有效的识别在大规模并行高峰列车组装神经元

文摘

检测装配活动预计将增加的机会如果大量的神经元的活动激增同时被记录。尽管这样的大规模并行录音现在变得可用,方法能够分析这些数据的相关性仍然是罕见的,作为一个组合爆炸常使扩展方法不可行,开发更小的数据集。通过评估模式分布复杂性相关团体的存在可以被探测到,但他们的成员神经元无法识别。在这个贡献,我们目前的方法来识别单个神经元参与集会。我们的结果可能补充其他方法,也提供了一种方法来减少数据集的“相关”神经元,从而允许我们进行提炼分析详细的相关结构,由于减少了计算时间。

1。介绍

同步的突触前飙升活动已知功效在生成输出峰值高于noncoordinated高峰时间(1]。因此,时间协调神经组装的高峰时间是一个普遍接受的签名活动(2- - - - - -5]。因此,方法检测装配活动都集中在激增相关活动的检测在毫秒时间分辨率。

在加速大规模并行录音成为可用的(6),观察装配的签名活动的可能性正在改善。然而,我们仍然缺乏相应的分析工具(7]。大多数现有的方法是基于成对分析,例如,(8- - - - - -10]。方法分析超过两个神经元之间的相关性存在,但通常只适用于少量的神经元(11- - - - - -15]或只考虑两两相关性在分析大会(16- - - - - -19)(在这些方法的一组神经元被视为一个装配如果它们中的大多数都是两两相关)。

通常是不可行的简单地扩展现有的方法识别个别峰值模式由于大规模并行数据组合爆炸。因此,在以往的研究中,我们尝试新方法,评估复杂分布(20.,21)或交叉矩阵(22),它可以处理大规模并行数据在合理的计算时间和分析了高阶模式。这些方法能够检测高阶相关性的存在,但不确定神经元参与相关。本研究的目的是解决这一问题:我们想直接识别神经元参与组装所表达的同时开火。然而,我们的目标是没有确定的顺序相关的,但提供了一个有效的工具,以减少数据集相关的神经元,然后可以详细研究进一步分析。我们提出两种不同的方法,这两个依靠的想法检测单个神经元是否参与任何形式的同步事件可以预期更多的机会。

本文的组织结构如下:在部分2我们讨论的方法从给定的列车,生成代理数据,我们需要为了获得参考分布测试数据,介绍了部分3。节4我们应用我们的测试统计一些人工和一个真实的数据集和评估他们的表现。最后,在节5我们评估我们的研究结果和得出结论我们的方法的有效性。本研究是基于前贡献(23),扩展参数依赖的系统研究和模拟分析网络数据和神经数据。

2。代的代理数据

我们的方法检测神经元参与一个总成由两个成分:一个检验统计量(在下一节中描述)和一个过程来生成代理数据(本节中描述),这是需要评估他们的分布。从一般代理生成过程中,我们将讨论常见问题并检查两种混凝土的方法。

2.1。一般程序

本文探讨在所有方法中,我们计算一个不同的测试统计的数据,每一个都是基于不同的基本思想(见部分3)。不幸的是,有一些障碍阻止我们很容易发现这些测试数据的分布在零假设下的神经元不是组装的一部分。因此,我们依赖的产生代理数据从原始数据集分布来估计。代理数据集创建这样一个神经元正在考虑,如果它是一个组装的一部分,成为独立于所有其他神经元,或者至少是大大减少依赖于其他神经元比原始数据集。

一般的测试程序如下:首先我们计算,神经元考虑下,检验统计量的原始数据集。然后生成一个代理数据集在下面描述的方法之一,再计算检验统计量,并比较结果原始数据集的结果。生成代理数据集,再计算检验统计量重复足够经常(除非另有说明,5000次)。最后,计算代理运行的结果的次数达到或超过了原始数据的结果,这个数字除以总数量的产量价值。这值测量结果的概率,获得实际数据将得到机会如果神经元是独立于所有其他神经元(到底是什么意思“机会”是由代理生成精确的方法)。

2.2。生成代理数据的问题

一般来说,代理数据生成的程序对测试的有效性至关重要集会活动,因为它含蓄地表示零假设。因此,共同反对选择代孕一代方法,它代表了一个(多)太受限制的零假设。在这种情况下获得一个重要的测试结果可以解释不仅由原始数据的属性测试,还有一些其他的,无关的财产,应由零假设,但并不是。原则上,零假设必须涵盖财产的全部测试(当然,代表备择假设)。“糟糕的”数据模型在此补充,是最有可能产生的数据模型,通过机会,数据看起来好像是由一个模型的属性测试for-determines测试结果的重要性。

进一步分析表明,这个问题一般不能完全克服测试大会活动,因为组装的补充活动太大。在这个补充有数据模型,是如此接近模型(即展示大会活动。,models that can, with a high probability, generate the same data), that it is almost impossible to obtain significant值。为了应对这个问题,我们必须限制零假设。然而,同时必须注意限制只到了这样一种程度,可以合理地限制被认为是无害的,在“无害的”意味着只有这样的模型被排除在外的我们相当确信他们是不可能的。

