已成功发布了信号。地图在形成一个随机过程有两个州,即发行版()和失败的版本()。的概率在(1)描述一个信号释放概率通过作为便利的函数在(2)和损耗在(4)时间。和分别便利化和抑郁的常数。函数在(3)定义的反应突触前信号,达到了在时间;响应的大小。类似的在(5)模型的反应突触前释放的在时间和和是时间衰变常数的便利化和抑郁。马斯河和Zador27)允许释放时接收到的信号,如果。我们更新了这个规则通过引入一个新的阈值,如果,一个发射器允许发布接收到的信号。我们称它为活动状态。受体在突触后神经元建模使用相同的模型,马斯河和Zador除了他们没有参与囊泡的过程中损耗。因此,美国的受体是通过设置损耗决定的在(1)到一个单位。根据最近的生物发现的22),参数初始化,,,和:

模拟神经元阈值维护为每个受体组和组发射器。让表示th受体在突触后神经元突触前神经元接触发射器,让输出和的阈值在时间步。同样让表示神经元的发射器,让输出,的阈值在时间步。受体的阈值组被定义为(6),这是成倍增加的活动来(增加或减少的活动吗来是减少)。阈值神经元的发射器,也就是说,,被定义为一个函数的突触输入神经元的突触连接成神经元的总产出(7)。每隔60两神经元阈值更新时间步骤: 让受体组神经元的数量, ,;;组件的数量吗和活性成分的数量吗在时间步。

此外,根据预定义的行为规则后神经元之间的信号传播。

规则1。当一个受体接收信号从突触前神经元对应的时间步信号在传播网络根据下列条件。

条件1。一旦接收信号应用于受体受体是否更新为非活动状态然后接收到的信号是灭活否则信号传播到一个随机选择的发射机相同的神经元。

条件2。一次发射机的一个特定的神经元接收信号在时间步,信号传输到随机选择的一个随机选择的受体受体的突触后神经元如果发射机的更新状态活跃否则接收到的信号是灭活。

上述行为规则定义的底层机制突触前神经元和突触后神经元之间的信号传输;时,相关的计算单位的两个神经元是活跃的,信号成功地传播。因此,活动受体的数量在一个受体的突触后神经元和突触前神经元活动发射器的数量给定突触共同定义的功效。除了这个短期的可塑性和自我平衡的突触可塑性(28,29日]调整(这是表明,在类似的情况下,神经元处理类似于Hebbian神经元(30.)和定义的阈值机制是一个自我平衡的突触可塑性过程;参见[31日])我们的动态随机引起的突触受到长期的可塑性STDP讨论下。

2.2。本在突触的过程

过程在发射器从突触前神经元突触联系了受体在特定受体的突触后神经元他们分析突触的兴奋。本是一个数组7列,存储数据的一个给定的突触连续七次步骤。一个细胞一次本包含数据的步骤,即突触前神经元活动发射器的数量,突触后神经元活动发射器的数量,活动受体的数量在相应受体的突触后神经元,而且意味着在突触前神经元释放发射器的概率。让是th细胞本,连续两个细胞之间的时间间隔设置为5 ms在(8)。

这允许我们定义每个单元格所代表的时间在本首次从细胞(9);参见图3。这种安排的本是必要的,在我们的模型中,以满足条件,在那里和膜是常数势差现象和抑郁(稍后讨论):

让的随机变量在突触前神经元活动发射器的数量连续七次本的步骤;同样让的随机变量在突触后神经元活动发射器的数量,让是随机变量的数量活性受体受体组这一突触在th本()。因为受体的突触前发射器和接收器之间的活动组不是独立的,我们定义的意思是,和方差,的,th本在突触在(10)和(11): 在哪里和的均值和方差是吗。同样的,和的均值和方差是吗。两者的均值和方差和估计使用最大似然估计,这样吗在(10)可以写成(12)如果和是样本均值,在(11)可以写成(13)如果,样本方差的吗和分别。的协方差和定义在(14):

平均释放突触前发射器在一个给定的概率,说,可以被定义为(15),如果的意思是释放概率发射机在突触前神经元在时间步:

2.3。定义突触活动使用垃圾箱”活动

STDP是一种长期修改突触强度依赖于突触前神经元动作电位之间的到达时间和突触后神经元(4),重量可以描述窗口函数中定义(16)。这个加权函数定义了如何调整两个神经元之间的力量为单个动作电位时间窗内。中定义的(16)如果突触前动作电位发生在突触的突触后动作电位那么优势力量和机制——长期势差。相反如果突触后电位发生在突触后动作电位之前,它削弱了突触强度和称为长期萧条:

