文摘
为了应对能源危机、全球变暖、气候变化,微藻收到了极大的关注,但作为生物燃料的原料。由于microalgal细胞中脂质含量高,目前微藻作为生物柴油生产的有前途的替代来源。环境和培养条件的变化可以改变脂质微藻的生产以及化学成分。因此,应用程序的策略来激活脂质积累开门在微藻脂质生产过剩。直到现在,许多原始研究的有关方法增强microalgal脂质生产报告,以推动microalgal生物柴油的生产。然而,当前文学展示了支离破碎的信息关于脂质生产改进的策略。从系统的角度,回顾了microalgal脂质积累的主要方法归纳加快microalgal生物柴油的应用作为一个替代化石柴油可持续环境。讨论的几个策略,最常见的应用是营养的设计(如氮、磷、硫)饥饿或限制。其他可行的方法,如光强、温度、二氧化碳、盐度压力,和金属的影响也可以达到增强microalgal脂质生产。
1。介绍
能源危机、全球变暖,气候变化导致了越来越多的关注化石燃料利用率作为能源供应的可持续性问题。生物燃料作为可再生的类型,可替代能源是公认最高的潜力来满足全球能源需求。生物燃料原料主要由下列来源:稻草,木材材料、木材废物、能源植物、甘蔗、肥料和许多其他农业副产物和副产物(1]。相信生物燃料生产有几个好处,如减少国家对进口原油的依赖,创造就业机会,增加农民收入2- - - - - -4]。生物燃料原料的基础上的差异,可以分为三类:第一代,第二代,第三代。第一代生物燃料使用可食用的原料,如大豆、小麦、玉米、油菜籽、油料作物,玉米、甘蔗和甜菜,而第二代生物燃料来自废物和专用木质纤维素的原料如柳枝稷和麻疯树(5]。的一个主要缺点的第一和第二代生物燃料,这些食品或非食品作物的种植生物燃料原料可能争夺有限的耕地农田,应利用食品原料种植谷物。因此,生物燃料是不被认为是可再生和可持续的,如果他们来自食品或非食品作物(6]。生物燃料生产的粮食作物生长在农田会影响粮食安全和价格,而非食品的种植能源作物与粮食作物将导致竞争农田。
为了应对上述挑战,微藻得到了全球的关注作为一个有前途的生物燃料的原料。第一和第二代生物燃料原料相比,微藻作为第三代生物燃料的原料有一些可区分的特征,如光合效率高,快速增长,脂质含量高、减排效率,乔治亚州与粮食作物的农田,和更少的水比土地作物的需求5,7- - - - - -9]。光合生物,微藻能够吸收太阳能并使用水和大气积累生物量等形式的有机成分的脂质(10]。在光合作用、中性脂质积累为甘油三酯(标签)microalgal细胞(11]。通过酯交换、标签可以进一步转移到各种类型的脂肪酸甲基酯,生物柴油的有效成分。
生成大量的microalgal生物量和满足能源消费需求,大规模microalgal培养未来生物柴油生产是一个合理的解决方案(12]。同时,microalgal细胞中脂质含量的提高也带来了对可持续发展的一个方向microalgal生物柴油。因此,它是非常重要的可行策略应用于诱导microalgal脂质积累。的生产和积累microalgal脂质被发现是一个不可或缺的缓冲培养条件。储存脂质不仅确保microalgal细胞的生存,也作为一个能源等细胞增殖核分裂和DNA复制11]。
本研究的目的和结构。大量的原始研究的文章,完全调查某些策略来增强microalgal脂质生产已经出版。这些策略中扮演至关重要的角色引发microalgal脂质积累。然而,当前文学没有系统化的最有前途的战略,只有支离破碎的信息。换句话说,到目前为止,还没有全面审查已经发表在这些策略增强microalgal脂质生产。因此,本文旨在缩小差距,其主要目的是系统地把精力集中在脂质诱导策略能明显促进microalgal脂质生产。综述论文的贡献在于利益相关者的基础,当局,从业人员更好地理解microalgal脂诱导策略和实践的意义。在接下来的部分,作者首先说明脂质积累的代谢途径(部分2),其次是方法的综合讨论脂质生产改进(部分3)。最后,总结本文得出结论(部分4)。
2。脂质积累的代谢途径