在实践中,这个想法是想保护的基础,尽可能特定属性的原始数据,而不是直接连接到属性进行测试,但可以解释一个重要的测试结果。不幸的是,没有共识关于哪些属性应该或必须保留。例子包括整体和局部的发射率神经元,脉冲间的时间间隔的分布,峰值的数量每一次本等等。一个广泛讨论的这个问题[24]。

另外,属性一个试图保护越多,越复杂,计算生成代理数据集变得更加昂贵。如果一个人回忆说,大量的代理数据集必须生成为了能够计算出一个足够小的和可靠的价值,所需的计算时间是一个严重的问题。

因此,我们限制自己在这里相当简单的方法生成代理的数据用以下论点:我们看到我们的方法主要是作为一种预处理方法和总是以为后来证实我们的方法的结果与更详细的统计更强大的测试。我们的主要目标是减少神经元的数量必须接受这更详细,因此也更昂贵的分析计算。因此,我们可以有一些假阳性结果,因为它可以被合理认为,他们会发现在后续步骤。然而,我们不能容忍假阴性,因为实际相关的神经元会被排除在进一步分析。依靠过度限制零假设,实现为一个简单化代理生成方法,该方法不保留所有相关原始数据的属性,可能会产生额外的假阳性,但不会产生假阴性。预处理的目的,因此,我们优先考虑速度在准确性和使用简单的代理数据生成方法。

2.3。高峰洗牌时间

最简单和最快的方法之一的数据集生成一个代理认为神经元独立于所有其他神经元是洗牌高峰时期的神经元。也就是说,神经元的峰值从原来的时间重新分配垃圾箱,垃圾箱,从可用的随机选择。注意,我们洗牌只有神经元的峰值;所有其他峰值保持不变。因此,所有其他神经元之间的相关结构保存相关的神经元与其他神经元被摧毁。

一些明显的优势的转移计划,它保留的数量考虑神经元的峰值,峰值的数量变化每本的时间最多1(只有飙升的神经元可以添加或删除了),很容易计划,并快速执行。然而,它有严重的缺点,在实际数据发射率随着时间的推移也不是保持不变的。进行彻底的讨论这个问题[24]。

如果我们假设神经元正在考虑改变他们的发射率前后一致地,也就是说,燃烧率上升或下降为所有神经元并行,有一个相当简单的,但令人惊讶的是有效的方法来应对不同的利率飙升:我们只是看到峰值的数量本是一个很粗的指标一般神经元活动的水平。我们可能会得到一个估计的概率峰值发生在本如下:让是指数组神经元,火th时间本,让时间箱的总数。然后我们可以定义的概率随机分配一些神经元的飙升一个给定的时间作为

在哪里是一个修正项,在类似的情况下被称为拉普拉斯校正。正式,这可以合理的修正项参数从贝叶斯统计25),它来源于一个不提供信息的先验分布。这种先验分布是均匀分布,因为正式我们考虑一个多项式分布垃圾箱。然后该先验分布使用贝叶斯规则修改的数据分布。因此,拉普拉斯校正介绍了一种倾向均匀分布和可能选择。为峰值的数量相对于峰值的总数在本直接决定了峰值的概率分配这一次本。这个收益率最大似然估计的时间本概率,因为没有重量分配均匀先验分布;一个完全依赖于可用的数据。为作为一种极限情况,我们获得上述统一飙升洗牌计划:每一次本有相同的峰值的概率分配给它,无论它包含峰值的数量。值引入有限倾向均匀分布,变得更强更大的价值。

2.4。审判洗牌

在现实的录音平行高峰火车通常是某种刺激的情况下提出这个话题,然后这个刺激神经元的反应是记录在一段时间内。为了减少随机影响的影响可能出现在一个实例中,几个试用呈现的刺激和记录进行响应。

如果多个试验可用,你可以使用审判洗牌生成代理数据。在审判洗牌的神经元的列车考虑随机分配到其他试验,从而替换原有的高峰列车在各自的试验。当然,即使所有的试验都必须保持一致w.r.t.的刺激,个人高峰列车不同足够由于他们的随机特性,使得神经元成为独立于其他神经元的精确计时的峰值在神经元。至少它是合理的假设现有依赖关系将大大减少由于试验的独立性。

然而,应该意识到因为类似的反应由于同样的刺激,审判洗牌可以隐藏大会活动实际上是存在的,尽管试验的独立性。特别是是这种情况如果组装足够精确的响应时间相对于刺激发病,所以试验洗牌不破坏神经元之间的依赖。因此,审判将会导致假阴性,这是一个关键的缺点我们的方法(见部分2。2)。

此外,普通审判洗牌可用试验的缺点,限制了可实现的价值观:假设有试用然后一个是原始数据和神经元的脉冲序列可以考虑搬到最多其他试验为了获得代理数据。即使在所有这些情况下,获得的统计值小于,获得原始数据,我们只能说的值是小于。自通常范围只在几十个,甚至不可能获得一个重要的测试结果。我们可以使用任何试验的原始数据和所有其他试验产生代理人不修改这个缺点,因为这只是为我们提供了独立的值(cf。26])。

为了改善这种情况,我们到一个长连接各个试验数据集和计算检验统计量在整个集合。然后审判的部分神经元的脉冲序列考虑以下获得代理数据集。因此,可以生成代理数据集的数量大大增加,因为任何审判的排列的脉冲序列(除了身份,也就是说,所有试验部分是在原来的位置)产生一个代理数据集。