在这里和膜长期势差和长期抑郁的常量。的值和需要满足的条件因为它需要重量窗口是负的积分生成稳定的突触强度基于STDP [4]。此外,最近的生物观察(32]估计和大约到。因此,为了生成稳定的突触强度,它是必需的。在我们的模型中,体重窗口函数应用于本水平在每个神经元突触为了长期的修改应用到。让最高金额的活跃发射器从突触前神经元在本记录在细胞中定义的(17)。同样让最高金额的活跃发射器从突触后神经元在本记录在细胞中定义的(18)。然后STDP重量窗口函数被映射应用于本的水平作为一个动作电位发生在突触前神经元在垃圾箱这可能大大更新相应的突触和突触强度presynaptically吗在突触后神经元动作电位发生在垃圾箱这可能大大更新突触强度postsynaptically在同一突触。我们只能假设的持续时间内本命中率最高的,本可以显著更新突触强度。随后我们映射来和来。因此,如果突触后打击发生在突触前打击之后,它会导致增强作用,如果突触前突触后打击打击之后,它抑制了突触在给定的本:

2.4。突触的均值和方差

学习上实现基于STDP给定突触的突触假设垃圾箱是相互独立,每一本的影响了突触数目线性。然后说和方差的th突触可以被定义为(19)和(20.)当th本与突触。的意思是和方差的突触估计使用最大似然估计(所示21)和(22),分别。此外,总的意思是在突触释放概率在使用本意味着释放概率定义为(23):

为了生成神经元动作电位实际是处于nonquiescence状态所必需的。如果神经元处于静止状态时,它是不可能对神经元产生动作电位,可以改变突触强度显著。因此,STDP是突触前和突触后神经元突触只有在模型上进行了没有在静止状态。我们定义一个神经元不是处于静止状态时产生的平均输出神经元在垃圾箱大于平均输出它生产了到目前为止。如果当前意味着特定神经元活动发射器的数量小于意味着活动期间发射器的数量本,神经元在nonquiescence状态被认为是垃圾箱。也就是说数学如果和在突触,体重更新在本如前所述。

2.5。学习基于STDP和释放概率

根据该模型提出了(33),兴奋性突触后电流的振幅的th激增高峰列车重量成正比突触和释放概率斯派克。在我们的方法成正比的影响由发射机在突触前神经元和受体在相应的受体的突触后神经元在突触。如果我们提出的模型应用于(33)我们th本不是th飙升,我们可以表达在(24)。此外,生物证据支持这一事实的数量变化对体重也依赖于初始突触大小(34]。抑郁症是独立于突触的强度,而强的突触的疗效不如弱的突触。通过假设之间存在反比关系最初的突触强度的增强作用,可以表达的增强作用本,在(25)如果期间的增强作用在突触th本:

如果我们结合(16),(24)和(25),的重量在更新在突触th本,可以被定义为(26)和突触权重年底的垃圾箱决定在(27): 在哪里和增强作用和抑郁学习率(11]。振幅在th本估计偏差的比例由本相比,它的意思是,突触的偏差了到目前为止相比,其总体的意思。也就是说,在统计上振幅在th本可以表示为一个比例系数的变化在本的变差系数突触下(28)。释放概率在th本决定的比例意味着期间释放概率th本总意味着在突触释放概率在(29日)。中等重量分布的突触被作为一个估计量在(30.)。这只是因为值提供了一个很好的近似重量分布的中心意思;也就是中位数不受异常值影响的,而意思是受异常值影响的:

3所示。平衡网络的激励

安排了一个实验发现的可能性可以一起STDP和短期塑性平衡网络的激励有两个Hebbian神经元没有定义任何限制重量学习算法。完全连接网络和两个神经元,神经元和神经元,开发;每个神经元都有十个受体组织,使突触前神经元联系突触后神经元通过十动态随机同时突触。两个神经元,和有相同数量的发射器和受体;和受体神经元受体组织中均匀分布。的百分之一的发射器和百分之一的受体在每个receptor-group被设置为活动状态。泊松输入率意味着解雇10赫兹和40 Hz被应用于所有受体组的神经元同时,同时为神经元提供足够的空间根据神经元的反馈来调整自己,见图4。每个输入神经元应用大约持续两个小时;和网络的行为进行了分析后,突触连接建立了改变活动和网络活动的效果了。美联储值是根据以下规则:系统生成的泊松分布转换成字节流了以下规则:如果生成的值大于中位数的泊松分布那么它被认为代表值1否则它被认为代表值0。只有当代表的值等于1时,神经元的信号生成和美联储。