研究lipid-rich microalgal种植生产生物柴油已收到增加兴趣。脂质和polyglucans能源和碳储量microalgal细胞,但polyglucans代表集中储存的代谢能量低于脂质(11]。脂质和polyglucans不仅确保microalgal细胞如夜的生存期以及在时间变量光强度也供应能源生物过程与microalgal细胞的增殖有关,如DNA的复制、部门的核,胞质分裂,形成和解放的子细胞。据伯格et al。13),完整的脂肪酸氧化能产生9千卡能量g−1(38 kJ g−1),而4千卡g左右−1(17 kJ g−1)碳水化合物。脂类包括两种类型:中性脂质作为能源储备和极性脂质成分的细胞器和膜。Microalgal细胞积累和储存中性脂肪甘油三酯的形式(标签)。
Microalgal细胞周期包含几个连续的过程,包括细胞生长、DNA复制,核分裂,细胞分裂。淀粉和脂质代谢开始于一个相同的初始池的分子含有三个碳,如甘油醛3 -磷酸(GAP)和3 -磷酸甘油酸(3 pg) (14]。图1说明了影响脂类的积累的代谢途径共同C3前兆。至于自养微藻,光捕获microalgal增长积累进行光合作用是至关重要的能源储备,如脂质。因此,DNA复制和核和细胞分裂的细胞周期可以通过完成利用碳和能源的储备来满足需求15]。
碳标签和淀粉的形成竞争通过常见的C3前兆,导致碳分区。然而,背后的机制碳分区一起从淀粉对标签的生产还没有完全理解文献中。路线向淀粉的形成受到抑制时,途径对提高标记分子的形成(16]。李等人。17)表明,淀粉含量starchless突变体的微藻类c . reinhardtii是有限的,甚至完全缺席,导致增加标签内容与野生型。尽管标签内容的增加,李et al。18)发现starchless微藻的生长c . reinhardtii显著抑制了插入突变,导致标签生产力的降低。
3所示。方法脂质生产改进
脂类生物的组成和数量,可以受到外部培养条件的影响,如光强、温度、二氧化碳、营养饥饿,盐度压力,和金属压力。的生产过剩或overaccumulation脂质储量提供了一个不可或缺的缓冲多变的外部培养条件。
3.1。光强度
Microalgal成长需要输入在光合作用的光。的关键因素之一,光影响microalgal增长和表演的成分(5]。足够的光强度有利于microalgal脂类的生产过剩19]。这可能是因为足够的光强度有利于photoassimilates过剩的存储,这是进一步转化为化学能(20.]。MicroalgaNannochloropsissp.经验的积累量最高的脂质(DW的47%)条件下最高的光强度(700μ摩尔光子年代−1米−2)[21]。Takeshita et al。22)发现,c . sorokiniana,c .人造丝,c . emersonii,c .寻常的,p . beijerinckii,p . kessleriCCALA255 nies - 2152,算- 2159能够增加脂肪的效率在高光照强度为600μ摩尔光子米−2年代−1。已经看到,微藻的脂质含量栅藻abundans不断上升的光强度从3000增加到6000勒克斯(23]。的脂质含量最高达到32.77%,当文化的光强度下6000勒克斯,紧随其后的是27.10和21.20%,文化与5000和3000勒克斯强度,分别。另一项研究表明,Botryococcussp.显示脂质比例(35.9%)最高为6000勒克斯(24]。然而,太阳et al。25]建议的微藻脂质比例(33.0%)最高n oleoabundanshk - 129实现14800勒克斯强度。因此,不同microalgal物种可变光强度的脂质含量最高,因为他们显示不同的光利用效率。从这个角度来看,使用光microalgae-specific的能力。
有限或饱和光强不能支持微藻的生长。当光强度很低,例如,在补偿点,microalgal生物量浓度妥协,导致贫困的增长,因此负面影响脂质积累(5]。补偿点后,微藻的经验增加的增长随着光照强度的增加,和最大光合效率发生在它到达光饱和点。因此,光强度增加的积极影响脂质积累函数只在一定程度上(11]。极高的光强度会引起光抑制,损害microalgal光,从而减少脂质积累。
3.2。温度