然而,应该意识到这个方案也公开批评:假设两种不同排列给定的试验部分转移到相同的位置。检验统计量的条款,审判从垃圾箱在相应的结果必然是相同的排列。这可能获得的效果检验统计量的分布表现出变化小于实际分布。如果避免这种影响是一个严格的要求,排列(除了身份)可以被定义。在这种情况下没有优势单独试验。

不过我们相信这样一个审判洗牌计划是合理的。首先,的检验统计量的比例是相同的两个排列将相对较小,除非总数非常小的试验。因此,影响检验统计量的变化可能是微不足道的。其次,减少代理数据的检验统计量的变化最多创建假阳性结果的影响。已经在部分2。2,我们能负担得起一些假阳性结果,因为后来处理步骤应该删除它们。

3所示。测试统计数据

我们研究了两种方法的性能来确定是否一个神经元是一群相关的神经元的一部分。

3.1。条件模式复杂性(年度"特别关注国")

第一种方法来确定神经元参与组件是基于这样的想法,即这些神经元应该有,平均而言,更多的神经元发射与他们一起在原始数据比代理人。换句话说,如果一些神经元参与一个或多个大型集会,应该有几次垃圾箱的火灾和大量的其他神经元。因此,平均模式涉及到神经元的复杂性应该可以预期大于机会。在形式上,我们使用

在哪里是指数组神经元火时间本,指标集的函数吗(也就是1否则和0),时间箱的总数,时间箱中神经元的数量吗火灾。因此,仅仅是神经元的总体平均模式复杂性猛涨删除,平均模式复杂性的垃圾箱中神经元火灾,再次与神经元的峰值移除。我们也可以称之为条件平均模式的复杂性,也就是说,有条件的神经元的峰值。一个自然的检验统计量

一个价值可以通过使用代理数据生成程序中描述的部分2。

一个明显的改善这种测量方法是体重大的复杂性比小的更强烈,因为大型复杂,凭直觉,更能反映装配活动。一个简单的技术手段来实现这些权重是提高复杂用户指定的权力:

换句话说,不是一个简单的模式的复杂性,我们采用更高的时刻。由此产生的检验统计量

3.2。有条件的峰值频率(模型)

在第二个方法中,我们考虑其他火单个神经元与神经元的频率。我们的想法是,如果神经元参与一个或多个组件,它应该火更经常与某些其他神经元,特别是那些在程序集,比可以预期的机会。为了对不同发射率不敏感,我们使用的数量过剩形成峰值测试统计:我们为每个神经元计算,,实际数量之间的差异峰值的神经元一起观察神经元的高峰这种上涨的预期,估计与,在那里和时间箱中神经元的数量吗和、分别、火、是时间箱子的总数。因为只有多余的峰值告诉我们关于可能的相关性,负差异被忽略。正式的检验统计量

在哪里神经元和总数吗是1,如果是真的和0。类似地,上述条件模式的复杂性,我们可以考虑权重大量过剩的峰值比少量更强烈,随着大量当然是多的装配活动的说明。为了实现这一目标,我们再次引入一个指定的权力提出过多的峰值的数量:

作为另一个简单的变体,可以将多余的峰值与预期数量的峰值,因为高发射率也会导致更高的实际数量的变化观察到峰值,从而使大量过剩的峰值的可能性更大。在这种情况下,测量读取(可选的权力已经添加)

然而,它是不清楚这种修改是否改善或恶化的灵敏度的措施。在本文中,我们把我们的研究到修改的版本。

一个值推导出同样的代理代程序前面描述(见部分2)。

4所示。结果不同的测试数据集

我们测试数据在三个场景:使用指定的随机模型生成的数据协调活动我们希望检测(部分4.1和4.2),由模拟生成的数据大量的神经元网络synfire链是嵌入式(部分4.3和4.4)和真正的高峰火车从猫视觉皮层(部分录音4.5)。

4.1。随机模型的装配活动

协调神经活动的模型,我们采用有它的起源在[21,27,28]。一个装配的基本假设是,激活是神经元表达的同步飙升的成员。通常由于盲目从皮质组织取样,观察神经元数量的机会从一个组装相当小。这进入我们的建模假设只有一小部分神经元与其他独立火。

在我们的相关模型同时高峰列车被建模为平行,二进制过程实现静止的伯努利过程。最简单形式实现完全独立的过程与预定义的发射率每个神经元,从而定义职业概率每本的长度为每一个过程。这样实现模型的基本活动神经元。没有进一步插入相关飙升等独立高峰列车服务控制设置(“费率模型”,贴上“它”在图1)。

装配建模活动是通过活动同步脉冲的一个子集出了神经元:一个隐藏的“母亲”过程的速率实现,复制到峰值选定的子过程的概率。如果概率是1进程收到一份隐藏的每个上升的过程。在这种情况下所有的神经元表现出巧合的秩序(标记为“喝”图1)。这种类型的过程也被称为单一的交互过程(SIP) (28]。

另外,大概更实际实验数据,复制概率。在这种情况下产生的内部的巧合神经元组成的峰值平均随机组成的飙升神经元/事件(标记为“MIP”图1)。这种类型的过程也被称为多个相互作用过程(MIP) [28]。