数据5和6显示两个突触后神经元的权重分配和B在泊松输入意味着利率10赫兹和40 Hz。这些数据所示,两个神经元在每个的重量分布,突触已经企稳175箱左右。重量分布稳定后,重量分布的中值计算,这些计算值中位数图所示7。如图的泊松意味着较低的输入速度,也就是说,在10 Hz,中位数的突触后神经元的突触时达到更高的价值比泊松输入意味着更高的利率,也就是说,在40 Hz,应用。网络平衡的激发将突触权重推向更高的值意味着较低的输入速率和输入意味着更高的速率网络推倒了突触权重较低的重量值。这两个神经元的动态行为都是一个必要的调整来平衡平衡网络神经元的激发和随后激发而适应外部操作。

接下来我们想知道神经元稳定它的活动而不过于激动的或overdepressed网络中没有控制约束。明白,我们分析了内部行为的神经元和的意思是释放概率(意思是发射器连接神经元)的释放概率和变异系数衡量给定的突触的兴奋(简历=在(28))的活动发射器在突触前神经元的数量和活性受体的数量相应的受体的突触。因此,价值的简历显示变化的程度给突触与突触的均值和肖像有效突触的内部动力。这样高CV值意味着更高的内部波动和高偏差的突触的意思。图5显示了平均释放突触前神经元的概率在图10赫兹8描述正在发生的事情在突触的简历在10赫兹。这些数据所示,神经元使突触体重一直保持高的简历相比其他神经元网络。值得注意的是,神经元的突触权重越高产生了较低意味着释放概率。例如,如果我们分析神经元的行为,如图7,它的突触从突触前神经元突触后神经元,突触权重得分高10 Hz突触后神经元的突触权重相比呢。此外,神经元在所有的突触一直保持较高的简历吗的CV值相比,突触后神经元的突触,也就是说,。相比之下,神经元一直保持低意味着释放在10赫兹的泊松概率作为突触前神经元输入的所有神经元突触相比。这些反对和平衡两个神经元的行为是一致的在泊松输入意味着燃烧率40 Hz的人物6和9。

此外,如果两个神经元之间的区别CVs的价值被认为是,显然这些数据所示8和9这个差异减少到0.0001后两个神经元数量调整到外部输入和稳定。然而,最重要的是,即使这样的稳定的活动我们可以看到两个神经元的突触权重和简历平均释放概率还没有达到任何稳定位置,而是不断增加积极的还是消极的。突触权重之间的正相关和简历,和突触权重之间的负相关,意味着在相同的神经元释放概率证明,神经元可以作为集成商集成兴奋突触权重和控制产生的激励通过提高简历波动和平衡输出,帮助平衡网络活动。这减少了励磁输出流,使另一个神经元发挥补充作用,平衡网络活动。

最后我们想要理解网络应用泊松时输入的行为在10赫兹的范围和40 Hz。泊松输入率意味着,15赫兹,20赫兹,25赫兹,30 Hz, 35赫兹也向神经元受体的组织和研究这两个神经元的行为在同一网络。图10显示的平均值,中位数的每个神经元的突触。当泊松的输入级意味着速度大于STDP势差和抑郁的时间常数的中位数稳定神经元突触的突触权重直接的突触后神经元的外部输入不断增加的平均速率泊松输入增加。再次从神经元的补偿行为可以被视为一般的中位数下降稳定突触权重平均率增加。这些互补的两个神经元的行为似乎是必要的稳定整体网络活动。当,两个神经元共同努力控制网络的总体兴奋。有趣的是,当和,整个网络的激励也同样两个神经元作为他们的平均值之间的平衡稳定的中位数突触权重变得几乎相等。这可能是因为的影响我们选择STDP势差现象和抑郁的时间常数。这是重要的观测提供了possibilitythat突触后神经元可以兴奋和稳定到相同级别的突触前神经元如果STDP时间常数是高度与平均速度的泊松投入应用。因此,STDP增强作用的不同的时间常数和抑郁症可能是一个不错的解决方案有效地降低外部输入到神经水平。

