常见的种子形态特征(菜豆l .)和跑步者(菜豆coccineusl .)豆种质资源:一个斯洛文尼亚基因库的例子

文摘

遗传资源组成的953登记入册的常见(菜豆l .)和47登记入册的跑步者(菜豆coccineusl .)国家斯洛文尼亚人的基因银行的bean使用14种子形态特征描述符。每个加入的种子评估六个定量特征:种子的长度、厚度、种子种子宽度、种子长度/宽度比、种子宽/厚比,和100年或10种子重量。此外,种子被评估使用八个定性特征:种子颜色;种子的颜色;主/主要种子颜色;主要二级种子的颜色;二级种子颜色分布;种子脉络;种子的形状;和种子颜色(中小学)和外套的模式。 For each, common, and runner bean collection, first four components within principal component analysis explained 75.03% and 80.16% of morphological variability, respectively. Regarding Ward’s method and squared Euclidian distance, three clusters with the most distinct characteristics were established for each species. The results of morphological seed characterization indicate the origin (Andean, Mesoamerican, putative hybrids between gene pools) and domestication pathways of common and runner bean. This is the first study describing morphological seed characteristics of the entire common and runner bean germplasm conserved in one of the Central European bean collections. The results obtained in this study are serving as the useful information on genetic diversity of common and runner bean accessions at the Slovene gene bank, which could be used for development of new bean varieties for studied seed characteristics.

1。介绍

遗传多样性或属于同一属的不同人群之间的差异导致作物的进化历史,以应对不同的环境和饲养过程中1]。菜豆种虫害bean是重视粮食豆类或脉冲作物全球人类和动物消费的重要性(2- - - - - -4]。常见的bean (菜豆l .)是最重要的菜豆种虫害在世界范围内,而红花菜豆(菜豆coccineusl .)是第三,利马豆(后种豆科l .) [5,6]。培养常见和红花菜豆在两中心独立驯化的多样性,导致两个基因池,即。、中美洲和安第斯(4,7]。缺乏特征的菜豆coccineusl .种质限制其利用率作为供体物种种间杂交,因此限制了其使用菜豆种虫害繁殖计划,即。,菜豆(6]。

确保未来能源的保护对植物遗传学家和育种者是一个很大的挑战。种子基因库的目的是使世界上保护的作物遗传多样性对作物的遗传侵蚀全球的一个意外后果吸收新的绿色革命高产农业品种(8]。种子基因库都致力于中期存储设施,即。存储的几十年,5 - 10°C,或长期存储,即。,for many decades in storage at −18 ± 3°C, of samples of seeds as a means of conserving crop or species diversity. A seed gene bank conserving crop varieties is often called a gene bank as the seed samples, i.e., accessions, are used as a source of genes conferring desirable characteristics [9]。

遗传多样性的菜豆中欧农业研究所研究了斯洛文尼亚的妊娠和微卫星标记10- - - - - -12]。调查显示广泛的多样性驻留在菜豆种植在这一领域,包括变化超出了两个基因池,即。、安第斯和中美洲。的分析揭示了大量的欧洲共同bean一起使用叶绿体微卫星(cpSSRs)和两个分离的核位点(菜豆素;PvSHP1)相对高比例的欧洲豆种质资源可能来自两个基因池之间的杂交(13,14]。最近,评价了300年克罗地亚菜豆长白猪菜豆素和微卫星标记。大多数研究长白猪属于安第斯基因库,同样作为斯洛文尼亚长白猪(被发现10]。遗传多样性的红花菜豆广泛调查。欧洲最大的一组一起,超过300被cpSSRs评估,研究了一套小对表型性状(15]。

两个主要基因池,中美洲和安第斯这两个地理区域,在野生和栽培描述常见的bean。由于驯化过程中,大量的品种展示morpho-agronomical量化特征的差异包括种子大小、种子质量、和植物生长期,获得,这种变化已广泛应用于育种程序或多样性研究[16]。大型或中型种子形态特征主要为小种子报道安第斯和中美洲组基因型(17]。专门安第斯紫色种子的颜色被发现,而粉色,棕色,黑色的起源主要是中美洲池。奶油、黄、红色种子基因库颜色被发现在这两个组。安第斯bean有一个倾向于铁种子浓度和较低的种子锌浓度高于中美洲和公认的基因池之间的混合动力车18]。