最后,高峰列车相关和不相关的合并。子进程的高峰火车然后组成的“背景”发射和峰值的巧合。总发射率,在那里率和背景吗

符合率。非常,每个进程可以预定义的发射率,和背景发射率相应调整。

可以生成多个程序集的神经元近似地用每个装配一个隐藏的过程。组神经元,这些过程的复制从每个峰值可能重叠。的总速率神经元参与多个大会由大会重合率之和,背景率:组装指数,,在那里是程序集的数量(标记为“mSIP”在图吗1)。注意,多个组件可以modeled-just像单一的组件,其中一本概率或与。在后一种情况下,每个组装甚至可能使用不同的复制概率,所以,我们有,在那里的发射率吗th组装和相应的复制概率。

这些随机模型(没有组,其中一组,和几组相关神经元)指定我们理解由大会活动检测的愿望。当然,这些模型不是详尽的捕捉可能是理解“装配活动”,而仅仅是定义我们的研究的重点。

4.2。结果随机模型数据

4.2.1。准备每个神经元检验统计量

在第一个实验证明我们的方法使用随机生成的数据集模型(部分4.1)。在这些数据集有完全控制飙升的统计列车(平稳泊松)和神经元之间的相关结构。因此,这些数据集的分析作为原理的证明。

图2显示四个数据集的结果分析了使用测试数据图2(一个)和图2 (b)。数据集组成的火车的第一个平行飙升神经元有不同的燃烧速度然后其余的神经元(“它”)或通过同步上升相关事件(“喝”,“MIP”,“mSIP”)。每个关系图显示了检验统计量的值(蝶形领结)和箱线图表明代理数据结果的分布(spike洗牌时间)为每个100个神经元(宽框:5%分位数95%分位数,窄框:1%分位数99%分位数,胡须:最低洗牌运行中获得的最大数据值)。的洗牌过程被选为制服,因为数据生成平稳泊松过程。

“它的”测试不产生重大科研成果的神经元,因为他们是独立的。其他三个数据集(“喝”,“MIP”,“mSIP”)前10的测试检测神经元有多余的巧合,因此准确识别神经元参与集会。意义是“喝”最高,因为所有相关神经元参与概率同时发生的事件。“MIP”意义略有减少,但所有神经元参与大会仍可靠地检测到。

mSIP设置所有神经元参与议会也可靠地检测到。重要性较高的神经元参与组装相比的参与集会的只有一个。

4.2.2。假阳性和假阴性率作为装配尺寸的函数

在下面我们研究组装大小如何影响检测质量的四个设置确定的两个部分4.1,即SIP和MIP。此外,我们利用额外的参数介绍了部分3和探索(默认情况下,标准形式的措施)测试统计和,因此考虑共有四个措施。

图3描述了假阳性(FP)和假阴性(FN)的四个测试统计数据(不同的颜色),装配尺寸的函数和总记录神经元的数量。FN率推导出神经元的百分比,参与大会活动但不检测(显著性水平为1%;积极的设在)。符合率低赫兹和少量的神经元参与了大会为对SIP和MIP,见图3(一个)和3 (b))FN的比例非常高,尤其是MIP(接近100%)。有趣的是,大量的观察神经元(,数据3 (c)和3 (d))甚至更小比例的神经元参与总成(,也就是说,相比在数据3(一个)和3 (b))FN的比例更低。如果我们考虑的情况的神经元参与组件(例如,为和为),可以观察到明显的fn较小的神经元,而没有fn发生较大的集。SIP的情况下,增加组装大小导致fn的快速下降,MIP更逐渐减少。这适用于所有四个测试统计数据。假阳性(图的百分比3,-设在),神经元错误检测到议会成员,在所有情况下都很低,也就是说,在选择所期望的水平显著性水平为1%。FPs的数量没有明显的差异之间的不同数据集或测试生成统计数据。

4.2.3。的影响在假阳性和假阴性符合率

在前一段我们表明,装配尺寸越小,就越难发现它的所有成员。这里我们展示FP的依赖和FN率的函数符合率小装配尺寸(),讨论一个最差的情况(见图4)。在不同的测试数据导致截然不同的结果。达到很好的检测(FN率低,《外交政策》所有符合率)水平对SIP和MIP数据。相比之下,其他的测试统计数据导致FN率高(50%以上)SIP数据与一个小的符合率,但这降到0%,符合率从1增加到2赫兹。至少这样的存在SIP事件导致一个完美的检测(图4(一))。为(这里没有显示)我们发现类似的结果增加符合率。在MIP的情况下,议会成员的检测变得逐渐与增加符合率,更好地和所有组装检测到神经元赫兹(图4 (b))。fn衰变为快测试统计数据比测试统计数据。

洞察的优良性能MIP,我们将考虑巧合过剩的影响下面的示例的简单情况。的符合率赫兹,大约10 MIP事件数据。由于复制的可能性平均只有组装的神经元参与同步事件。在这些十一对特定的神经元同步事件发生同步上升的事件。我们必须添加巧合峰值产生的背景。因此我们到达总共大约10.1巧合。这超过了大约预期的数量独立的神经元的巧合。自总结了所有对神经元与其他神经元,对包含神经元的大会将贡献的价值统计。