温度的影响microalgal增长和脂质生产类似的光强度。Microalgal增长以及脂质生产指数在一定程度上增加随着温度的增加,达到一个最优水平26]。最高温度的最优值,实现生物质生产因物种而异(27]。微藻c .寻常的累积最大脂质在25°C,而温度的降低导致了一个明显的减少脂质含量(28]。20°C的温度被发现微藻的最佳温度栅藻sp.产生脂质(29日]。微藻的脂质浓度美国obliquus年龄在18岁到DW的40%,当温度介于20 - 27.5°C (11]。Converti et al。28)认为,随着温度的增加从20到25°C,脂质含量n oculata同时从14.9%上升到7.9。在另一项研究中,最佳温度c . minutissima被发现20°C,脂质效率是最高的30.]。
增加温度的一个最理想的水平会导致总脂含量的增加。然而,这并不意味着所有类型的脂质增加经验。魏et al。31日)研究温度对微藻脂质性质的影响Tetraselmis subcordiformis和Nannochloropsis oculata,发现温度升高导致减少中性脂质和多不饱和脂肪酸,但饱和和不饱和脂肪酸的增加。同样,詹姆斯et al。32)研究温度调制的微藻脂肪酸概要文件衣藻reinhardtii和建议一个开关的温度低于25°C可以减少存储脂肪酸的总量,但增加不饱和脂肪酸的含量。
3.3。二氧化碳
至于光养微藻,确保碳供应进行光合作用。微藻的最佳生长需要适量的溶解。一般来说,数量增加一个最理想的水平,微藻的生长和生产的脂质增加。曝气与高浓度的气体混合物能满足要求吗。的数量大气中的空气是不够的。李等人。33)表明,与纯空气曝气导致增长和减少脂质微藻的生产Parachlorella kessleri。有限的在文化减缓微藻的代谢,导致减少脂质(34]。降低成本,烟气(丰富的)可以引入microalgal培养系统作为碳源。然而,高的内容也会影响微藻的生长。这是因为闲散在文化将转化为碳酸(H2有限公司3),减少文化的pH值(27]。因此,获得增强的生物量和脂质生产需要优化的水平。
最优的microalgal物种之间的不同。培养微藻小球藻寻常的低于8% (v / v)蒙托亚et al。35)达到最大数量的饱和脂肪酸和脂质29.5毫克L的生产力−1一天−1。同样,Widjaja et al。36)报道,增长和脂质生产c .寻常的增强了增加浓度。微藻的衣藻sp。JSC4应变产生最大的脂质含量(65.3%)和生产力(169.1毫克L−1一天−1)在4% (v / v)(37]。质量最大的脂质含量(34%),当微藻Chlorococcum littorale培养了5%浓度(38]。在另一项研究中,何鸿燊et al。39)微藻绿意盎然美国armatus在浓度为2%,获得22.4%的脂质含量最高。
3.4。营养饥饿
营养饥饿或限制被认为是一种可行的和环保的方法对细胞周期的控制提高脂质效率(40]。到目前为止,营养饥饿被公认为最成功的策略和最广泛使用的。为了改善脂质效率,重要的是要获得大量的生物质产量和microalgal细胞的脂质含量高。在实践中,藻类生长在媒体有足够的营养物质在早期阶段尽快获得较高的生物量浓度,而在后期营养饥饿介绍了油脂的生产过剩。
营养素的变化如氮、磷、硫培养媒体将导致microalgal细胞大分子组成的改变。营养的压力下,形成脂质积累青睐,标签作为主要成分(27]。大量的研究报道,大多数microalgal物种可以改善脂质积累和经历转换养分胁迫下(41- - - - - -43]。不过,对于一些物种养分缺乏不会支持脂肪的积累。例如,在微藻营养不足杜氏经验丰富的脂质含量减少25至9%,但碳水化合物从16个增加到56%44]。
氮、磷、硫和/或饥饿被广泛公认为绿色微藻的主要脂质诱导物物种(表1)。伊藤等。45)报道,在氮气压力条件下中性脂质在microalgal细胞的数量都大大增加,而氨基酸显著减少金额的1/20或更少。Mandal和Mallick46)培养微藻栅藻obliquus在磷饥饿和见证了脂质含量从10.0增加至29.5%。佐藤et al。47表明硫饥饿可以触发微藻衣藻reinhardtii积累标签microalgal细胞通过合成代谢carbon-flow从蛋白质标记的转移。除了氮、磷和硫饥饿、消耗的营养培养基microalgal文化的发展也被发现是另一个有效的饥饿治疗脂类的生产,由于饥饿营养媒体可以同时获得的所有元素(11,48]。例如,Přibyl et al。49)发现,总可抽出的脂质含量最高可达57.25%,当c .寻常的养分耗竭条件下培养7天。