在斯洛文尼亚,大多数豆生产是基于当地居民和小规模农民种植的品种在低输入生产系统。人群都能很好地适应特定的生长环境和小气候agroenvironments并显示一个伟大的种子形态多样性。本研究的目的是评估公共和红花菜豆种质收集从斯洛文尼亚人的基因银行使用种子特征和建立集群的最明显的遗传资源,基于形态学种子评估。常见的基于种子和红花菜豆信息描述符将评估的第一步,大豆种质资源收集、描述和分类,使未来更好更快地使用新品种的研究和开发。

2。材料和方法

2.1。植物材料

本研究中使用的植物材料由1000到达斯洛文尼亚人的豆种质基因库的斯洛文尼亚农业研究所(46°03′N, 14°31′E;海拔297米),是国家植物基因银行的一部分。大多数研究豆种质。,936accessions, is Slovenian origin, while the minority Slovakian (60 accessions) or Hungarian origin (4 accessions). Bean germplasm, which consists of common and runner bean collections, was evaluated using morphological seed characteristics. Several菜豆种虫害种子描述符,已通过国际植物新品种保护联盟(新品种),社区办公室植物品种(CPVO),国际植物遗传资源委员会(IBPGR)和改善欧洲可持续菜豆生产供人类消费(Phaselieu)是用于描述953登记入册的常见的红花菜豆和47名登记入册。两豆种质资源收集保存在玻璃罐子在中期存储条件下在4°C的温度。

此外,我们还观察到24日到达与已知的菜豆素类型(之前由sds - page)作为安第斯/中美洲/标准/锚混合种质在整个集合。安第斯种质标准(9)与T代表登记入册(“Tandergreen”)菜豆素类型和标准代表到达中美洲种质(7)和S (Sanilac)菜豆素类型。子集组与公认的两个基因之间的混合动力车池(8)与C(“竞争者”)菜豆素类型源自安第斯基因库也代表混合种质之间的组合T, S菜豆素类型。表与标准/锚登记入册(表被添加到补充数据S1)。

2.2。种子评估使用的量化特征

定量描述符包括种子评估以下六个特点:种子长度(L) (mm);种子厚度(T) (mm);种子宽度(W) (mm);种子长/宽比(L / W);种子宽/厚度比(W / T);和100(菜豆)到10(红花菜豆)种子重量[g]。对于每个加入三个主要轴向尺寸(L、T W)十个随意选择充分发展的种子使用数字游标卡尺测量(日本三丰公司500-181-30)读到0.1毫米。L测量作为最高的门平行,T作为最低门平行,和W从门到另一侧。L / W和W / T计算从原始种子大小的数据。菜豆100种子重量的测量四个重复使用一个电子种子计数器(Condator, Pfeuffer GmbH,德国)和电子天平称量0.01 g。 Since there was a limited quantity of seeds available in runner bean germplasm collection, the 10 seed weight within each accession was measured in one repetition only.

2.3。种子评估使用定性特征

定性描述符包括种子的视觉评估以下八个特点:种子颜色(光明、黑暗、色彩混合);种子颜色的数量(一个,两个,两个以上);主/主要种子的颜色(白色,绿色,灰色,黄色,米色,棕色,红色,紫色,黑色,和另外米色/棕色,米色/紫罗兰和米色/灰色);主要二级种子颜色(灰色,黄色,米色,棕色,红色,紫色,黑色,另外白色,绿色或绿,光/暗棕色和棕色/红色);二级种子颜色的分布(门,在一半的种子,在整个种子);种子脉络(弱、中、强);种子形状(圆形/圆形、椭圆形或圆形,椭圆形,长方体/椭圆形,肾形,截断);种子颜色(中小学)和外套模式(评估包括种子的描述颜色、形状、大小和代码)(19- - - - - -21]。