这一过程可以表达以更正式的方式通过考虑预期的值。成对的和神经元之间的相关性和所有其他神经元。巧合的神经元与神经元也在,超过预期的价值和贡献增加金额。插入的巧合发生在倍的概率。注入之外其余的峰值出现的事件导致机会巧合和他们的背景。加式结合神经元与其他每个神经元贡献噪声项。这是近似的

相反,如果我们考虑一个神经元,不在,术语现在加入噪声的贡献,因此上述减少。

显然,对于一个固定数量的神经元,装配尺寸越大越多,贡献大的巧合计数,导致一个更大的意义和更少的fn。对于一个固定的关系但增加表达式(10不改变)。因此,预期的差异值原始数据及其组装神经元价值洗牌后的峰值神经元在这种情况下是相同的。然而,的值的方差(对于一个独立的神经元,从而也为大会洗牌后神经元)随增加而减小,因为它是平均恒等分布的加式。因此相同的预期差异应该产量低值,因此更少的假阴性。这正是我们在我们的实验观察。

的符合率进入直接作为多余的巧合的因素项(第一项),只有小有助于减少机会巧合来自背景的峰值(第二项)。预期的数量的巧合(第三项)和噪声项不受注入的巧合。因此增加了符合率有很强的影响产生的意义,从而间接地降低了FN率。

SIP和MIP的结果之间的差异是由于的价值。MIP的定义是,因此较低的贡献比SIP多余的巧合,这解释了MIP的敏感性降低而SIP流程。

相比之下,有条件的峰值频率,评估的神经元数量与神经元同时开火。我们现在提供了一个分析的近似基于期望值的观点引入后(21]。为简单起见,我们专注于SIP模型。让我们先计算神经元的平均复杂度的一部分神经元接收注入事件。峰值的神经元可分为峰值发生在出现注入事件有时注入之间的事件。在注射时间的总复杂性是由注入事件的复杂性加上由于独立发射的复杂性独立的神经元。它们的复杂性是一个二项分布21)的概率和复杂性,平均收益率的复杂性。在高峰时候没有注入事件,偶然巧合模式发生。它们的复杂性是由巧合的机会神经元的发生概率如上所述,巧合的机会神经元的概率。后者组件都有一个意思是复杂性。总的来说这个收益率平均采样在高峰时间组装神经元的复杂性 与。在(3)我们比较实际值的平均复杂度考虑箱(2)。这一般由上述表达式给出不同权重的方括号中的两项

与。洗牌神经元的峰值导致复杂实例的一个随机样本,根据定义生成相同的平均复杂度,通过考虑垃圾箱。因此前洗牌峰值从神经元的期望读取

与和洗牌后,它仅仅是0。两者的区别反映了检验统计量的性能差异越大,FN率越小。正如所料,这种不同尺度的比例和固定,更大的更大的不同之处。

的性能增加的函数符合率也可以解释为增加。至于的性能改善,扩大人口和固定比例是解释方差的减少在期望值,由于相同的期望收益率走低值,因此更少的假阴性。

所有这些参数还持有的测试统计数据然而,由于指数权重的贡献多余的巧合更加强调。

4.3。从Synfire链模型生成的数据

第二个实验来说明我们的技术是基于峰值数据从一个模拟神经网络包含嵌入式synfire链(3]。网络是基于平衡的随机网络提出了(29日)和包含兴奋和抑制性神经元开火。与突触后神经元模型实现current-based integrate-and-fire动力学电流已经被表示为功能(详细描述请参阅[30.])。给出了模型参数表1。每个神经元接收突触输入。抑制性神经元的兴奋性神经元不synfire链的一部分,输入是随机从本地人口兴奋性,从本地抑制人口,其余的被认为是来自偏远的兴奋性神经元的连接,表示为独立的泊松过程开火。兴奋和抑制性已经复发的峰值和分别。

嵌入式链组成池的兴奋性神经元。池中的每个神经元接收来自每个神经元突触输入前池。确保强劲synfire活动的传播,前馈的峰值强度和突触延迟连接设置和分别。每个链神经元也收到输入随机来自当地人口的峰值强度降低兴奋性如前所述,抑制和远程连接。除了前馈连接,突触延迟是由,在那里是计算步长(),是来自之间均匀分布和。

激活synfire链链中的第一个池与大型同步脉冲刺激与泊松的不规则的间隔(证监会)。提供一个控制情况下,嵌入式synfire链不是特别刺激(SFCu)。进一步控制案例提供了一个网络,不包含synfire链,也就是说,所有神经元有相同的输入数据(NoSFC)。各自的synfire数据集记录100秒的时间从这些神经元网络。这些都是随机抽样2000 synfire链的神经元,另一个兴奋性神经元从其余的网络是随机选择的。抽样程度被选为10%、25%和100%。

所有模拟都表现在巢31日];仿真脚本可以从作者的要求。

4.4。结果Synfire链数据

4.1.1。嵌入式和刺激Synfire链

模拟网络数据的一个明显特征是振荡性质的活动(数据5(一个)- - - - - -5 (c))这是一个模拟平衡反复随机网络的特征(29日,32]。全球同步可以被无视的原则完全兴奋性或抑制性神经元输出连接(33]。然而,在网络,做遵守这一原则,可以减少但不能根除同步参数的选择。关键影响因素的强度和频率振荡的比较优势是兴奋和抑制性突触,外部刺激的强度(29日)和突触延迟的分布(34]。在极端这些因素导致完全同步活动。这里我们选择参数,导致异步不规则的活动,也就是说,几乎没有神经元之间的同步,每个脉冲序列都是不规则的。尽管如此,残余振荡结构可以观察到即使没有嵌入式结构(图5 (c))。