4所示。讨论

根据文献,可以加强突触的概率增加发射机释放presynaptically或通过增加postsynaptically活性受体的数量。这个一般功能可以不同的突触长期可塑性和短期动力学之间的相互作用,特别是短期萧条。短期抑郁症主要是基于泡减少损耗即use-dependent随时能释放的神经递质释放的池(4]。当长期的可塑性与短期萧条交互称为突触再分配(7]。这种突触再分配的作用尚未明确确定。然而,这种突触再分配允许突触前神经元释放的概率增加,从而增加两个神经元之间的信号传输。在我们开发网络,两个神经元模拟行为类似于突触再分配的影响。神经元眼前的突触后神经元的外部输入得分比神经元突触权重越高。即突触,发射器从突触前神经元突触后神经元的联系每个受体组,取得了更高的权重比其他神经元。突触前神经元这个功能过程中一直保持较高的意思是释放概率。因此,首先,神经元的突触权重增加presynaptically通过增加神经递质释放的概率。第二,分析这些突触的突触后神经元的简历表明它是铺设范围高于简历的神经元的功能,确认的可能性增加突触权重高周转率的突触后神经元的活性受体组成部分。突触后神经元的这种行为还支持在泊松输入意味着燃烧率40 Hz。有趣的是,如果突触后神经元的行为40 Hz神经元后调整到外部输入和稳定,进行了分析,简历的高波动,相对较少的神经元突触权重在泊松输入意味着速度40 Hz观察突触后神经元相比在泊松输入的行为意味着利率10 Hz,显示突触再分配的可能性可以增加突触权重泊松意味着较低的输入速率稳定状态而不是为泊松输入意味着率较高。和高意味着利率只有高周转率的活跃受体组件。此外,STDP势差现象和抑郁的时间常数更高的影响这两个神经元的行为;也就是说,它控制了每个神经元的激发程度同样当平均速度的大小把附近的大小STDP时间常数。的意思是泊松的输入速率增加,互补的角色已开始进入两个神经元。

STDP成功地相互作用与短期塑性控制激发或抑制神经网络根据外部调整。值得注意的是,这些调整是一致的和生物也是合理的。突触权重的稳定和操作水平没有控制约束似乎是可能的如果STDP长期可塑性与短期动态交互。短期活动的动态行为是必要的传播和平衡的激发神经网络在不损害突触重量分布;类似于简历和概率的释放与STDP平衡激励。相比Luz和沙密19)发现,而不是专门使用抑制性神经元产生兴奋和抑制负面反馈稳定的网络,在这里我们使用地面可塑性机制观察生物学缓解网络的兴奋和抑制。尽管两种方法使用不同的衍生品暂时不对称STDP实现随机反应的神经元,都再次证明了网络的稳定的可能性激发由于使用STDP Hebbian可塑性。然而,我们的方法不同于他们的机制,因为集成释放概率的敏感性和周转率活性成分与突触。而不是抑制了抑制性神经元网络的负面反馈相关峰值冲击激励产生的兴奋,我们的机制吸收高发射频率激励或克服了低发射频率抑制的适当的周转率活性成分附在一个给定的突触和调整释放概率上活跃的发射器。兴奋和抑制的机制下操作类似于突触再分配中讨论生物,更使我们的方法对生物合理性。然而,两个系统仍然需要评估的方法并分析了大型网络和鲁兹和沙密19)需要测试时抑制和兴奋性突触之间的相关性。此外,我们比较的结果11对我们的发现激励是如何平衡。在他们的模型中激发被引入突触的突触竞争平衡相互竞争来控制突触后解雇;此外,介绍了这种竞争使用硬边界条件通过扩展突触效能。这个模型平衡泊松的励磁输入10赫兹和40 Hz,这10 Hz更多的突触方法更高的极限更高的输入更多的突触的突触疗效和留在下限。然而,一旦系统达到稳定几乎是被突触前发射频率。因此,系统的稳定性达到适度比在我们的案例中。虽然我们在泊松模型也表现出类似的特征输入10赫兹和40 Hz,没有边界条件定义为实现这一目标的稳定性。此外,相比他们的适度平衡突触效能的角度讨论,我们的神经元是不断波动的内部动态平衡使神经元保持动态活跃甚至在类似于许多自然系统的平衡。

模型提出了研究是一个计算模型研究神经网络的内部动力学当STDP Hebbian可塑性和短期可塑性,是相互作用的。模型本身有一些缺点;主要的神经网络模型花了约150箱显示调整外部修改;这主要是因为我们选择重量分布的中位数作为突触的数量会加强应对对突触前和突触后飙升((30.))。这个静态量词突然变化不太敏感,发生在分布的尾部,直到这些变化可以通过许多元素的分布。另一方面,这个量词有效量化网络的分布范围,很多的元素分布约撒谎。虽然说也可能是一个很好的选择对于这样一个指标,是突然变化非常敏感,很容易忘记的历史分布。因此平均比的意思,但仍然需要寻找一个无偏统计量词作为响应估计的强突触前和突触后飙升对能代表历史以及有效重量分布的突然变化。我们看到在我们的方法的另一个主要缺点是使用垃圾箱块突触的过程。本的大小可能是一个可能的约束,也限制了STDP短期动态的表演。然而,该模型提出了研究成功地平衡两个神经元的突触激发一个操作层面没有损害他们的生物合理性。