2.4。统计分析

其中常见的差异和红花菜豆到达通过一般线性模型分析过程和最小二乘均值测试(Statgraphics百夫长十六2009年),在0.05水平的意义。统计数据包含的意思是,范围(最小,最大),标准偏差(SD),变异系数(CV)和方差分析(方差分析)。相关性得到皮尔逊相关系数。主成分分析(PCA)和聚类分析进行了最具影响力的种子特征揭示歧视登记入册。Biplots常见和红花菜豆种质构建了两个主成分,显示到达和最具影响力的种子特征。系统树图进行单个变量合并成更大的集群使用病房的方法和平方欧式距离。

3所示。结果与讨论

3.1。菜豆种子特征(菜豆l .)种质资源

总共14个种子形态特征,即。,定量(L;T;W;L / W;W / T;和100年种子重量)和定性(种子颜色;种子的颜色;主/主要种子颜色;主要二级种子的颜色;二级种子颜色分布; seed veining; seed shape; and seed colour (primary and secondary) and coat pattern), were evaluated. In the upper part of Table1提出了总结统计六个定量菜豆种子特征。种子大小的平均值特征基于在菜豆种质收集所有953名登记入册为13.63±1.86毫米,为W T 6.70±0.94毫米和8.22±1.08毫米(见表1)。的最小值和最大值范围介于8.06和19.98毫米,4.24和9.56 mm T,和5.06和12.63毫米为w .特征100种子重量953登记入册的平均值是51.13±13.84 g,而最小和最大g值介于19.32和98.39之间。计算变异系数最高为100年种子重量(27.06%)和W / T的最低(12.64%)。所讨论的Rana et al。22]4274年菜豆到达印度基因库保存,W L范围5.0 - -20.3毫米,2.0 - -12.0毫米和100年种子重量3.5 - -96.3 g。同样,卡拉et al。23]报道了12注册土耳其菜豆基因型L 9.1 - -17.8毫米,T W 5.8 - -10.0毫米,4.6 - -6.0毫米和100年种子重量18.0 - -65.6 g。所讨论的Giurcă[24]9普通豆类来自罗马尼亚和乌克兰西部,北部L范围11.8 - -18.0毫米,T W 7.4 - -9.7毫米,4.4 - -6.9毫米和100年种子重量34.3 - -54.2 g。Logozzo et al。4评估533年到达欧洲菜豆种质和报告登记入册,L(35.5%), 12.0 - -13.9毫米-8.0毫米(33.0%)和7.1 W T 5.0 - -5.9毫米(37.1%)是最常见的。

所有种子特征测量定量或定性评估显示广泛的变化在所有菜豆登记入册。频率分布图表953菜豆登记入册为定量种子特征如图1。图2显示了常见的bean登记入册照片的例子组织分布根据L (a, b, c)和100种子重量(d, e, f)。基于定量测量,常见的bean登记入册分类根据L分成三组,即。小型、中型和大型(见图2)。第一组包括到达小种子和L < 10.0毫米(18到达或2%);第二组到达与介质测量种子从10.0到15.0毫米(734到达或77%);和第三组到达大种子和L > 15.0毫米(201到达或21%)。同样,刀豆登记入册是根据100年的种子重量分为三组,即。、中型、低重量、高体重(见图2)。轻量级的组包括菜豆种子到达100种子重量< 35.0 g(112到达或12%);中型种子集团与100年到达种子重量测量从35.0到75.0 g(801到达或84%);和较高的权重的种子集团与100年到达种子重量> 75.0克(40到达或4%)。