无论这些振荡的起源,代理人必须精心挑选的生成,避免错误的结果。代理人与统一飙升洗牌明显破坏(图振荡特性5 (d)),它会导致假阳性的检测数据与刺激香港证监会(图6”,”)以及nonstimulated证监会或即使在没有证监会嵌入式(见图7”,”)。因此飙升洗牌方法一致率占振荡神经元的介绍部分2。3似乎更合适。为此我们认为人口直方图作为洗牌时代的非齐次权重的估计包括额外的基线。如果神经元不连贯地摆动,人口估计量直方图会不合适。

基线是一个免费的参数水平,必须选择根据调制的人口燃烧率的程度。因为我们知道哪些神经元synfire链的成员我们可以系统地改变基线水平和评估结果FP率。图6说明基线越大,FP率越高(钻石和虚线)。这种效果在很大程度上独立于选择检验统计量(板模拟),但差异更显著依赖于样本容量神经元的共有2000名synfire链。当所有synfire链神经元采样(绿色钻石和虚线),FP速度突然变化从0% FP到一个很高的水平。样本大小小于2000,增长的FP基线比较循序渐进的。总之,基线水平的5导致FP率0%,独立的测试数据或样本大小。

相比之下,FN率(图6,圆圈和实线)很大程度上取决于所使用的检验统计量。FN率通常随基线水平,较小的样本大小FN率越高。然而,对于检验统计量没有fn发生(图6 (d)),即使对小样本大小。因此选择与基线水平的代理人5导致完美的检测神经元synfire链的成员。不同的基线水平可能会容忍FP率较高的价格如果进一步分析强调执行高阶的分析数据。

10/24/11。控制

因为数据从网络包含nonstimulated synfire链和网络没有嵌入式synfire链也表现出跨神经元振荡燃烧速度一致,我们测试了FP率的函数(图的基线水平7对于这些控制数据集。FP利率行为无差别地与刺激synfire链(图的数据6),不显示任何选择的检验统计量的依赖。这适用于FPs的子集神经元的选择synfire神经元和神经元的网络(比较和在图7)。网络没有嵌入式synfire链的数据显示相同的结果。这证实了振荡结构数据,与synfire激活,负责提高FP率增加代理人的同质性。FPs的最强的发电机是统一的洗牌。

4.5。现实世界高峰数据

测试和校准我们的分析方法后,我们终于证明神经数据的适用性。我们选择把它应用到数据集记录从猫的视觉皮层,我们已经进行了广泛的研究与其他分析方法,这样我们就可以比较结果。

4.5.1。实验程序

录音是通过平行飙升电极网格(犹他州电极阵列,仿生技术,Inc .,盐湖城犹他州美国)占地面积3.6毫米3.6毫米的猫视觉皮层(35]。数据记录区17麻醉猫下完整的flash治疗。数据记录在自然条件下,也就是说,没有视觉刺激,或一个完整的闪光刺激。后者的强度交替从高强度低强度,分别每个提出了0.51秒和2.7秒。实验在动物保健和实验指导方针,符合这些设定的NIH(美国国立卫生研究所的)。动物是来自犹他大学的动物资源中心。描述动物的准备、维护和手术完全被描述在35,36]。

4.5.2。以前的结果

在[18我们分析了电极的强化活动记录从电网两两相关性。高强度(嗨)和低强度(李)时代分别分离到不同的数据集和分析。为简单起见我们限制自己的评价多元的活动(邮件用户代理),这是由神经元通常3的混合物。截止为考虑邮件用户代理相关分析的最小发射率1 Hz。一些电极折断。这给我们提供了85平行邮件用户代理高峰列车李,你好。从这些我们计算互关联(CCH) [37所有可能的邮件用户代理对)。评估相关的意义,我们使用一个开机方法(尖峰的宽度优柔寡断犹豫不决毫秒(38),占神经元的放电频率的变化。上升两个邮件用户代理之间的相关性被认为是显著的如果原始CCH超过患有先天中枢性换气的均值替代(100代理人,平滑方脉冲宽度的内核毫秒)(即。,a significance level of 5%). As a result 78/3402 pairs for HI and 203/3402 pairs for LI were significantly correlated.