3.5。盐度的压力
抵抗由于盐度渗透压的压力,一些代谢物microalgal细胞可以产生50]。周围的盐度会影响微藻的生理生化特性。当microalgal细胞暴露在盐水环境,恢复膨压,调整通过细胞膜离子的吸收与释放,和积累osmosis-resisting问题引发的51,52]。细胞内创建的盐度压力导致脂质含量增加。许多microalgal物种被发现受盐度的压力。杨et al。53)应用生理盐水诱导的最佳盐浓度late-exponential增长阶段,发现海藻Monoraphidium dybowskii可以一天总脂质含量增加至41.7%。朋友等。21)调查了氯化钠对增长的影响Nannochloropsissp.和报道,最高的总脂肪酸(组织)的内容47.0% DW和脂质平均生产率的360毫克组织L−1一天−1实现在13 g L−1生理盐水。当暴露于盐压力时,栅藻物种经历了一个明显的脂质含量增加(54]。高木涉et al。55]研究了盐浓度对细胞内脂质积累的影响和三酰甘油在海洋微藻杜氏盐藻细胞,发现随着盐浓度的增加细胞内脂质含量增加,最后的脂质含量最高可达70%。盐度胁迫下,c .寻常的增加了21.1%的脂质产量(56]。
盐胁迫下培养微藻还可以限制污染物,入侵生物,和在microalgal微生物竞争系统,提出了另一个优势。然而,过高盐度介绍可以抑制细胞生长和改变microalgal细胞的形态和结构,由于媒体和细胞之间的水压力。因此,最优范围盐度水平应该是确定。
3.6。金属压力
金属离子也会影响微藻的生长和脂质生产。任等。57]研究了影响铁、镁、钙异养微藻的生物量和脂质生产栅藻sp。R-16在一个黑暗的环境,发现总脂质含量增加到43.2,35.0和47.4%,分别。另一项研究表明,小球藻minutissimaUTEX 2341表示强烈反对在异养培养条件下,铜和镉离子和脂质含量明显增加了21.1%和93.9,分别为(58]。刘等人。59)发现,文化总脂质含量添加1.2×10−5摩尔L−1FeCl3达到56.6%的干重和3-7-fold高于其他媒体添加铁浓度较低。Yeesang和Cheirsilp24)培养微藻Botryococcus种虫害在文化添加了高铁浓度(0.74毫米)和报道,总脂质含量增加1.4 - -2.5倍。进行了一项研究小球藻物种在铜暴露评估金属压力对脂质含量,并观察发现,高脂质浓度c . protothecoides,c .寻常的,c . pyrenoidosa在铜的存在4.0毫克L−1浓度。此外,李et al。60)调查了生产微藻的生物量和油脂小球藻protothecoides铜胁迫条件下,取得优化的生物量和脂质产量6.47和5.78 g L−1,分别。
4所示。结论
微藻被称赞为有前途的原料用于生产生物柴油。microalgal细胞脂质,能源储备,是生物柴油的原料转换。促进microalgal生物柴油生产在扩大过程中,脂质生产过剩是至关重要的成就,和某些适当的策略可以帮助实现我们的目标。在所有的策略中,最有效的和广泛使用的一个是应用营养饥饿。其他方法诱导的脂质overaccumulation包括光照强度、温度、二氧化碳、盐度压力,和金属压力。实际上,lipid-inducing策略也可以结合起来,以实现脂质生产优化。综述论文提供了利益相关者,当局和从业人员更好地理解的基础microalgal脂诱导策略和实践的意义。有希望microalgae-based脂质生产可以通过各种策略的应用推广。
相互竞争的利益
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
这项工作是在芬兰通力支持的基础。这项工作也支持的部分TransAlgae Botnia-Atlantica资助的项目计划和欧洲区域发展基金。