频率分布图表953菜豆到达定性种子特征如图3。479菜豆种子颜色特征登记入册或50.3%属于色彩混合类,251年到达或26.3%深色种子(棕色、紫色、黑色等),和223年到达或23.4%浅色种子(白色、淡黄色、淡棕色,等等)。特征数量的颜色474菜豆种子到达或49.7%有一种颜色,两种颜色446到达或46.8%,33到达或超过3.5%两种颜色每种子。最丰富的主/主要种子颜色在所有953菜豆到达布朗(300登记入册),米色(222登记入册),白色(151登记入册),黑色(79登记入册)和红色(66登记入册)。最丰富的二级种子颜色479菜豆到达混合颜色是红色(139登记入册),米色(85登记入册),布朗(80登记入册)和紫(70登记入册)。二级种子颜色分布在整个398年到达种子,53到达门和28日到达的种子的一半。种子的形状是椭圆形或圆形椭圆形315登记入册,长方体/椭圆296登记入册,截断了196登记入册。为特征种子脉络596到达弱,195财产增益介质和162到达强种子脉络。种子颜色特点(中小学)和外套模式分为九类与额外的子类。一种颜色阶级中最登记入册分类根据Phaselieu描述符到B 13日。,布朗大种子(110登记入册),其次是WH 22日即,白色长中种子(59登记入册),和风门,即。,黑色圆介质(58登记入册)。 A total of 455 accessions were classified into bicolour class, among which 261 were Pinto type (BIP), 103 broad striped type and 91 constant mottled type. Finally, a total of 22 accessions were classified into tricolour class. Regarding results by Logozzo et al. [4]在533年到达欧洲菜豆种质的到达长方体种子形状(34.9%)、栗色(即。,暗棕红色;44.3%)和白人(28.1%)种子深颜色是最频繁的。此外,安第斯栗色种子是90.3%,而白色的种子菜豆素52%“S”类型。如前所述Piergiovanni和Lioi [25]在168年意大利菜豆长白猪根据种子休眠类型,白色外套种子数量和Borlotto类型是最代表。

3.2。红花菜豆种子特征(菜豆coccineusl .)种质资源

总共14个种子特征,即。,定性(L;T;W;L / W;W / T;和10个种子重量)和定量(菜豆一样),进行评估。在下方的表中1提出了总结统计六个定量红花菜豆种子特征。种子大小的平均值特征基于在红花菜豆种质收集所有47个登记入册为20.53±2.06毫米,为W T 8.70±0.89毫米和12.71±1.17毫米(见表1)。的最小值和最大值范围介于17.50和27.16毫米,5.16和10.95 mm T,和10.03和16.46毫米为特征10 w .种子重量是所有47个登记入册的平均值13.47±3.45 g,而最小和最大g值介于7.56和26.70之间。最高的变异系数计算10种子重量(25.62%)和L / W的最低(5.88%)。如前所述(其他地方6,24W]红花菜豆L范围18.6 - -25.0毫米,12.1 - -14.0毫米;10 T 7.7 - -12.3毫米,种子重量10.0 - -14.0 g。

类似于常见的bean,所有种子特征测量定量或定性评估显示广泛的变异在红花菜豆登记入册。频率分布的图47红花菜豆登记入册为定量种子特征如图4。图5显示照片的例子为红花菜豆体内组织分布根据L (a, b, c)和10个种子重量(d, e, f)。基于定量测量,红花菜豆的登记入册分类根据L分成三组,即。小型、中型和大型(见图5)。第一组包括红花菜豆到达小种子和L < 20.0毫米(登记入册20或43%);第二组到达与介质测量种子从20.0到25.0毫米(23到达或49%);和第三组到达大种子和L > 25.0毫米(4到达或8%)。同样被登记入册的红花菜豆分类根据10种子重量分成三组,即。、中型、低重量、高体重(见图5)。轻量级的组包括菜豆种子到达10种子重量< 10.0 g(4到达或9%);中型种子组到达10种子重量测量从10.0到20.0 g(41到达或87%);和较高的权重的种子组到达10种子重量> 20.0 g(2到达或4%)。