我们注意到个人邮件用户代理往往不仅与一个其他邮件用户代理,但通常有超过2 (15)。这使我们的图理论分析发现组织是否intracorrelated邮件用户代理可以被识别。在第一步我们确定了派系大于2成员,也就是说,组织所有相互关联的邮件用户代理。由于这些结果存在大量重叠的会员,我们进一步分组使用标准的最小重叠的一个成员。有趣的是,由于图形分解成一小部分完全不相交的子图(见图8 (b))。这些神经元集群的高intracorrelated也集中在皮质与类似的空间常数方向优化地图发现光学成像(39),强烈建议他们之间的关系。

4.5.3。比较分析结果

我们重新分析神经数据与本文提出的方法识别潜在的组装神经元。同时飙升的点显示列车的猫视觉皮层(图数据8(一个))表示非平稳的发射率出现振荡和共变的方式类似于模拟网络数据。因此,我们分析了神经元一样网络数据中的数据通过使用加权峰值时间洗牌。比较各种测试数据在网络上的数据(部分4.4所有测试数据但)透露类似的行为显示最佳性能(FP率和低FN率很低)。因此,我们分析我们的神经数据以及不同基线前分析在相同的范围。

相关结构的真实数据是未知的,我们不知道底层的神经过程和连接。然而,我们已经使用其他分析方法广泛研究了所选择的数据集,并确定是否感兴趣的不同的分析策略导致一致的结果。这里我们的目标是确定个人邮件用户代理的成员组神经元展览同步活动激增,而在前研究我们确定组显著的两两相关的邮件用户代理和他们高度的多个相关责任人。

图9显示了这两种方法的比较。黑色的曲线显示邮件用户代理检测到的总数增加而增加的基线。对于一个基线10至20这个数字超过前两两分析检测到的数量(红色虚线)。的数量分析中检测到邮件用户代理(红色曲线)与基准和方法总数也增加成对分析检测到的高基线,也就是说,最高的均匀性。发现总数之间的差异由蓝色曲线表示,显示检测到的邮件用户代理但不参与任何重大的两两相关。

网络数据的分析利用(图6 (d))演示了增加假阳性增加基线。原因是越来越多的破坏率调制,从而同步事件发生的机会。然而,由于巧合的机会仍呈现在原始的数据可能被检测到显著的结果。洗牌越均匀,破坏和更大的帧的数量。此外,这种效应就会更强的调制深度率增加。神经元的振荡性质的数据分析,然而,出现少调节深度和振荡频率较低(约。比网络数据4赫兹)。因此,它是可能的最优基线洗牌的高峰时间是不同的数据。此外,速度调制神经元似乎是不连贯的。然而,根据人口高峰时间洗牌直方图估计整个神经元发射率的同质性。 Thus, it is very likely that some MUAs experience a spike time shuffling that is more strongly modulated than their original rate profile, while for others it is too weakly modulated.

根据这些考虑,分析结果的比较可以解释如下。重叠的两个分析发现邮件用户代理(红色曲线在图9(一个))增加迅速对小基线,基线的大约20慢慢地收敛于成对分析检测到的数量。可以推测,邮件用户代理与较低的调制率只发现较高的基线,因为较低的基线机会巧合级别是高估了。这可以解释为什么两个邮件用户代理是没有检测到显著的检验统计量对任何基线虽然两两相关分析显示,他们都参与了6两两相关性。类似地,可以推测,另外发现邮件用户代理(蓝色曲线在图9(一个))反映邮件用户代理不参与重合的事件,但有强烈的速度调制所低估人口率估计,从而导致错误检测到邮件用户代理。前面的两两分析了个人率资料考虑通过生成代理基于峰值抖动,因此没有发现这些邮件用户代理。显然,这些注意事项还需要详细测试,将是未来研究的主题。邮件用户代理不是被分析要么是没有参与任何两两相关或只参与两两相关的邮件用户代理不是一个集群的一部分。

另一个方面的比较两个分析结果是两两相关分析显示多个个人邮件用户代理相关责任人对,和相关对形成集群的高intracorrelated成员。这可能暗示存在神经元之间的高阶关联在一个集群中,或在参与许多,强烈重叠的程序集。这不能决定根据前面的分析,但是需要额外的高阶分析。这种方法目前正在开发(40,41)和利用措施,这里使用类似的测试数据。在随机模型的分析数据(部分4.2.2)我们发现装配越大,也就是说,更多的神经元参与同步事件,更好的检测神经元的组装神经元(图3)。这也反映在的定义(7):检验统计量增加而越来越多的多余的同步神经元参与。我们进一步探讨两者的关系的数量分析通过比较强烈的个人邮件用户代理的重要两两相关性的强度检验统计量。我们量化这些措施的相关性的关系。邮件用户代理的排名根据分析是由检验统计量的实际值归一化,代理分销的宽度由0.99和0.01分位数之间的区别。请注意,值不能为排名因为没有足够的状态。邮件用户代理的排名根据成对分析给出两两相关性的数量参与。两个排名之间的关系散点图的形式显示在图8 (c)。显然,两个分析相关的排名,也就是说,邮件用户代理的检验统计量大于参与大量的两两相互关系。的量化排序相关性(枪兵)如图9 (b)作为代理人的基线的函数。图的曲线显示了一个非常相似的行为表示检测到邮件用户代理的数量。这表明邮件用户代理参与许多相关性更容易检测到的测试数据,然而参与高阶相关性不能得出结论。

5。讨论

我们提出了两个简单的测试统计,每个参数化有两个不同的值(和),来确定神经元参与组件。这两个统计测试对于一个给定的神经元是否参与同步上涨事件可以预期更多的机会。要做到这一点,分析的巧合复杂性平行的火车,和骨料成对频率比较。为了评估他们的表现,我们应用这些数据,使用高峰洗牌方法,大规模并行高峰火车(100,1000,或5000)生成的随机网络模型和模拟,并真实的神经脉冲数据。随机生成的数据模型来测试和校准测试统计数据,因为这些模型使我们能够定义不同的相关结构,相关事件和相关的过程。我们的各种测试数据非常敏感高检测率和较低的假阳性率,对应于应用的显著性水平。假阴性率较高的利率非常低的巧合或非常小的比例的神经元参与相关,和分别,但大幅下降为更大的值的两个参数。统计,也就是说,与表现略好,检测模拟数据的议会成员。我们得出结论,我们的方法可能是一个可靠的工具来检测潜在的议会成员。

生成的数据网络模拟展示额外的属性,不存在随机模型中的数据。神经元的放电率似乎不稳定,高振荡频率(约100赫兹)。因此,生成代理的方法用于评估我们的措施必须被调整的重要性。我们的研究结果清楚地表明,一个统一的飙升洗牌是强大的发电机的假阳性。如果相反的洗牌执行根据的估计量是基于人口的燃烧速度,可以减少假阳性率接近于零的调制转移概率作为时间的函数(即高。、低基线)。控制数据,不包含任何激活synfire链,也表现出大FP利率增加基线。显然,相干振荡生成大量的同步事件,,例如,如果忽视了统一的洗牌,将被视为存在的精确同步。

有趣的是,假阴性率接近于零,即使是小数量的神经元抽样从嵌入synfire链。虽然200年抽样的2000个神经元听起来大比例,神经元采样的数量从个体群synfire链,在同步事件发生,相当小(),与组装尺寸研究了随机模型的数据。发现我们可以准确地检测装配神经元即使稀疏采样和重要的全球同步的存在表明,我们的技术将有助于分析真实世界的数据,通常表现出振荡和其他非平稳。

后测试了我们的方法在模拟数据,我们应用它从猫视觉皮层神经元并行峰值数据。我们选择这个特定的数据,因为我们已经研究了选择集广泛使用其他分析方法,特别是两两相关分析与随后的集群。因此,我们知道数据包含相关的飙升,这存在高度intracorrelated组神经元。数据表现出类似的人口活动网络振荡结构模拟。因此我们也应用加权峰值时间拖着一代的代理人,多样的基线的网络数据。提高基线,我们简单的测试统计数据发现越来越多的邮件用户代理,之前被发现在两两分析。最大的基线它达到一个几乎完美的检测的所有邮件用户代理参与重大成对分析。发现邮件用户代理主要是参与了多个重要的两两相关。那些没有发现大多是参与,或在一个相关邮件用户代理不是一个集群成员。这些结果也反映出之间的强相关性的强度测试数据和两两相关性的数量关系,并可能暗示的存在高阶内同步邮件用户代理相同的集群。 Indeed, preliminary results from higher-order analysis based on accretion [42,43)上执行相同的数据集显示识别集群反映高阶集群的邮件用户代理之间的相关性。总之,我们相信,我们的测试统计拿起大组相关神经元的存在。

然而,随着基线的增加也有越来越多的邮件用户代理所检测到的检验统计量,但不参与任何两两相关。很可能这些是错误检测到各自的邮件用户代理由于不合适的代理人。虽然人口似乎燃烧速度调节振荡的方式,人们可以清楚地看到邮件用户代理展览在非均质燃烧率和调制深度的水平。然而,根据人口加权峰值时间的洗牌速度是基于平均整个邮件用户代理假设同质性。结果,估计基于人口率平均可以低估或高估的燃烧率调制邮件用户代理。前者会导致假阳性结果,而后者假阴性。从而可以推测试验检测到的邮件用户代理统计但不是成对的分析发现由于不合适的基线的代理。高峰时间洗牌调整个人邮件用户代理和他们的射速时间进程似乎更合适。可能的候选人是犹豫不决的单个高峰时间(38)或整个飙升的火车44,45]。选择合适的代理及其对性能的影响试验数据将进一步研究的主题。

我们的方法是一个有价值的补充提供信息的方法存在高阶相关的数据,但是不确定单个神经元参与(41]。然而,他们最重要的用途是作为预处理技术在应用计算分析更加昂贵。存在的相关分析方法(13,14,40,46),特别是高阶相关分析高维数据的非常耗时,并且通常不适用由于巨大的内存消耗和计算时间。这里给出的测试方法,我们的目的是减少大型数据集相关的神经元,从而大大减少计算时间的进一步分析步骤。因此,它是至关重要的实现低假阴性率,因此显著相关神经元不会错过。另一方面,假阳性主要可以容忍的,尤其是如果随后的分析侧重于高阶分析。我们的结果表明,我们的测试数据提供所需的高灵敏度,从而作为一种有效的预处理方法。此外,我们的方法是有效的,快,非常可平行的和容易消化订单成千上万的并行过程的录音。为了说明这一点,猫视觉皮层的数据分析的部分4.5。35000倍,每个邮件用户代理可能会打乱,在不到一秒的时间在一个标准的台式电脑。换句话说,每个数据点在图9可以计算在80秒。事实上,我们的方法是如此之快,他们甚至会适合确定滑动窗口相关神经元长记录时间,从而使动态变化相关的恢复。

确认

这部分工作是由BMBF(格兰特01 gq01413),日本战略项目研发和亥姆霍兹的倡议和网络基金协会内的亥姆霍兹联盟系统生物学。感谢Markus Diesmann有价值的讨论,和迈克尔·德克在并行软件的支持。

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