频率分布的图47红花菜豆到达定性种子特征如图6。种子颜色特征36红花菜豆到达属于色彩混合类,10到达深色浅色种子和加入1种子。为特征的颜色11红花菜豆种子到达了一种颜色和36每种子到达两种颜色。最丰富的主/主要颜色在所有47个红花菜豆种子到达是黑人(12到达),棕色(11登记入册)和白色(11到达)。最丰富的二级种子的颜色在36红花菜豆到达混合颜色是棕(16到达),黑色(13到达)。二级种子颜色分布是35到达整个种子和加入1门。种子的形状是长方体/椭圆25红花菜豆登记入册,椭圆形或圆形,椭圆形14登记入册,肾形为1加入7登记入册,截断。为特征种子脉络38到达弱,8到达中、1加入强大的种子脉络。种子颜色特点(中小学)和外套模式分为九类与额外的子类。一种颜色阶级中最登记入册分类根据Phaselieu描述符到WH 23日。、白色长大型种子(6登记入册)和WH 13日。白色圆形大种子(3到达)。 A total of 36 accessions were classified into bicolour class, among which 18 were Pinto type (BIP), 12 constant mottled type and 6 broad striped type. As described by Rodriguez et al. [15红花菜豆(内)菜豆coccineusl .)三个植物品种存在,即。var。albiflorus用白色种子颜色,var。二色的浅褐色的种子和棕色的颜色模式,var。coccineus与紫色种子和黑色颜色模式。

3.3。多变量分析

所有14个种子特征之间的关系,即。,quantitative and qualitative, was evaluated for common and runner bean germplasm with the Fisher’s least significant difference (LSD) method. The test was performed in order to determine which seed characteristics are significantly different from others. The results showed that characteristic seed colour (primary and secondary) and coat pattern was in statistically significant correlation with all the seed characteristics, in both bean germplasm collections.

PCA分析的目的是获得少量的14个变量的线性组合表示大多数变化数据在每个bean种质收集。基于一个特征值大于或等于1.0,4组件获得了菜豆种质(953登记入册),总共占75.03%的原始数据的可变性。PCA biplot在图7(上)定义组件1和2,一起解释了14个变量的总方差的52.09%菜豆种质。组件1 32.90%和组件2总方差的19.19%。定性种子二级种子颜色分布特点,种子颜色,数量的种子颜色和二级种子颜色是组件1的主要贡献者。定量种子特性L / W T, W是组件2的主要贡献者。菜豆种质的登记入册分为三大组(见图7)。

基于一个特征值大于或等于1.0,4组件获得红花菜豆种质(47登记入册),总共占80.16%的原始数据的可变性。PCA biplot在图7(底部)定义组件1和2,一起代表14个变量的总方差的53.29%红花菜豆种质。组件1 36.18%和组件2总方差的17.11%。定性种子特征种子颜色的数量,分布的二级种子颜色,种子颜色、二级种子颜色和种子脉络是主要贡献者组件1。定量种子特征10种子重量,L, T是组件2的主要贡献者。

基于集群上执行分析14种子特征,所有953菜豆到达被分为3集群,每个集群被发现拥有不同数量的登记入册(见图8和表2)表明原产地基因库(中美洲基因库起源、安第斯基因库起源与假定的一个子集组之间的杂交基因池)。登记入册的系统树图菜豆种质呈现在图8(上),14个独立变量的组合与标准建立了三个主要的基因型为菜豆素类型包括登记入册。出于这个原因,它是没有必要包括纯美国基因型在我们内部标准菜豆素类型已经在收集。排名最高的登记入册数量的集群2(475),其次是集群3(245)和集群1 (227)。登记入册的定量种子特征意味着价值分为集群1中每个集群显示到达最低L(12.84毫米),L / W(1.48)和W / T(1.19),和最高的T(7.36毫米),W(8.73毫米)和100年种子重量(55.15 g)。此外,登记入册在集群2 L(13.95毫米)最高,而到达集群3 T(5.68毫米),最低100 W(7.39毫米)和种子重量(41.06 g),和最高的L / W(1.85)和W / T (1.33)。定性种子特征之间的集群中所有登记入册1只有一个种子的色彩,这是对大多数到达黑暗(83.70%),而大多数集群2登记入册的种子颜色的混合物(99.58%)。登记入册的集群3中有一个种子颜色(99.59%),这是对大多数登记入册(75.10%)光(表2)。比较印度菜豆收集10基因不同集群获得关于物候、形态、和农业共同豆的特征(21]。

类似于常见的bean,基于集群上执行分析14种子特性,所有47个红花菜豆到达被分成三个集群,不同数量的登记入册(见图8和表3)。系统树图登记入册的红花菜豆种质呈现在图8(底部)。排名最高的登记入册数量的集群2(29),其次是集群3(12)和集群1(6)。登记入册的定量种子特征意味着价值分为集群1中每个集群显示到达最高L(24.38毫米),T(9.71毫米),W(14.66毫米),L / W(1.69)和10个种子重量(20.08 g)。此外,登记入册在集群2 L最低(19.88毫米),L / W (1.60), W / T(1.39)和10个种子重量(12.50 g),而到达集群3 T最低(8.01毫米)和W(12.26毫米),和W / T(1.57)最高。定性种子特征之间的集群中所有登记入册1与色彩混合种子(100.00%),主要与米色为主/主色和棕色种子二级种子颜色(66.67%)。到达在集群2种子颜色的混合物(100.00%),主要用黑色或棕色为主/主要和次要种子的颜色。登记入册的集群3中有一个种子颜色(91.67%)这是对大多数登记入册(83.33%)光(表3)。所讨论的Schwember et al。6)广泛的红花菜豆种质特征是巨大的挑战和机遇的未来将增加全球栽培在更广泛的范围内。

4所示。结论

这手稿描述了第一次大规模的种子形态特征的常见和红花菜豆收集种质保存在斯洛文尼亚基因库。种质评估有一个广泛的基于14个种子形态变异特征。这项研究包含953登记入册的常见的红花菜豆和47名登记入册。每个加入的种子评估量化特点:L(范围7.3 - -27.2毫米);T(范围4.2 - -11.0毫米);W(范围0.3 - -16.5毫米);L / W(范围0.4 - -2.6毫米);W / T(范围0.6 - -2.2毫米);和100年共同(范围19.3 - -98.4毫米)或10选手(范围7.6 - -26.7毫米)豆种子重量。此外,种子被评估使用定性特征:种子颜色(50.3%的普通豆类和76.6%的红花菜豆颜色混合),种子颜色的数量(49.7%的常见bean有一个颜色和76.6%的红花菜豆每种子两种颜色),主/主要种子颜色(31.5%的常见的bean是布朗和25.5%的红花菜豆黑),主要二级种子颜色(14.6%共同bean的红色和34.0%的红花菜豆棕色颜色),二级种子颜色分布(41.8%的普通豆类和74.5%的红花菜豆次要颜色分布在整个种子),种子脉络(62.5%的普通豆类和80.9%的红花菜豆种子脉络疲软),种子形状(33.1%共同bean的椭圆形/圆形椭圆形和53.2%的红花菜豆长方体/椭圆形种子形状),和种子颜色和外套模式(11.5%的普通豆子和一种颜色棕色种子很大; 25.5% of runner beans had bicolour constant mottled seeds). The results of seed characterization indicate the origin (Andean, Mesoamerican, putative hybrids between gene pools) and domestication pathways of common and runner beans. To date, this is the first study reporting the morphological characteristics and comparisons of whole common and runner bean germplasm conserved in one of the Central European collections. The results obtained in this study are serving as the useful information on genetic diversity of common and runner bean accessions at the Slovene gene bank, which could be used for development of new bean varieties for studied seed characteristics. Nondestructive screening test based on the seed characterization of large bean germplasm is shown to be an informative, noninvasive, and suitable tool for distinction of bean accessions according to the gene pool origin.

缩写

妊娠:	扩增片段长度多态性
cpSSRs:	叶绿体微卫星或简单重复序列
李:	种子长度
师:	种子厚度
W:	种子宽度
L / W:	长/宽比
W / T:	宽/厚比
主成分分析:	主成分分析。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的结果包括在本文中。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者承认国家斯洛文尼亚人的基因银行的协调员,副教授JelkaŠuštar-Vozlič,从斯洛文尼亚人允许屏幕bean种质基因库在斯洛文尼亚农业研究所所长。作者承认金融支持斯洛文尼亚研究机构,研究核心资助,即。,Agrobiodiversity,不。p4 l4 - 7520 - 0072和应用研究项目。这个项目是由欧洲共同投资合作项目对植物遗传资源通过SMARTLEG项目(智能豆类利用率,高效的资源管理1.1.2017-31.12.2017]。

补充材料

表S1:标准菜豆(列表菜豆l .)与已知的菜豆素类型登记入册。(补充材料)

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